Содержание к диссертации
Введение
I. Краткая физико-географическая характеристика Колхиды 10
1.1. Географическое положение 10
1.2. Орография 11
1.3. Климат 15
1.4. Гидрография 27
1.5. Почвы 30
II. История флористических исследований Колхиды 33
III. Флора Колхиды и ее особенности 43
3.1. Таксономический анализ 43
3.2. Экологический анализ 55
3.3. Географический анализ 60
3.4. Анализ эндемизма 63
IV. Ботанико-географическя характеристика Колхиды 73
4.1 .Общая характеристика 73
4.2. Ботанико-географичсское районирование 92
V. К истории развития флоры Колхиды
VI. Охрана флоры и растительности 116
Основные результаты и выводы 123
Литература 124
Приложение I. Конспект флоры Колхиды 143
Приложение II. Портреты растений
- Географическое положение
- История флористических исследований Колхиды
- Таксономический анализ
- Ботанико-географичсское районирование
Введение к работе
Колхида, в ботанико-географическом смысле, раскинулась амфитеатром гор обращенных к восточному побережью Черного моря от окрестностей Туапсе, где ее граница проходит по водоразделу рек Шапсуго и Начепсуго до окрестностей Самсуна в Турции на гого- западпе. С северо-востока и юго-востока она ограничена водораздельными хребтами : Большого, Малого Кавказа и Понтийским хребтом.
В настоящее время существует ряд схем ботанико-географического районирования Земного шара, где Колхида представлена, как часть Эвксинской провинции (Малеев, 1940) или Понто-Гирканской провинции (Тахтаджян, 1978), или же в виде Западно-Закавказкой подпровинции Средиземноморской подобласти Макаранезийско-Средиземноморской области (Камелин, 2002). В представленных схемах не достаточно уделено внимания горным регионам, как территориям, представляющим первостепенную эволюционную значимость (Колаковский, 1958, 2002).
Придавая особое значение ореофлорогенезу в эволюции покрытосеменных и флористическим особенностям горных территорий, обеспеченных количественными показателями эндемизма (Толмачев, 1941) А.А.Колаковский предложил новую схему флористического роайонирования Лавразии. В ней автор выделяет Средиземногорную область, в которой Колхида с ее флористическими особенностями включена в Европейско-Кавказко-Анатолийскую провинцию Западно-Евразийской подобласти (Колаковский, 1958, 2002).
В данной работе мы придерживаемся взглядов А.А.Колаковского, как наиболее полно отвечающим современным требованиям флористического районирования горных территорий. Три четверти территорий Колхиды занимают горные системы, благодаря чему, на сравнительно небольшом расстоянии представлены основные типы климата Северного полушария, кроме тропического, что ярко отражается на характере ее растительности .
Благодаря своеобразному географическому положению и собенностям климата, здесь представлены интереснейшие растительные комплексы с одной стороны Средиземноморского типа (гемиксерофильные) - песчаные пляжи, с другой стороны колхидского типа (мезофильные) - водно-болотные, широколиственные и горные хвойные леса, субальпийское высокотравье и альпийские луга.
Интересной особенностью растительных сообществ во всех высотных поясах Колхиды является то, что в них богато представлены узколокальные эндемики и реликты посттретичного периода, требующие особой специализированной охраны с мониторингом на всех уровнях.
Так как Колхида охватывает части некоторых государств Черноморского бассейна с различными возможностями охраны и мониторинга и из-за отсутствия координирующих органов, возникают большие трудности в деле организации и сохранения биоразнообразия
За последние 20 лет резко снизились научно-изыскательские работы в регионе, снизилась интенесивность работ по всестороннему (флористическому, геоботаническому, эколого-ценотическому и др.) изучению сложных природных комплексов с оценкой их биоразнообразия,что необходимо в частности для выявления наиболее уцелевших природных территорий с редкими и исчезающими растениями, для организации мониторинговых работ.
Отделом флоры и растительности Института ботаники AHA (в прошлом Сухумский Ботанический сад) перед нами была поставлена задача по составлению «Конспекта флоры Колхиды». Поскольку, несмотря на то, что флора Колхиды имеет давнюю историю изучения, к началу XXI века нет даже списка растений всей Колхиды, не говоря уже о «Флоре».
Начиная с 1986 года, сотрудниками отдела флоры и растительности Института ботаники AHA, были организованы многократные ботанические экспедиции, в том числе с коллегами из БИН а им.ВЛ.Комарова РАН в различные труднодоступные высокогорные районы Колхиды, включая и вертолетные посещения отдельных хребтов для сбора гербарного материала и проведения наблюдений за растительностью. В результате многолетних исследований нами собрано около 5000 гербарных листов, хранящихся в Гербарии Колхидской флоры. Из дубликатного фонда гербарные образцы были разосланы в различные ботанические учреждения бывшего Советского Союза (Москва, Санкт-Петербург, Тбилиси, Батуми, Алма-Ата, Киев).
Проведенная инвентаризация богатейшей флоры Колхиды с ее третично-реликтовым ядром выявила на данный момент более 3,5 тыс. видов.
При составлении списка растений флоры Колхиды были использованы, кроме собственных материалов также большое число данных ряда литературных источников: «Флора Кавказа» (А.А.Гроссгейм), «Флора Турции» (P.H.Davis), «Флора Грузии» (Н.Н.Кецховели и др.), «Флора Абхазии» (А.А.Колаковский), «Определитель растений Кавказа» (А.А.Гроссгейм), «Определитель растении Аджарии» (А.А.Дмитриева), «Растительный мир Колхиды» (А.А.Колаковский). Кроме того, были использованы материалы научных публикаций сотрудников БИНа и других исследователей для «Конспекта флоры Кавказа» (Гельтман, 1991, 1996, 1997, 2004; Дорофеев, 1991, 1996абв, 1997, 1998;Оганесян, 1996; Буданцев,1998; Егорова, 1999, 2000; Имханицкая, 1998, 2000, 2003аб; Меницкий, 1986, 1992, 1996, 1997, 2000; Портениер, 1997абв; Михеев, 1999 Кудряшова, 2000; Попова, 2001; Соколова, 1996; Kusmina, 2002) отдельные оттиски, которых были любезно переданы в Институт ботаники AHA. Были учтены последние номенклатурные изменения последнего времени, появившиеся в связи с изданием «Конспекта флоры Кавказа» (Тахтаджян, 2003, 2006) и информации по новым флористическим находкам в особенности Сочинского Причерноморья и Абхазии.
За последнее время в результате хозяйственного освоения прибрежных территорий, бурного развития курортно-туристической индустрии на фоне все увеличивающегося притока туристов, связанная с этим все возрастающая антропогенная нагрузка на окружающую природу способствует во многом изменению облика фитоландшафтов. К сожалению, современная цивилизация, формируя техногенную среду, несет в себе скрытую угрозу окружающей природе, привнося изменения в целостность естественных комплексов.
Флора Колхиды с ее богатым разнообразием флористических комплексов, представленных множеством реликтовых и эндемичных видов, является уникальным генофондом планеты. Красная книга Сочи (Сочинского Причерноморья, 2002), охватывающая северную часть флоры Колхиды, включает 220 видов сосудистых растений нуждающихся в охране. В целом для Колхиды такая информация отсутствует. В этом аспекте инвентаризация флоры (список растений) является первым шагом на пути выявления и комплексного изучения редких и исчезающих растений с целью разработки мер по их сохранению.
Одной из задач исследования было поставлено составление списка всей флоры с выделением редких и нуждающихся в охране растений в целом для Колхиды, поскольку такой информации по всему региону нет, а разрозненные материалы по отдельным ее частям не могут считаться исчерпывающими.
Актуальность работы. Современные методы антропогенного воздействия на окружающую среду становятся все масштабнее, часто приобретая глобальный характер. В связи с этим, все большее значение приобретают флористические исследования, цель которых - познание основных тенденций флорогенеза, развития растительного покрова и сохранения биоразнообразия локальных территорий (Юрцев, 1997; Камелии, 1973).
На проблемы сохранения биоразнообразия было обращено особое внимание на проходившей в Рио-де-Жанейро конференции ООН (1992) и в принятом на ней итоговом документе «Конвенции о биологическом разнообразии». К сожалению, этот документ на государственном уровне среди стран колхидского региона ратифицирован только Россией.
Кроме того, во всех странах черноморского бассейна включая и Россию нет регламентирующего закона «О растительном мире».
В Колхиде, как было отмечено выше, интенсивно развивается курортно-туристическая инфраструктура. Для удовлетворения этих потребностей, даже на государственном уровне, ведется высвобождение прибрежных земель, в том числе и на третичных и четвертичных террасах, для застройки туристическими комплексами, что не может не оказать деградирующее влияние на естественный растительный покров насыщенный узколокальными эндемиками и реликтами третичного периода.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - проведение полной инвентаризации флоры Колхиды с анализом, уточнение юго-западной ботанико-географической границы. В силу объективных исторических обстоятельств флора Колхиды до сих пор не охвачена комплексными флористическими исследованиями. Потому за более чем 200 - летний период изучения ее флоры нет даже списка растений не говоря о «Флоре». Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
1) установить видовой состав флоры Колхиды с учетом новейших данных по таксономии и номенклатуре;
2) выявить полный спектр географических элементов флоры;
3) провести структурно-таксономический анализ флоры;
4) уточнить юго-западные ботанико-географические границы флоры Колхиды;
5) составить оригинальные картосхемы распространения особо уязвимых и эндемичных видов;
6) выявить эндемичные виды флоры Колхиды и разработать рекомендации по их охране.
Материалы и методы исследования. Диссертация выполнена в рамках научно-исследовательской темы 1.1. «Изучение биоэкологи, географии и ареалов колхидских элементов флоры Западного Закавказья с целью разработки оптимальных вариантов охраны и рационального использования» проблемы «Биологические основы рационального использования и охраны растительного мира» отдела флоры и растителыгости Института ботаники АН Абхазии (ИН AHA). Материалом для данной работы послужили гербарные сборы, полученные в плановых экспедициях ИБ AHA (Сухумский ботанический сад) с 1986-2006 г.г. Экспедиционными исследованиями, осуществленные маршрутным методом, охвачены различные регионы Колхиды высокогорье, среднегорье, низменность и водно-болотные комплексы. Всего было собрано около 5000 листов гербария. Использованы коллекции Сухумского ботанического сада (Институт ботаники AHA - SUCH), Батумского ботанического сада (ВАТ), Главного ботанического сада РАН (Москва - МНА), БИН РАН (Санкт-Петербург - LE), Институт ботаники им. Холодного Национальной академии Украины (Киев - KW). Учтены также доступные литературные источники: «Флора СССР» (1934 - 1960), «Флора Кавказа» (1939 - 1967), « Флора Грузии» (1971 - 1987), «Флора Абхазии» (1980 - 1986), «Flora of Turkey» (1966 - 1988), определители растений Кавказа (1949), Колхиды (1961), Абхазии (рукопись), Аджарии (1990), Сочинского Причерноморья (2002).
При определении гербарного материала использован морфологический метод, а камеральная обработка осуществлена по общепринятой методике.
Нучная новизна. Впервые за все время исследования флоры Колхиды, начиная с 1820 года нами, составлен полный конспект сосудистых растений ее. Учтены номенклатурные изменения, принятые для «Конспекта флоры Кавказа» (Тахтаджян,2003,2006). Если «Материалы для флоры Колхиды» (Альбов, 1896) и «Растительный мир Колхиды» (Колаковский, 1961) включают соответственно 1500 и 2000 видов сосудистых растений (Колхида и в первом и во втором случаях принималась без учета турецкой ее части), то с учетом новых данных список сосудистых растений Колхиды увеличился до 3596 видов (Читанава, 2004).
Впервые во флоре Колхиды нами обнаружено 15 новых видов: Wolffia arrhiza, Acorus calamus, Zizania latifolia, Sporobolus fertilis, Brachyiaha eruciformis, Panicum lindheimerii, Caldesia parnassifolia, Echinocystis lobatus, Solanum acutealissimus, Typha laxmannii, Tragopogon dubius, Mazus japonicus, Polygola poludosa. Обнаружены две новые разновидности в семействе злаковых в родах Eleusine и Microstegium.
Проведен таксономический, географический и экологический анализ флоры. На основе полученных данных сделана попытка уточнения юго-западной флористической границы Колхиды.
Составлены оригинальные точечные картосхемы распространения по Колхиде наиболее редких и уязвимых видов сосудистых растений.
Проведенный литературный и географо-флористический анализ подтвердил автохтонный характер флоры, сформировавшейся в недрах плейстоцена в условиях мезофильной эволюции. Обнаружено, что флора Колхиды генетически отличается от флор Средиземноморской области.
Практическая значимость. Собранные в процессе работы материалы в различных регионах Колхиды значительно пополнили Гербарий Колхидской флоры Института ботаники Академии наук Абхазии (AHA) и составил около 5000 гербарных листов. Гербарный материал используется в научных и учебных и консультативных целях. Составленный аннотированный список растений флоры является основой для написания региональных «Флор» и «Определителей». Материалы данного исследования могут быть использованы при составлении «Конспекта флоры Кавказа», региональных «Красных книг» и в других научных работах. Кроме того, наши материалы находят применение при чтении курса «Систематика и география растений» студентам кафедры ботаники биолого-географического факультета Абхазского государственного университета.
Апробация работы. Основные результаты исследования доложены и обсуждены: на «Научной сессии посвященной 90-летию А.А.Колаковского» (Сухум, 2000), на «1-региональной конференции по биологическому разнообразию Кавказа» (Сухум, 2000), на «11-региональной конференции по биологическому разнообразию Кавказа» (Сухум, 2002), на международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2003), на международной конференции «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2002), на международной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006) и на международной конференции «Роль особо охраняемых территорий в сохранении биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2006).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 336 названий в том числе 13 иностранных. Текст диссертации изложен на 543 страницах. Иллюстративный материал представлен 15 таблицами, 1 схемой, 19 карта-схемами, 3 рисунками, 6 климаграммами и 38 оригинальными фотографиями.
Выражаю глубокую благодарность своему первому учителю и научному руководителю, ныне покойному, д.б.н., проф. А.А. Колаковскому, за огромную помощь и наставления в работе, добрая память о котором останется в моем сердце навсегда. Также, очень благодарен моему научному руководителю д.б.н., В.И.Дорофееву за оказанную огромную помощь в работе над диссертацией. Искренне благодарен к.б.н., доц. З.И.Адзинба за просмотр рукописи и за ценные замечания и советы и за предоставленные фотоматериалы. Кроме того, очень признателен А.В. Коськину за помощь в техническом оформлении диссертации и коллегам за моральную поддержку и советы в работе.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, в том числе 2 монографии.
Защищаемые положения:
1) Оригинальный «Конспект сосудистых растений» флоры Колхиды
2) Состав и особенности флоры Колхиды определяются ее положением на стыке формирования разных генетических флор: умеренной и субтропической.
3) Расширение границ юго-западной ботанико-географической провинции Колхиды до окрестностей города Самсун, восточнее долины реки Ешиль-Ирмак обосновано флористической общностью, состаляющий 76 %.
4) Разнородный генетический эндемизм, связанный с особенностями географического положения и подстилающих пород.
Географическое положение
Колхида в ботанико-географическом смысле занимает пространство на севере от окрестностей г. Туапсе, окаймленное хребтами Большого, Малого Кавказа и Понтийских гор до окрестностей Трабзона азиатской Турции (рис. 1). Протяженность ее морской береговой полосы составляет чуть более 1000 км, наибольшая удаленность от моря - более 200 км. Самая северная часть Колхиды находится на 4410 с.ш., а самая южная - на 4030 с.ш, на восток Колхида простирается до 4330 в.д., на запад - до 3620 . В этом пространстве площадь Колхиды примерно составляет 56,5 тыс. км2.
Географо-орографическая структура Колхиды довольно сложна. Её основным элементом является Колхидская низменность, с севера она отграничена предгорьями Большого Кавказа, на юге Аджаро-Имеретинским хребтом Малого Кавказа, на востоке предгорьями Сурамского хребта и с запада омывается Черным морем. Колхидская низменность начинается от устья реки Келасур в окрестностях г. Сухума и тянется по черноморскому побережью до города Кобулети, далее на восток до города Зестафони. В целом с запада на восток она простирается на 100 км (Гвоздецкий, 1963).
Колхидскую низменность окружают высокогорные сооружения Большого, Малого Кавказа и Понтийских гор, со склонами, обращенными к Черному морю. Пространство от города Туапсе по водоразделу до окрестностей города Самсун в Азиатской Турции обладает очень сложным и сильно пересеченным рельефом. Территория густо покрыта речной сетью и, границы Колхиды в современной ботанической географии принимаются в пределах ограниченных с северо-запада отрогом, отходящим от Главного Кавказского хребта расположенным несколько севернее Туапсе, разделяющем бассейны рек Шапсухо и Начапсухо. Затем, граница следует по водораздельному хребту, простирается с северо-запада на юго-восток до Сурамского перевала (черноморско-каспийский водораздел). Далее по Аджаро-Имеретинскому и Шавшетскому хребтам. На юге она доходит почти до берега Черного моря близ устья реки Чорох, от которого тянется по водораздельному Понтийскому хребту в северной Анатолии, один из отрогов которого также опускается до окрестностей г. Трабзон (Кузнецов, 1891; Шишкин, 1930; Соколов, 1931; Матвеев, 1946; Гвоздецкий, 1963, 1969; Тахтаджян, 1978).
В этом пределе в нее входят боковые хребты южного макросклона западной части Большого Кавказа и предгорья с черноморскими террасами (Гвоздецкий, 1956). В северовосточной Анатолии от главного хребта Понтийских гор спускается на север плато, рассеченное поперечными малодоступными ущельями рек с глубоко врезанными теснинами (Матвеев, 1946).
Основными орографическими единицами в центральной части Колхиды является аллювиальная (Колхидская или Рионская) низменность с повышенным грунтовым увлажнением. Начинается она от устья р. Келасур на севере и тянется на юг треугольником через г. Кобулети на восток до г. Зестафони. Окружение из Большого и Малого Кавказа, Понтийского хребта обращенное амфитеатром к Черному морю, ограничивает проникновение континентальных воздушных масс, защищая территорию от холодных фронтов с севера, а также со стороны Армянского и Анатолийского нагорий (Гвоздецкий, 1958).
Это низменная, в значительной степени заболоченная и некогда сплошь покрытая девственными лесами территория с пышно развитой, во многом оригинальной третично реликтовой, мезофильной растительностью (Кузнецов, 1891, 1923; Дик, 1893; Альбов, 1896; Воронов, 1910; Заклинский, 1931; Малеев, 1941; Колаковский, 1948,1961).
В пределах изучаемой территории на южном склоне Большого Кавказа через всю территорию простирается полоса крупно складчатых верхнеюрских и меловых известняковых хребтов (рис. 2), отличающихся наибольшей крутизной и наименьшей шириной на востоке. На западе эта полоса уже несколько более широкая, она представлена серией коротких частично субширотных, кулисообразных боковых хребтов. На северном макросклоне Большого Кавказа это высокогорное плато Лагоноки и примыкающие массивы Фишт и Оштен, высота которых достигает 2800 м над ур. моря.
Далее протягиваются южные отроги Главного Кавказского хребта, среди которых известняковые массивы, обращенные к Черному морю Туапсе-Адлерского и Абхазского флористических районов: Аибга, Ачишхо, Ахцу и Кацырха (Меницкий, Тахтаджян, 1991). Затем на восток следуют крупные хребты с оригинальной морфологией, отличающиеся наибольшой крутизной (Хаин и др., 1959). Среди них Гагрский известняковый хребет, в котором расположен самый крупный высотный массив с вершинами Арбаика (Арабика -2640 м над ур. м.), Арбахы (Пик спелеологов - 2758 м над ур. моря), представленный системой широтных антиклиналей и синклиналей. На массиве выражены следы мощного верхнечетвертичного оледенения - троговые долины, зубчатые профили гребней, которые совмещены с карстовыми формами рельефа в виде карровых полей, гигантских воронок, слепых долин, коньонов рек, шахт и глубоких колодцев. Гагрский хребет на востоке сменяется также известняковым и сильно закарстованным Бзыпским хребтом. На юго-востоке их сменяют Кодорский, Сванетский, Лечхумский и Рачинский хребты с известняковыми небольшими массивами: плато Асхи (2500м над ур.м.), Охачкуе (2100 м. над ур.м.) и Хвамли (2000 м. над ур. м.) (Гвоздецкий, 1966). Они также характеризуются оригинальными чертами морфологии - карстовыми явлениями разной степени выраженности, которые обнаруживают значительное своеобразие, связанное с индивидуальностью тектонического строения, степени и характера денудированности (Маруашвили, 1961; Думитрашко, Лилиенберг, 1963).
На всем своем протяжении ширина пояса известняковых гор неодинакова и колеблется в пределах от 7 до 25 км, с амплитудой высот от уровня Черного моря до 2800 м над ур. моря. В северо-западной части Колхиды известняковые горы подходят к берегу моря, а кое-где круто обрываются в него, как, например, в окрестностях г. Гагара и в районе Большого Сочи, а на юго-востоке отдаляются от берега моря более чем на 140 км (Кузнецов, 1891; Воронов, 1906; Колаковский, 1961; Сохадзе, 1968,1974).
История флористических исследований Колхиды
Колхида во все исторические времена была предметом особого интереса. Именно сюда прибыли древние аргонавты за золотым руном во II тысячелетии до нашей эры. Пышная растительность Колхиды живо и красочно описанная в «Илиаде» Гомера, всегда вызывала повышенный интерес, как у завоевателей, так и у натуралистов-исследователей.
Первые известные нам физико-географические сведения, повествующие, в том числе о растительном покрове Колхиды, в литературе датируется VI веком до и. э. и связаны с греческими писателями, побывавшими здесь до нашей эры: Скилакс, Геродот, Ксенофонт, Страбон. Древнеримский писатель и ученый Плиний Старший (1 в.н.э.) дал описание природы Колхиды в своей работе «Географическое руководство». Различные географические и природные описания имеются в работах александрийских естествоиспытателей Клавдия Птоломея (11 в.н.э.), Флавия Арриона (11 в.н.э.), Стефана Византийского (V в.н.э.).
Большое значение в познании природы Колхиды имеет книга итальянского миссионера Арканджело Ламберти «Описание Колхиды», содержащая сведения об элементах природы этого края, восходящие к 1654 г. Автор книги жил долгое время в дружественных отношениях с местным населением.
Некоторые разрозненные сведения о природе Колхиды мы находим в сообщениях послов Российской империи середины XVII в. Ф. Елчина (в Мегрелии), А. И. Иевлева ( в Имеретии). И в отчетах действительных членов Российской Академии наук И. А. Гюльденштедт и И. Потоцкого (1770 -1773). Они содержали сведения о природе Колхиды, в том числе и растениях.
Довольно детально для того времени описывает Колхиду (горы, долины, реки, озера, минеральные богатства, растительность - дикую и культурную, животный мир) Вахушти Багратиони (1904). Весьма ценным является тот факт, что он впервые, еще в 17 веке, отмечал изменения элементов географического ландшафта в связи с высотной зональностью. Не давая научного обоснования, он различал характер природы долин и высоких гор.
Колхида во все исторические времена, начиная с античного, была в пределах разных государств. А с XVIII века юго-западная ее часть оказалась в составе Османской империи, а северо-восточная часть сначала в составе Российской империи, с 1810 года по 1917 год. После 1917 года в составе СССР. С начала 90-ых годов XX века по настоящее время территория Колхиды разделена между Россией, Абхазией, Грузией и Турцией. К сожалению, такое административно разорванное состояние территории не способствовало ее целостному и комплексному изучению. По этой же причине до недавнего времени не было даже полного списка растений, не говоря даже о «Флоре». В связи с этим ботанические исследования различного профиля практически независимо проводились в двух регионах: северо-западная часть Колхиды (в составе России, за тем в СССР) и юго-западная часть (в составе Турецкой республики).
Начало ботанических исследований Колхиды было положено Ж. Турнефором, посетившим в 1701 г. Понтийский хребет, представленный непрерывной цепью гор от устья р. Чорох до устья р. Иешиль-Ирмак в пределах Турции.
С. Koch в 1843 году производил ботанические исследования окрестностей Трапезунда (ныне Трабзона). Затем он преодолел высокий перевал (2745 м н.у.м.) Понтийского хребта и спустился в долину реки Чорох. В том же году им было предпринято вторичное восхождение на Понтийский хребет, в районе перевала в 3050 м над ур. моря близ г. Кочкар и спустился в долину рек Фортуна-Дере. Он также производил ботанические сборы в приморской низменности, совершая по нетронутым местам конные походы. Число собранных им за это время видов достигло 2500. По результатам своих исследований Кох делает первые шаги по флористическому районированию Кавказа.
В 1853 году Понтийский хребет посетил Alferd Pavilion. Он пересек хребет и, миновав Байбурт и Гюмиш-Хане, достиг Эрзурума. Во время этого перехода им производились описания местной природы и осуществлялся сбор гербарного материала.
Th. Kotchy, завершая свое известное путешествие в Курдистан и Персию, останавливался в Трапезунде в 1859 г., где также производил большие ботанические исследования.
Известный ботаник В. Balansa собрал значительную коллекцию растений на Понтийском хребте в 1866 году. Разбив лагерь в верховьях реки Калапотамос на высоте 1700 м над ур.м., он совершал ботанические экскурсии по ближайшим окрестностям. В 1886 г. в Артвинском округе проводит ботанические исследования В. И. Масальский.
В 1886 г. E.R.Trautvetter в результате ботанических исследований в Карской и Батумской областях описывает новые виды рододендронов Rhododendron ungernii, R. smirnovii.
В 1890 году совершили ботанические экскурсии в окрестностях Трабзона (Трапезунда) известные итальянские ботаники S. Sommier и Е. Levier. В том же году доктор Э. Дик производит ботанические исследования в Лазистане, начав с окрестностей г. Ризе, совершил подъем на одну из вершин хребта Демир-Даг (2780 м над ур. моря).
В 1893 году непродолжительную экскурсию в Лазистан в окрестностях Трапезунда до Джевезлика совершил Н. М. Альбов, проследовав до вершин Понтийского хребта, где осуществил ботанические сборы. Годом позже в 1894 году в окрестностях Трапезунда проводит свои ботанические исследования известный ботаник P. Sintenis.
В начале 20-го века в Артвинском округе производятся ботанические исследования русскими ботаниками: С. И. Михайловский (1906) и Ю. Н. Воронов (1907).
В 1907 году совершает путешествие на Понтийский хребет известный ботаник Н. Handel-Mazzetti, собравший здесь богатый научный материал. По результатам этих исследований он публикует ряд работ, посвященных исследованиям окрестностей западнее Трабзона.
С кратковременным посещением юго-восточной части Колхиды (Артвинский и Ольтинский округа - бывшие территории Российской империи) для сбора ботанического материала в период с 1910 по 1917 г.г. были русские ботаники В. И. Липский, И. В. Палибин, Ю. Н. Воронов, Б. К. Шишкин.
Таксономический анализ
Анализируемая флора Колхиды территориально охватывает северо-восточное, восточное и юго-восточное Причерноморье, окаймленное хребтами Большого, Малого Кавказа и Понтийских гор. Протяженность береговой линии Колхиды составляет около 800 км, а в глубину в наиболее расширенной юго-восточной части горная граница Колхиды отдаляется от моря более чем на 140 км, минимальная - на 8-Ю км.
Общая площадь территории Колхиды в ботанико-географическом смысле равна 60 тыс. км2 как типичной горной страны характеризуется следующими особенностями: 1) господствующим типом на всех высотных поясах являются мезофильные группировки фитокомплексов, в которых богато представлены третичные реликты, эндемичные виды, роды и ценозы; 2) пространственно ограниченная вертикальная зональность представлена широким спектром поясных фитоценотических комплексов, благодаря мощной энергии рельефа; с одной стороны эта приморская низменность, а с другой - горные вершины высотой до 5000 м над ур. моря, в их интервале представлены все природно-климатические пояса, исключая тропический; 3) исторически сложившиеся природно-климатические условия рефугиума с уцелевшими не только видами древней флоры, но и уникальными для внетропической Евразии фитоценокомплексами (Колаковский, 1956). Богатство изучаемой флоры оценивается в 3596 видов (Читанава, 2004). Для территории, площадь которой относительно невелика, количество видов весьма внушительно, оно составляет 70% флоры такого богатого физико-географического региона как Кавказ (Читанава, 2005). Этим показателем Колхида значительно превосходит уровень богатства бореальных, неморальных и степных флор (Новосад, 1992), что связано с автохтонным развитием и характером рефугионалыюсти ее флоры, являющейся результатом обособленного физико-географического положения и длительной естественноисторической эволюции растительного мира со времен верхнетретичного периода.
Показателями видового богатства любой флоры являются количественные данные основных систематических единиц: видов, родов и семейств (Толмачев, 1970; Шмидт, 1974, 1980). При этом важнейшим качественным показателем флоры считается ее систематическая структура (Гроссгейм, 1936; Толмачев, 1974; Юрцев и Камелин, 1987), отмечаемая А. И. Толмачевым, как «свойственное каждой флоре распределение видов между систематическими категориями высшего ранга», где основными показателями являются: а) соотношение между различными таксономическими группами высших растений, дающееся в процентах от общего количества видов, родов и семейств; б) распределение видов между различными таксонами - отделами, классами, семействами и родами; в) количественный состав семейств, занимающих во флоре господствующее положение; г) соотношения количество видов в различных семействах и т.д.
Выявленные таким образом количественные показатели в сравнении с другими флорами вскрывают определенные ботанико-географические закономерности: становление (генезис) флоры, развитие и распределение растительного мира.
Флора Колхиды включает 3596 видов сосудистых растений, относящихся к 932 родам, 169 семействам и 6 отделам. В их число мы включаем, как виды естественной флоры, так и все заносные растения - высшие споровые голосеменные и покрытосеменные растения. Кроме того, включены и растения-беженцы из культуры (интродуценты), натурализовавшиеся настолько, что своим присутствием изменяют первоначальный облик фитоландшафтов до неузнаваемости.
Флора Колхиды представлена следующими отделами растительного царства: Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Gnetophyta и Magnoliophyta (Тахтаджян,Меницкий,2003). " Сосудистые споровые (хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные) и голосеменные в строении изучаемой флоры традиционно играют незначительную роль и представлены лишь 93 видами (2,6%), 41 родом (4.5%) и 28 семействами (17,2%). В их числе 63 вида папоротников (1,8%»), объединены в 20 семейств (11,3%) и 29 родов (3,1%), которые местами образуют сплошной ярус, порой определяя типы леса и на увлажненных склонах четвертичных террас и по долинам рек. На долю сосудистых споровых во флоре Колхиды приходится 81 вид (2,3%), а голосеменные в изучаемой флоре представлены тремя семействами - (1,78 %): Тахасеае (Ірод и 1 вид), Ріпасеае (3 рода и 5 видов), Cupressaceae (1 род и 5 видов), что составляет 12 видов (0, 33 %). А отдел Гнетовидные во флоре Колхиды представлен одним семейством, одним родом и одним видом. В целом, структурно-систематический состав и таксономические пропорции флоры Колхиды типичны для Палеарктики.
Основу флоры составляют покрытосеменные растения, как во флорах Древнего Средиземноморья и вообще в умеренных и умеренно-субтропических флорах Голарктики (Камелии, 1973). Они насчитывают 3502 вида (97,4%.), 889 родов (95,6%) и 139 семейств (82,2%). Такое процентное соотношение характерно для флор различных регионов, как северного, так и южного полушария, а также для флоры земного шара в целом (Гроссгейм, 1936). Таким образом, таксономический состав и пропорции флоры составляют 1:37.3, что также типично для Палеарктики, поскольку значительное превосходство покрытосеменных растений характерно для современного этапа флорогенеза (Комаров, 1954).
Среди покрытосеменных сосудистых растений на однодольные приходится - 633 вида (17,6%), а на двудольные 2869 вида - (79,8%). Их пропорциональное соотношение составляет 1:4.5, что значительно выше, чем во флорах Древнего Средиземноморья (1:3,9) (Камелин, 1971) и Средней Европы (1:2,9 - 3,6) (Толмачев, 1974, Шмидт, 1980, Чопик, 1976). Таким образом, большинство семейств, родов и видов в списке флоры составляют покрытосеменные растения, где среднее видовое богатство на одно семейство достигает 21,5. А по численности видов в среднем на один род не превышает 3,9 (Толмачев, 1974).
Ботанико-географичсское районирование
Представление о флоре Колхиды и ее месте в этой системе будет полнее, если рассмотреть ее с позиции ботанико-географического районирования.
Ботанико-географическое районирование Колхиды разрабатывается на протяжении длительного времени. На начальном этапе исследований Колхиды все схемы районирования, так или иначе, были связаны с Кавказом. Однако по мере накопления фактического материала на фоне непрекращающихся флористических исследований, особенно со второй половины XIX века, становится возможным осуществление ботанического районирования на основе дифференциации флоры и растительности с учетом целого ряда физико-географических условий и особенно почвенно-климатических факторов.
Исследователями флоры восточного Причерноморья Колхида признается как один из районов орографически наиболее отграниченных от прилегающих горных сооружений Кавказа и Понтийских гор (Альбов, 1895; Липский, 1899, Медведев, 1915; Кузнецов, 1909; Сосновский и Гроссгейм, 1928; Буш, 1935; Малеев, 1940; Шифферс, 1953; Колаковский, 1958, 1961). В этом пределе Колхида представляет собой наиболее ярко очерченный флористический рефугиум умеренных флор Евразии. Ее довольно изолированное положение способствовало становлению и сохранению оригинальной мезофилыюй флоры, в составе которой обнаруживается значительное число реликтов видового и даже родового рангов.
Одним из первых фитогеографов, отмечавшим особенности растительного покрова в связи с климатическими условиями того или иного региона, был A. Grisebach (1874). Западное Закавказье им было отнесено к Средиземноморской области (Mittelmeergebiet), которую он определял в узком смысле на основе сходства растительности его северного побережья Малой Азии к востоку от Синопа, которая претерпевала незначительные изменения от Лазистана к Колхиде (Мегрелию и Абхазию).
В работах С. Drude (1889, 1890) Западное Закавказье также относится к Средиземноморской области в широком смысле. По Друде она охватывает территорию от Пиренеи до Гималаев и Непала. Во флористическом районировании, предложенном С. Drude (1890) леса Кавказа отнесены к средиземноморской области и имеют ясно выраженные западно-европейские флористические связи, хотя по признанию автора многие виды представляют собой реликты аркто-третичной средименоморско-восточной флоры, распространенной от юго-западной Европы (Пиренеи), северо-западной Африки (Атласские горы) и до Тибета.
Фитогеографические схемы и разработки Г. Энглера (Engler, 1879, 1882), основанные на историко-генетическом принципе были очень детальны и оказали большое влияние на последующие поколения исследователей. Во всех изданиях «Syllabus der Pflauzenfamilien», начиная с 1879 г., находят отражение мысли ученого об этой области. К сожалению, эти взгляды были не всегда последовательными. По отзывам современников он «...то находясь под влиянием Адамовича (1911), то путаясь в собственных догадках, так и не нашел достойное место Западному Закавказью» в своих сочинениях.
Характер флоры этого региона, в связи с климатическими особенностями, следует признать реликтовым. Здесь сохранилась растительность, которая «...очень близка к растительности Средней Европы». Г. Энглер, в связи с этим, подчеркивает, что «... она должна рассматриваться, как мало измененный остаток растительности в конце третичного периода господствовавший в западной и северной Азии» (Engler, 1879). Однако указанная близость растительности Колхиды и Средней Европы в его работе находится в противоречии с отнесением ее тут же к Средиземноморской области.
Перед первой мировой войной была организована большая экспедиция иностранных ученых на Кавказ (в том числе и в Колхиду), возглавлял которую крупнейший знаток флоры Средиземноморья М. Рикли. По результатам исследования он соглашается с Гризебахом и включает Колхиду в Средиземноморскую область (Rikli, 1913). Но, характеризуя засушливость климата Средиземноморья, М. Рикли указывал, что в Колхиде «... количество осадков значительно превосходит, средние показатели для Средиземноморья и обуславливает гораздо более роскошный характер ее ландшафтов».
Таким образом, М. Рикли относил к Средиземноморской области Колхиду вместе со всем Кавказом, как Кавказскую провинцию области Понтийско-центральноазиатских степей, повторив чрезвычайно неверную и ошибочную часть районирования Друде (1890). Хотя далее он дает основанное на собственных впечатлениях краткое, но весьма яркое описание растительности Колхиды, где говорил, что «... связь лесов Кавказа и Балканского полуострова следует искать через Лазистан и Понтийские горы севера Малой Азии». В последующем М. Рикли (Rikli, 1933) совершенно справедливо относит Кавказ в качестве особой Кавказской провинции к южной зоне гор и плоскогорий Понтийско-центрально-азиатского царства.
Гайек (Науек, 1926), являясь специалистом по Балканскому полуострову, в своей схеме фитогеографического деления земного шара выделяет «Колхидский лесной округ». Понимая в узком смысле Средиземноморскую область, высокогорный Кавказ с субальпийской и альпийской растительностью он относит к особому округу Евросибирской высокогорной области.
А.Н. Guassen (1954) Средиземноморскую ботанико-географическую область делит на 15 флористических районов, одним из которых является турецко-закавказский. Он, таким образом, признает особый характер растительности Западного Закавказья и Лазистана отличный от Средиземноморской области.
К такому же выводу приходит H.Walter (1956) в последней работе, посвященной разделению растительности Анатолии. Этот исследователь относит северную Анатолию, для которой характерны буковые леса из Fagus oricntalis и выше в горах темнохвойные леса из Abies nordmanniana, к Средне-Европейско-Анатолийской области буковых лесов с пихтой.
В становлении схем и при разработке вопросов ботанико-географического районирования Колхиды большое значение имели взгляды вышеперечисленных ботанико-географов. Несмотря на недостаточность знаний о растительности северо-восточной, юго-восточной и восточной частей Черноморского побережья, все же в большинстве случаев Западное Закавказье в схемах районирования ими относится к Средиземноморской области. При этом особо подчеркивается своеобразие флоры и растительности Западного Закавказья.
