Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования флоры и растительности южного зауралья 10
1.1. Первые сведения о растительном покрове Зауралья 10
1.2. Флористические и геоботанические исследования второй половины XIX - первой половины XX века 14
1.3. Исследования флоры и растительного покрова Южного Зауралья с 1950 -хгг. до наших дней 31
Глава 2. Физико-географические условия 46
2.1. Геологическое строение и геоморфология 46
2.2. Гидрография. 57
2.3. Почвы 59
2.4. Климат 63
Глава 3. Растительность южного зауралья 65
3.1. Геоботаническое районирование растительного покрова Южного Зауралья 65
3.2. Леса 70
3.2.1. Мелколиственные леса водоразделов 72
3.2.2. Пойменные мелколиственные леса 78
3.2.3. Сосновые леса 80
3.2.4. Сосновые леса с липой 87
3.2.5. Еловые леса 95
3.3. Степи, луга и галофитная растительность 97
3.3.1. Степи, луга и галофитные сообщества речных долин 97
3.3.2. Степи, луга и галофитные сообщества водоразделов 101
3.4. Водная и прибрежная растительность 104
3.5. Растительность болот 106
3.5.1. Травяные евтрофные болота 106
3.5.2. Сфагновые олиготрофные болота 108
3.6. Бореально-петрофитная растительность прирусловых обнажений кристаллических пород 111
3.7. Растительный покров нарушенных местообитаний 113
3.7.1. Антропогенные изменения растительности лесов 113
3.7.2. Растительность полей, пастбищ и залежных площадей 116
3.7.3. Растительность рудеральных местообитаний 118
Глава 4. Материалы и методы исследования 119
Глава 5. Анализ флоры 125
5.1. Флористическое богатство и систематическое разнообразие 125
5.2. Систематическая структура флоры 135
5.3. Хорологический анализ флоры 141
5.4. Анализ жизненных форм 169
5.4.1. Жизненные формы споровых сосудистых растений 177
5.4.2. Жизненные формы семенных растений 178
5.5. Эколого-фитоценотический анализ флоры 194;
Глава 6. Локальные флоры и флористріческое районирование южного зауралья 203
6.1. Локальные флоры и их сравнение 203
6.2. Виды, имеющие границы распространения в Южном Зауралье 216
6.2.1. Виды на южном пределе распространения 217
6.2.2. Виды на северном пределе распространения 225
6.2.3. Виды на восточном пределе распространения 229
6.2.4. Виды на западном пределе распространения 237
6.3. Зональность флоры и флористическое районирование 242
6.3.1. Северный (Бединско-Тюменский подтаежный) флористический округ 242
6.3.2. Приисетский (Зырянско-Исетский подтаежно-лесостепной) флористический округ... 244
6.3.3. Яланско-Курганско-Ишимский лесостепной флористический округ 247
6.3.4. Южный (Троицко-Чулошенский степной)флористический округ251
Глава 7. История формирования флоры и растительности южного зауралья 255
7.1. Становление растительного покрова в раннем кайнозое 255
7.2. Флора и растительность Зауралья в плейстоцене 257
7.3. Формирование флоры и растительного покрова в голоцене 259
7.4. Гибриды в региональной флоре 268
Глава 8. Синантропный компонент флоры зауралья и история его становления 277
8.1. Антропогенное влияние на флору и растительный покров Южного Зауралья в историческом обозрении 277
8.2. Выделение адвентивной фракции флоры Зауралья и проблема классификации антропофитов 284
8.3. Преднамеренно занесенные виды 287
8.4. Ксенофиты флоры Зауралья 298
Глава 9. Охрана флоры и растительного покрова южного зауралья 303
9.1. Материалы Красной книги Курганской области 303
9.2. Нуждающиеся в охране растительные сообщества 313
9.3. Региональная сеть особо охраняемых природных территорий 315
9.3.1. Характеристика региональной сети ООПТ 315
9.3.2. Памятники природы 319
Выводы 336
Литература 339
- Флористические и геоботанические исследования второй половины XIX - первой половины XX века
- Геоботаническое районирование растительного покрова Южного Зауралья
- Флористическое богатство и систематическое разнообразие
- Виды на южном пределе распространения
Введение к работе
Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор, на полустационарах и в ходе детального маршрутного исследования ведется нами с 1986 г. Исследуемая территория расположена в юго-западном секторе Западно-Сибирской низменности, ограниченном на западе краем Зауральского пенеплена, на востоке - долиной р.Ишим. Северная и южная границы определены зонально: таежной отанико-географической зоной на севере и линией перехода к казахстанским степям на юге. Исследуемая территория охватывает Курганскую область, восток Челябинской и Свердловской, юг Тюменской областей России, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей Казахстана.
Южное Зауралье является одним из наиболее густонаселенных и освоенных регионов Западной Сибири. Хозяйственная деятельность, ставшая одним из ведущих экологических факторов, привнесла значительные изменения в картину распределения растительного покрова Южного Зауралья.
Актуальность темы. Изучение флоры и растительного покрова территории, лежащей на стыке Урала и Западной Сибири, Казахстанских степей и таежного Зауралья, имеет большое значение для решения многих теоретических и научно-практических проблем, важнейшие среди которых -история развития флоры, характер современного распределения видов растений, ботанико-географическое районирование, вопросы охраны флоры и природных сообществ.
Несмотря на значительную хозяйственную освоенность Южного Зауралья и давнюю историю изучения его растительного покрова, до сего дня не было сводных работ, специально посвященных выявлению и анализу флоры региона. Одно из подтверждений относительно малой изученности флоры региона - тот факт, что в 13 томах современной «Флоры Сибири» (1987-1997) для рассматриваемой территории приводится, по нашим подсчетам, лишь около 75% ее видового списка; при этом многие достаточно распространенные в регионе виды упоминаются по одной или нескольким, немногим случайным находкам.
Цель работы заключалась во всестороннем анализе флоры Южного Зауралья и флористическом районировании этой территории на основе возможно более полной инвентаризации видового состава растений. К научно-практической цели исследования относится разработка обоснованных рекомендаций к сохранению растительного мира региона.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: - Инвентаризация видового состава сосудистых растений Южного Зауралья и составление регионального «Конспекта флоры» с учетом всех
дикорастущих аборигенных и адвентивных, а также культивируемых видов и гибридов.
- Критический обзор всех публикаций по флоре и растительности, на основе которого в конспект флоры с соответствующими комментариями включены виды, находки которых гербарными сборами не подтверждены: одни из них исключаются из состава флоры, другие рассматриваются как «потенциально возможные» для региона.
- Проведение систематического, хорологического, эколого-биоморфологического анализа флоры.
- Выявление характера распространения каждого из дикорастущих видов в регионе с вычленением групп видов, находящихся на пределах ареалов.
- Выявление основных закономерностей., формирования и современной динамики растительного покрова региона.
- Сравнительный анализ выявленных в Южном Зауралье локальных флор.
- Выявление видов растений, нуждающихся в охране на региональном и федеральном уровне, с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране.
- Выявление растительных сообществ, нуждающихся в охране.
- Характеристика видового состава растений и растительного покрова особо охраняемых природных территорий.
Научная новизна работы определяется существенным пополнением знаний о флоре Южного Зауралья. В результате исследования составлен и проанализирован конспект флоры, который насчитывает 1750 видов и 74 межвидовых гибрида сосудистых растений," относящихся к 6 отделам, 9 классам, 136 семействам и 659 родам. Из этого количества в Южном Зауралье дико произрастает 1250 (в числе которых 1028 аборигенных и 222 адвентивных) видов и 60 гибридов из 501 рода и 111 семейств. При выполнении работы только на территории Курганской области впервые выявлено 255 дикорастущих видов растений, из которых 61 не приводился прежде для флоры Сибири.
Проведенный анализ флоры в целом и локальных флор, выявленных в Южном Зауралье, позволил впервые дать схему флористического районирования Южного Зауралья.
Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 191 объект (186 видов растений, 4 устойчивых гибрида и 1 разновидность) (Красная книга Курганской области, 2002).
Выявлены растительные сообщества, нуждающиеся в региональной охране. Среди последних - участки целинных степей, лесостепные боры и сфагновые болота, включенные в Зеленую книгу Сибири (1996).
Впервые с использованием материалов исследования региональной флоры и растительного покрова было проанализировано состояние сети особо охраняемых природных территорий. Даны рекомендации по развитию
сети ООПТ в Курганской области, включая 97 памятников природы, многие из которых выделены нами впервые в регионе на основании флористических, геоботанических и ландшафтных критериев (Науменко, Зырянов, Огнева, 2001).
Защищаемые положения
- Впервые представленный и детально проанализированный конспект флоры Южного Зауралья, включающий сведения о 1750 видах и 74 межвидовых гибридах сосудистых растений.
- Оригинальная схема флористического районирования исследованной территории, основанная на выявленных линиях прохождения границ видовых ареалов и сравнительном анализе материалов к 44 локальным флорам, охватывающих 98,7% состава дикорастущих видов флоры региона.
-Гипотеза о молодости современной флоры Южного Зауралья, окончательно сформировавшейся в позднем плейстоцене — голоцене в результате нескольких этапов проникновения бореальных и немгоральных элементов (преимущественно - с Урала) на протяжении послеледниковья с характерными для него волнообразными сменами климатов и природно-климатических зон.
-Формирование растительного покрова Зауралья последние 12 тысяч лет осуществлялось в условиях хозяйственного освоения территории, наиболее ощутимого с развитием земледелия (от начала , русской колонизации края в XVII в. до современной распашки целинных земель XX в.). Вследствие этого значителен удельный вес в сложении флоры адвентивных видов, различающихся возрастом (временем вхождения в состав флоры), путями иммиграции и степенью натурализации в регионе.
Практическая значимость работы опредепяется использованием изложенных в ней материалов в природоохранном деле, при составлении региональных «Флор» и «Определителей растений», в учебной работе ВУЗа и средней школы. Собранный материал к исследованной флоре, более 15 тыс. гербарных листов, стал основой гербария кафедры ботаники Курганского университета и частично передан в гербарии Санкт-Петербургского (LECB), Томского (ТО) и Московского (MW) университетов, Ботанического института (БИН) РАН, г. Санкт-Петербург (LE), Центрального Сибирского ботанического сада (ЦСБС) СО РАН, г. Новосибирск (NS), Института экологии растений и животных (ИЭРЖ) УрО РАН, г. Екатеринбург (SVER), Курганского областного краеведческого музея, Института проблем освоения Севера (ИПОС) СО РАН, г. Тюмень.
По материалам работы предпринято издание «Определителя сосудистых растений Южного Зауралья», первые два выпуска которого опубликованы (Науменко, Иваненко, 1999; Науменко, Волков, 2001). Полученные в ходе работы сведения о распространении в Зауралье некоторых видов, в том числе
редких и впервые найденных на территории Западной Сибири, использованы авторами «Флоры Сибири» (1987-1998).
На основании конспекта флоры Южного Зауралья автором составлен раздел «Растения» Красной книги Курганской области (2002). Рекомендации по сохранению редких растительных сообществ Южного Зауралья опубликованы в Зеленой книге Сибири (1996).
К практическим разработкам относится детальный • анализ функционирующей в Курганской сети особо охраняемых природных территорий, в числе прочих охватывающей 17 заказников, 97 памятников природы, 5 лечебно-оздоровительных местностей. Материалы работ включены в Государственный кадастр особо охраняемых природных территорий Курганской области (2001) и использованы при составлении паспортов всех памятников природы. Опубликовано официальное справочное издание «Особо охраняемые природные территории Курганской области» (Науменко, Зырянов, Огнева, 2001). Рекомендации по охране флоры используются при проектировании первого в области природного парка на юге Притоболья. В ходе работ оказано содействие лаборатории фитоценотических и ландшафтных исследований ИПОС СО РАН при изучении флоры и растительного покрова двух природно-территориальных выделов на юге Тюменской области: Рафайловского заказника и долины р. Ишим (урочище «Ишимские бугры») (Глазунов, 1999; Шереметова, 2001).
Материалы исследования используются при подготовке студентов Курганского университета по специальности «Биология» в дисциплинах: «Местная флора и ее охрана» (70 аудиторных учебных часов), «Особенности региональной флоры и фауны» (32 ч.), «Методы исследования флоры» (26 ч.), «Систематика высших растений» (64 ч.), «Летняя полевая практика по систематике растений» (136 ч.). Материалы включены в учебные пособия для высшей и средней школ: «География Курганской области» (1993), «Азбука экологии» (1996, 1997), «Программа экологического практикума» (1997), «Список растений Южного Зауралья» (1999), «Учебно-методические материалы по специализации Ботаника» (2001). Разработаны программы курсов для учителей средних школ: «Охрана флоры Зауралья», «Экология и эволюция растений», а также ботанического раздела ежегодно проводимого в Курганской области полевого практикума учителей биологии и экологии.
Апробация работы. По результатам работы подготовлены доклады к обсуждению на 16 совещаниях и конференциях: «Ботанические исследования в Сибири» (Новосибирск, 1988), «История Отечества, науки и культуры... (Межвузовская региональная- научная конференция)» (Курган, 1994), «Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования и организации систем» (Пермь, 1994), «Регион и география» (Пермь, 1995), II и III Российских конференциях «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1996, 2001), IV и V рабочих совещаних по сравнительной флористике (Домжерицы, 1993, Ижевск, 1998),
«Б.П.Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог» (Екатеринбург, 1999), «Особо охраняемые природные территории Алтайского края и сопредельных регионов, тактика сохранения видового разнообразия и генофонда»: IV Региональная научно-практич. конф. (Барнаул, 1999), «Проблемы охраны окружающей среды и региональная практика экологического образования» (Курган, 1999), 2 Российской научн. конф., поев. 150-летию П.Н.Крылова «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), «Музей - ты мир» (Региональная конф. к 50-летию Курганского обл. краеведч. музея) (Курган, 2001), «Роль производственных и полевых практик в подготовке специалистов естественно-научного профиля» (Курган, 2002), «Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий» (Курган, 2002), Всеросс. научно-практич. конф. «Словцовские чтения-2002» (Тюмень).
Публикации. С использованием материалов диссертации опубликовано 60 печатных работ (1179 страниц), в том числе 5 монографий, 37 статей в сборниках, коллективных монографиях и научных журналах, 6 учебных пособий и сборников учебно-методических указаний, 11 тезисов докладов.
Рукописей (депонированных рукописей статей, отчетов по теме НИР) 14 (1867 страниц).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка литературы (1037 источников) и приложений, в которых приведены «Конспект флоры Южного Зауралья» и таблицы к анализу флоры.
Благодарности. Автор считает своим долгом выразить искреннюю признательность всем, кто на разных этапах работы содействовал в деле изучения флоры Зауралья.
За поддержку работ по выявлению флоры Зауралья, по изучению нуждающихся в охране таксонов, растительных сообществ и особо охраняемых природных территорий автор благодарен руководителю Управления природных ресурсов по Курганской области В.П.Шевелеву, сотрудникам Н.А.Огневой и А.В.Зырянову, директору ГУ «Территориальный государственный экологический фонд» Т.Г.Дроздовой и руководителю Курганского ООО «Экоцентр» Т.А.Шингаренко, а также всем руководителям районных подразделений Управления, содействовавших в организации экспедиционных исследований - О.В.Курмилевой, Ю.Л.Славинских, В.Д.Наумову, Т.С.Мартюшевой, А.А.Ситникову, С.А.Воеводкину, Н.С.Трушкину, М.А.Красникову, В.Н.Мокшину. За внимание к проводимым исследованиям автор признателен коллективу Курганского областного краеведческого музея в лице директора Э.А.Самсоновой, проявившей искреннюю заинтересованность в изучении и охране природы родного края.
За участие в полевых исследованиях последних лет автор признателен М.Г.Пименову и М.Г.Васильевой (МГУ), Ю.А.Иваненко, А.А.Заварзину, Д.Е.Гимельбранту, Р.В.Филимонову (СПбГУ), В.В.Бялту, Л.Е.Курбатовой (БИН РАН), З.С.Науменко (РНЦ «ВТО»), Н.Г.Прусовой, И.Н.Шиловой (КГУ), Л.Д.Вохменцевой (Курганский музей), Н.В.Хозяиновой, В.А.Глазунову (ИПОС СО РАН), С.А.Шереметовой (Ишимский пединститут). За помощь в ходе полевых работ, консультации при компьютерной обработке результатов и дружескую поддержку автор благодарен Д.В.Суханову.
Глубокую благодарность за обсуждение выбранной темы и рекомендации по направлению исследования хочется выразить моим первым руководителям В.М.Шмидту, Н.Е.Варгиной (СПбГУ) и Л.И.Малышеву (ЦСБС СО РАН), преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники СПбГУ, и прежде всего - Е.В.Барановой, М.П.Баранову, Г.М.Борисовской, В.В.Бочанцевой, Н.И.Орловой, М.А.Василюхиной. Автор признателен ботаникам-флористам О.В. Ребристой, И.Б.Кучерову (БИН РАН), Н.Г.Ильминских, О.Г.Барановой (УдГУ), В.А.Бубыревой (СПбГУ) за обсуждение методов и результатов работы на отдельных ее этапах, а также специалистам-систематикам, помогавшим в определении сложных в таксономическом отношении групп растений: Н.Н.Цвелеву, Р.В.Камелину, Г.Ю.Конечной, А.Н.Сенникову, Д.В.Гельтману, Л.В.Аверьянову, Ю.Р.Роскову, В.И.Дорофееву, В.В.Никитину, Л.С.Красовской,
И.О.Бузуновой, Г.А.Лазькову (БИН РАН), Ю.А.Иваненко, В.В.Бочанцевой, Г.Л.Гусаровой (СПбГУ), К.С.Байкову, В.И.Доронькину, В.В.Зуеву, Н.В.Власовой (ЦСБС СО РАН), М.С.Князеву (ИЭРиЖ СО РАН). Автор благодарен Н.В.Хозяиновой (ТюменНИИгипрогаз) и Е.Ю.Хозяиновой (Тюм.ГУ) за детальное обсуждение флористического списка Тюмени, а также курганским археологам М.П.Вохменцеву.. и С.Н.Шилову (КГУ) за предоставленную информацию и замечания к истории хозяйственного освоения Зауралья.
Автор особенно признателен доктору биологических наук, члену-корреспонденту РАН, профессору Р.В.Камелину за ценные консультации, советы и замечания при выполнении работы.
Флористические и геоботанические исследования второй половины XIX - первой половины XX века
Второй этап ботанических исследований в Южном Зауралье,охватывающий XIX и первую половину XX века, объективно определен временем интенсивного сельскохозяйственного освоения ранее малонаселенной территории черноземного юга Западной Сибири. Исследования флоры и растительности Зауралья в этот период были связаны с активной деятельностью впервые созданных региональных научных учреоюдеиий: Тобольского губернского музея, Уральского общества любителей естествознания (г.Екатеринбург) и Западно-Сибирского отдела Русского географического общества (г.Омск), с работой сотрудников и выпускников кафедр ботаники Казанского, Пермского и Томского университетов. Исследования растительного покрова края материально поддерживали государственные учреоісдения: до 1917 года - Лесной департамент и Переселенческое управление, а в первые десятилетия советской власти - Зернотрест Уральского округа.
С завершением «академических экспедиций» XVIII века ботанические исследования на территории Южного Зауралья имели крайне эпизодический характер. К этому времени относятся поездки Гаупта {Haupi), собиравшего гербарий в Тобольской и Иркутской губерниях в 1818-1820 гг. (в частности, по его сборам из окрестностей Кургана была описана Atropis hauptiana (Trin.) Krecz. (Флора СССР, 1934: 763) - первый вид, имеющий locus classicus на территории современной Курганской области).
Важнейшей вехой в истории ботанического исследования Зауралья и в целом России стала известная работа профессора Дерптского университета К.Ф. Ледебура {Karl Friederich Ledebour), четырехтомная «Flora Rossica» (Ledebour, 1842-1853). Для флоры России Ледебур приводит 6522 вида, из которых около 3150 видов отмечены им для Сибири. Классические работы Ледебура для своего времени явились наиболее полным сводом флористических сведений по России и в определенной мере подводят итог периоду первоначального накопления материала к флоре Зауралья в ходе научных экспедиций XVIII и первой половины XIX веков.
На пути из пятилетней экспедиции по Джунгарии в июне 1844 г. рассматриваемую нами территорию пересек отряд под руководством К.Ф.Мейнсгаусена {Karl Friedrich Meinshauseri), консерватора (ученого хранителя) Ботанического музея Санкт-Петербургской Академии Наук. Из Омска по «Горькой» казачьей линии отряд проследовал через Звериноголовскую и Усть-Уйскую крепости на Троицк и Челябинск. В кратких чертах характеризуя растительность посещенных местностей, Мейнсгаузен приводит список собранных гербарных образцов, включивший 344 вида (Шелль, 1881).
Некоторое представление о растительном покрове окрестностей Кургана того времени дают заметки декабриста А.Е.Розена (1900), прибывшего в курганскую ссылку осенью 1832 г., генерала С.А.Юрьевича (1887), посетившего Курган в 1837 г. в свите путешествовавшего по России Великого князя Александра Николаевича, и Н.Абрамова (1860), художественно описавшего ландшафты Притоболья с его обильными рыбой озерами, займищами, болотами, красочными лугами, сосновым бором, березовыми колками и приречными тальниками, богатыми смородиной и ежевикой.
Рассматривая этот период ботанических исследований, нельзя не остановиться на становлении лесокультурного дела, история которого восходит к первым в Зауралье «рассадникам деревьев» XVIII века. Прежде всего, речь идет о саде Ф.И.Тальберга под Шадринском, осмотренном в 1720 г. Д.Г.Мессершмидтом (Литвинов, 1909; Щербакова, 1979) и саде Далматовского Успенского монастыря, имевшего к 1773 г. помимо насаждений садовых и лесных культур оранжерею с двумя теплицами (Самойлов, 1880; Яцкий, 1989). До нашего времени севернее Кургана близ лесного кордона Шух в Илецко-Иковском бору сохранились дубы, липы и лиственницы, высаженные в 1834-1835 г. А.Е.Розеном (Устюжанин, 1989). Сохранившиеся до наших дней посадки дуба; сибирской сосны и плодовых деревьев в с.Верхние Пески и д.Чусовая под г.Катайском были предприняты в 1857 г. священником М.Я.Флоринским и крестьянином И.П.Сукиным (Антропов, 1991). Первые в Зауралье промышленные плодово-ягодные сады, как правило, с защитными лесополосами создаются на протяжении второй половины XIX в.: в 1865 г.- близ с.Верхняя Теча, в 1884 г.- под Шадринском, в 1890-е гг.- в г. Кургане, селах Карачельское и Птичье Шумихинского р-на, у д. Дворцы Шатровского р-на, близ г.Катайск (Черемуховый наволок у с. Ушаковское), г.Куртамыш и пос. Каргаполье. В числе инициаторов создания садов были местные жители и уроженцы Зауралья: географ, писатель и этнограф, профессор Сорбонны К.Д.Носилов и шадринский учитель П.В.Бирюков, агроном М.Ф.Кельдюшев и крестьянин из д.Шляпниково В.Н.Шаньгин, школьная учительница из с.Песчаное Е.А.Борисова и профессор Петровской академии А.С.Невзоров (Донских, 1931; Федотова, 1989; Яцкий, 1989; Осинцев, 1993; Науменко, Зырянов, Огнева," 2001). В 1890-е гг. при усадьбах А.С.Невзорова близ с.Птичье (ныне - территория Птичанского санатория) и К.Д.Носилова под Шадринском (дача Находка, ныне - детский оздоровительный лагерь) были разбиты существующие по сей день дендропарки.
Начало планомерной работы по изучению лесов Зауралья с целью их восстановления, организации и ведению лесного хозяйства приходится на 50-е годы XIX века. Для сбережения лесных запасов было признано полезным выделение отдельных лесных участков в заказные рощи (лесные дачи). В Тобольскую губернию с целью изучения лесов в 1850 г. был командирован Н.Н. Анненков, член Государственного совета и ученый, автор пособия по лесоводству (Анненков, 1851). По указаниям Анненкова составлены уточненные лесные карты для каждого округа Тобольской губернии, а к 1854 г. на территории Курганского уезда с прорубкой просек и съемных планов впервые в Зауралье были выделены заказные лесные участки на площади 129 тыс. десятин, в том числе - знаменитые Илецко-Иковская, Боровлянская и Каминская лесные дачи (Крылов, Салатова, 1969). Позднее, в 1859-1861 гг., с целью оценки состояния лесов в Курганском, Ялуторовском, Тобольском, Тюменском, Туринском и Тарском уездах работал штаб-офицер корпуса лесничих полковник А.А.Длатовский, один из инициаторов работ по лесоустройству и лесоразведению в России. В 1861 г. Совет Главного Управления Западной Сибири в ответ на доклад Длатовского об истощении лесных запасов на юге Тобольской губернии формально признал необходимость принятия мер к сбережению лесов от истребления, но с изменением в 1863 г. правил лесопользования лишь усугубил состояние лесного дела, передав лесное хозяйство в ведение местных (волостных) правлений. Состояние лесов Западной Сибири охарактеризовано в обзорной статье курганского лесничего Виктора Александровича Энгельфельда (1888). Критикуя бесконтрольные рубки на юге Западной Сибири, Энгельфельд предлагает меры к реорганизации лесного хозяйства с целью восстановления и сбережения лесов. Наряду с В.А.Энгельфельдом организаторами государственной лесной охраны в Зауралье последней четверти XIX века были лесничие Павел Михайлович Кевдин, Георгий Степанович Скрипченко, Александр Александрович Наумов, Сергей Петрович Дешевой (Селетков, 1962а; Емельянов, Важенина, Тарасов, 1993; Васильева, 1997).
Геоботаническое районирование растительного покрова Южного Зауралья
Традиционно, вслед за П.Н.Крыловым (1878, 19276), юго-западный сектор Западной Сибири рассматривается как лесостепной. Зональный растительный покров представлен сложным комплексом луговых злаково-разнотравных степей и остепненных лугов (в наше время в большей или меньшей степени освоенных человеком), их галофитных вариантов в сочетании с березовыми, осиново-березовыми и осиновыми лесами в колочных западинах и на повышениях рельефа. Общая мозаичность растительного покрова усиливается обилием растительных сообществ, не относящихся к зональным (озерные и займищно-болотные ассоциации, сообщества верховых болот, растительность пойменных местообитаний, островные боры на неогеновых песках речных долин). Для подтаежной полосы на севере рассматриваемой территории наиболее характерны мелколиственные и сосновые леса с отдельными вкраплениями ельников зеленомошных.
Наиболее существенное влияние на характер растительного покрова в условиях резко континентального климата и общей равнинности рельефа оказывает водно-солевой режим почв, их механический состав и характер материнских пород. При этом, как отмечается многими исследователями, незначительный ход микро- и мезорельефа влечет за собой существенные изменения в растительном покрове.
В связи с различными суждениями о взаимоотношениях леса и степи на юге Западной Сибири существуют разные взгляды на проведение северных и южных пределов лесостепи. Неоднозначен и подход к статусу лесостепной области: одними авторами лесостепь выделяется в качестве самостоятельной зоны, другими рассматривается как подзональный широтный выдел лесной или степной зоны. Границы при этом проводятся на основании двух принципов, сформулированных Б.Н.Городковым (1916а), а именно - на основании распределения растительных формаций и, распространения отдельных видов растений (по границам ареалов).
Общая равнинность Зауралья, занимающего западный сектор выделяемой Л.Н.Шумиловой (1962) Западносибирской ботанико-географической макропровинции Сибири, создает благоприятную обстановку для формирования строго выраженной зональности: здесь последовательно, почти схематично, сменяются зоны от тундровой до пустынной (Крашенинников, 1954; Шумилова, 1949, 1968; Сочава, 1952).
Южная граница тайги рядом авторов (Крылов, 1878, 1919; Танфильев, 1903; Скалозубов, 1899, 1905; Берг, 1947, 1956; Генкель, 1935; Мильков, 1977; Горожанкина, Константинов, 1978) проводится по южной границе сплошного ареала ели в Западной Сибири, совпадающей с северным пределом засоленных почв и проходящей примерно по широте Тюмени.
Южнее этой линии определяется переходная к лесостепи узкая подтаежная полоса мелколиственных и сосновых лесов, среди которых изредка отмечаются ель и лиственица. Наиболее распространены фрагменты темнохвойной тайги в пределах подтаежной полосы Припышемья и на водоразделе Пышмы и Исети. По А.Я.Гордягину (1900, 1901), выделявшему в Западной Сибири пять широтных полос, подтайга охарактеризована как полоса облесенного чернозема, расположенная между степной (черноземной) и таежной (подзолистой) полосами. Начиная с работ Б.Н.Городкова (1912, 1915, 1916а, 19166), подтайга рассматривается как подзона мелколиственных лесов таежной зоны. Коренные мелколиственные леса здесь отличаются значительной долей участия таежных видов. Некогда сплошь облесенная (Сабанеев, 1874), в результате хозяйственной деятельности подтаежная подзона в наши дни приобрела сходство с лесостепью: на свободных от леса пространствах распространены пашни, луга и залежи с вкраплениями солонцовых и остепненных участков. Освобожденная от леса подтаежная полоса рядом авторов полностью или частично рассматривается в составе северной лесостепи (Баранов, 1927; Егоров, Кривонос, 1995). Южная, достаточно условная, граница полосы мелколиственных лесов проходит примерно вдоль 5бс.ш.: по линии вдоль р. Исеть с охватом северной части Исеть-Миасского водораздела, а восточнее устья Миасса - по южному краю Боровлянского лесного массива, и далее вдоль 56 с.ш. через водораздел Тобола и Ишима (Словцов, 1891; Городков, 1916а, 19166; Городков, Неуструев, 1923; Шумилова, 1962; Ильина, 1985).
Лесостепь в геоботаническом и ботанико-географическом плане рассматривается как самостоятельная зона, что обосновывается древностью и значительной устойчивостью ландшафта. Подчеркивая динамичную устойчивость территориального положения лесных и степных формаций в области их пересечения, Ф.Н.Мильков (1951, 1977) закрепляет за лесостепью статус географической (ландшафтной) зоны.
Проблемы проведения границ и номенклатуры подзональных выделов лесостепи дискутируются. Зауральская лесостепь большинством авторов делится на две (северную и южную) широтные полосы. При изучении растительности Северного Казахстана И.В.Борисовой, Т.И.Исаченко и Е.И.Рачковской (1957) предложено разделение зауральской лесостепи на северную, среднюю и южную подзоны. Нередко юг лесостепи определяется как подзональная полоса колочных степей, переходная к степной зоне (Калинина, 1960). Среди главных признаков, определяющих переход от северной лесостепи к южной, особую роль играют различия в зональной растительности (значительная доля лесопокрытой площади на севере и преобладание луговых степей на юге). Выделение подзоны колочной лесостепи в Северном Казахстане обусловлено характером безлесной растительности: здесь на межколочных пространствах распространены распространены богаторазнотравно-ковыльные степи. Для северной лесостепи характерны сосново-багульниково-сфагновые торфяники (рямы), по южному пределу которых вдоль линии Шадринск - Курган - Омск А.А.Генкелем (1935) проведена граница северной и южной лесостепи. В качестве важного критерия для разделения лесостепи на подзональные полосы нередко называются фитохорологические данные (прохождение северных границ распространения ряда степных видов и южных пределов ряда бореальных видов).
Следует отметить, что, по нашим данным, подзональная дифференциация лесостепи как в геоботаническом, так и во флористическом отношении достаточно условна. Так, различия между локальными флорами северной и южной лесостепи Зауралья оказались менее существенными по сравнению с различиями долинных и водораздельных флор, лежащих на одной широте (Науменко, 1998). Как оказалось, глубоко в пределы южной лесостепи (вплоть до ее границ со степной зоной) проникают сфагновые торфяники, не учтенные прежними иследователями (Науменко, 1996). Наконец, лесистость территории в пределах узкой полосы лесостепного Зауралья в заметной степени зависит не от географической широты, а, скорее, от характера рельефа и степени хозяйственного освоения территории.
Очень широко рассматривает северную лесостепь В.И.Баранов (1927). Вслед за П.Н.Крыловым (1878), он «поднимает» северную границу лесостепи до широты Тюмени, с охватом полосы мелколиственных лесов, а на юге включает в северную лесостепь островные боры Притоболья до р. Куртамыш (55с.ш.). Напротив, рядом авторов формации северной лесостепи отнесены к бореальному типу растительности, а южная граница лесной зоны опускается до широты Кургана, между 55 и 56 с.ш. (Шенников, Васильев, 1947; Лавренко, 1947, 1970а; Лавренко, Сочава, 1954).
Флористическое богатство и систематическое разнообразие
В качестве основного метода исследования флоры равнинного Южного Зауралья нами был выбран метод конкретных флор (Толмачев, 1931, 1974, 1986; Шмидт, 1972, 1984; Юрцев, 1974, 1982, 1987) в сочетании с детальным маршрутным обследованием. К достоинствам метода конкретных флор, эффективно используемого при флористических исследованиях в разных регионах России и ближнего зарубежья, относится возможность корректного использования статистической обработки полученных данных (Юрцев, Семкин, 1980).
Концепция элементарных или конкретных флор (КФ) принята на вооружение разными флористическими школами при работе в разных ботанико-географических зонах (Шмидт, 1972, 1976, 1980, 1984; Юрцев, 1974, 1975, 1982, 1987а, 19876; Юрцев, Камелин, 1991; Малышев, 1976; Ребристая, 1977; Шеляг-Сосонко, 1980; Водопьянова, 1984; Сергиенко, 1986; Ильминских, Шадрин, 1987; Бубырева, 1992, 1998; Абрамов, 1994, 1998; Баранова, 1994).
По авторскому определению, КФ - это достаточно однородная, экологически дифференцированная флора весьма ограниченной территории (Толмачев, 1941, 1974). В пределах района («ареала»), занимаемого КФ, каждое растительное сообщество и растительная ассоциация обладают относительным постоянством видового состава; совокупности слагающих КФ видов на протяжении ее территории образуют различные группировки в зависимости от местных условий.
В самом определении флоры как полной территориальной (топографически ограниченной) совокупности видов растений (Юрцев, Камелин, 1991) присутствует идея системности. В терминологии теории систем и системного подхода (Берталанфи," 1969; Афанасьев, 1980, 1986; Садовский, .1974; Блауберг, Юдин, 1983; Малиновский, 1987; Тахтаджян,, 1998) флора рассматривается как целостная система, состоящая из множества связанных между собой элементов и компонентов (подсистем) разного ранга (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1987). В функциональном отношении вполне правомерно представление о флоре как о подсистеме биоты, биотической части биогеосистем (Камелин, 1987).
Флора представляет собой реально существующий природный объект и является системой местных популяций многочисленных видов растений на определенной территории. Вместе с тем в сравнительно-флористических исследованиях флора выступает прежде всего как абстрактная модель -список таксонов растений, обитающих на некоторой территории. Очевидно, что подходы к флоре как к идеальной, абстрактной модели и как к материальной системе популяций взаимодополняют друг друга. Как природная система, флора в основе своего строения имеет комплекс взаимосвязанных, взаимозависимых элементов - популяции растений разных видов. Виды (популяции), входящие в состав флоры, в значительной мере организованы ценотически; фитоценозы, как и системы местных популяций растений, по отношению к флоре являются подчиненными подсистемами.
Флора как объект изучения в зависимости от цели анализа может быть расчленена на типологические (географические, экологические, ценотические, биологические и т.д.) и исторические (генетические, историко-типологические) элементы (фракции). Речь идет о группах видов, сближаемых между собой по тем или иным признакам. Важно, что понятие . об элементе флоры как элементе той или иной модели расходится с-определением элемента флористической материальной системы, как совокупности популяций растений разных видов (Юрцев, Камелин, 1991).
В сравнительно-флористических работах КФ\ могут рассматриваться как в качестве систем, так и в качестве элементов (неделимых на данном уровне единиц), слагающих системы более высокого порядка - флоры флористических районов, округов, провинций.
Полевая методика изучения КФ разработана многими исследователями и подробно изложена в монографии В.М.Шмидта (1980). Особенности сбора материала к рассматриваемой флоре связаны с высокой степенью ее синантропизации. В условиях Южного Зауралья, где пахотные земли занимают до 70-90% территории, а сохранившиеся участки степей подвержены пастбищной дигрессии, мы имеем дело с изолированными участками природных ландшафтов, вкрапленными в агроландшафт. Вследствие этого детально обследовались наиболее хорошо сохранившиеся участки в пределах изучаемых флор. Такие ограниченные по площади территории заняты микрофлорами-изолятами (Бурда, 1994, 1998; Кондратюк, Бурда, 1987) - трансформированными флорами топологического уровня, изолированными в процессе антропогенной фрагментации растительного покрова. Минимальные размеры флоры-изолята, как и площадь минимум-ареала КФ, определяются охватом всего разнообразия экотопов, характерных для выбранного контура. Парциальные флоры экотопов, входящие в состав КФ, оказались в большей или меньшей мере измененными. Некогда единая, КФ была разделена значительными площадями пахотных земель, залежей и пастбищ на изолированные фрагменты. Нередко в составе сильно нарушенных ЛФ на неудобных или непригодных для хозяйственного использования участках (примером служат склоны коренных берегов рек, жесткие солончаки, сфагновые торфяники и занятые лесом озерные острова) сохраняются элементы ландшафта, резко отличающиеся характером растительного покрова от окружения. Наличие таких участков (в ряде случаев аналогичных описанным О.Г.Барановой (2000а, 20006) Г«микрорефугиумам») определяло высокий уровень видового богатства ЛФ. Последующий синтез данных позволил отчасти реконструировать картину прежнего состояния флоры.
Mbi избегаем характеризовать изученные нами «восстановленные» локальные флоры (ЛФ) как конкретные. (Науменко, 1995, 1998а, 19986, 2000), а вполне сопоставимые и репрезентативные площади выявления (около 700 км2) и высокий уровень изученности (что достигалось неоднократными посещениями каждого пункта в течение нескольких полевых сезонов и максимально полным использованием имеющихся гербарных материалов и публикаций) позволяют использовать статистические методики для их .сравнения.
Изучение флоры Южного Зауралья с использованием метода конкретных флор, на полустационарах и в ходе детального маршрутного исследования ведется нами с 1986 г. Исследованием охвачена территория Курганской области и смежных с ней районов России и Северного Казахстана (восток Челябинской и Свердловской, юг Тюменской, север Кустанайской и Северо-Казахстанской областей).
Собранный материал к исследованной флоре, более 15 тыс. гербарных листов, хранится на кафедрах ботаники Курганского и Санкт-Петербургского (LECB) университетов и частично передан в гербарии Ботанического института РАН, г. Санкт-Петербург (LE), Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск (NS), Института экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург (SVER), Томского (ТО) и Московского (MW) университетов, Курганского областного краеведческого музея, Института проблем освоения Севера СО РАН.
На территории Южного Зауралья изучено 44 ЛФ (рис.12). Названия ЛФ приводятся по названиям соответствующих населенных пунктов. Флоры выявлялись в сельской местности, реже в окрестностях городов (Курган, Шадринск, Тюмень, Ялуторовск, Ишим, Челябинск); в числе прочих ЛФ рассматривается флора бывш. Троицкого заповедника (Троицк) и его окрестностей. Как правило, протяженность радиальных маршрутов при полевом исследовании ЛФ не превышала 15 км. По результатам сравнительного исследования долинных и внедолинных флор Зауралья было установлено, что площадь выявления КФ для рассматриваемого региона составляет около 700 км2, хотя высокая степень антропогенной дигрессии растительного покрова не позволяет в полевых условиях реально оценивать действительные размеры минимум-ареала ЛФ (Науменко, 1992, 1998). Выбор участков ЛФ был продиктован необходимостью возможно полного охвата природно-климатических зон и геоморфологических выделов рассматриваемой территории.
Виды на южном пределе распространения
Четвертое место в спектре занимает характерный для многочисленных водоемов Зауралья род Potamogeton (17 видов, или 1,4% видового состава флоры). Отмечено по крайней мере 4 межвидовых гибрида рдестов (зарегистрированы только не вызывающие сомнения в правильности диагностики гибриды «широколистных» рдестов).
Род Astragalus представлен в Южном Зауралье 15 видами (1,2% видового состава флоры). Практически весь список зауральских астрагалов выявлен в локальных флорах долин Тобола, Ишима и их притоков в пределах степной зоны; севернее и вне речных долин астрагалы немногочисленны и чаще всего представлены тремя обычными для региона видами {A. danicus, А. onobrychus, A. sulcatus). Кроме 14 аборигенных видов, в Зауралье отмечен достаточно редкий адвентивный вид (A. contortuplicatus).
Традиционное для бореальных флор высокое положение в родовом спектре занимает Salix (15 видов, или 1,2%). Разнообразие представителей рода в регионе усиливается многочисленными межвидовыми гибридами ив. Роды Viola и Ranunculus включают по 14 видов (1,1%), Veronica - 13 видов (1%). По 12 видов региональной флоры включают Rumex, Plantago, Galium, Centaurea, 11 видов в роде Euphorbia, по 10 видов - Calamagrostis, Stipa, Juncus, Chenopodium.
В десяти наиболее крупных родах флоры Зауралья насчитывается 194 вида (15,5% видового состава флоры). В головную часть родового спектра зауральской флоры, включающую таксоны с 10 и большим числом видов, входит 18 родов, вместе охватывающих 281 вид (22,5%). 4 рода (Роа, Allium, Vicia, Senecio) включают каждый по 9 видов; 9 родов (Equisetum, Festuca, Atriplex, Stellaria, Batrachium, Geranium, Epilobium, Pedicularis, Cirsium) - no 8 видов, 7 родов (Puccinellia, Dianthus, Galatella, Pilosella, Scorzonera) - no 7 видов, 7 родов {Sparganium, Iris, Persicaria, Silene, Thalictrum, Rubus, Lathyrus) - no 6 видов, 11 родов (Agrostis, Eleocharis, Scirpus, Urtica, Polygonum, Lepidium, Sisymbrium, Rosa, Myosotis, Scutellaria, Campanula) - no 5 видов. К «маловидовым» родам, включающим по 1-4 вида зауральской флоры, отнесено 447 таксонов, вместе включающих 727 видов (58,2% видового состава флоры).
Одной из наиболее важных характеристик флоры является структура ее географических (ареалогических) элементов. Изучение современных ареалов растений, их классификация дает материал к выявлению закономерностей формирования флоры (Wangerin, 1932; Вульф, 1941а, 19416). Без сомнения, составляющие в целом аллохтонную флору Южного Зауралья географические элементы имеют разную историю проникновения из других стран: характер их современного распространения отражает пути становления флоры в плейстоцене и голоцене.
Систематизация видовых ареалов может быть построена на основании нескольких принципов. Единых критериев систематизации географических элементов флоры в современной фитогеографии нет: разными авторами для различных региональных флор в зависимости от специфических особенностей географического положения флоры, а также от цели исследования строится своя схема геоэлементов. Трудности построения универсальной системы геоэлементов определяются несколькими причинами, прежде всего - нередко наблюдаемым сходством современного распределения (как широтного, так и секторного) флорогенетически разнородных групп видов. В практике сравнительно-флористических исследований наиболее распространены два подхода к классификации географических элементов флоры: хориономический и координатный (Юрцев, Камелин, 1987, 1991).
Предполагающий привязку видовых ареалов, или хорологических групп таксонов, к системе выделов флористического (ботанико-географического) районирования, хориономический подход наиболее удобен при анализе флор регионов, расположенных вне непрерывных циркумполярных фитохорий. В силу влияния отдельных центров происхождения видов в пределах Древнего Средиземья (Лавренко, 1970а, 19706, 1980а), региональные черты состава и структуры флор здесь преобладают над зональными.
Среди достоинств «метода биогеографических координат» (Юрцев, 1968), наиболее употребимого для флор циркумбореальной области, в особенности таежных и арктических - широкие возможности раздельного анализа широтных и долготных (секторных) групп без необходимости их привязки к существующей системе фитохорионов высокого ранга. При выделении одномерных элементов флоры в координатной системе виды группируются по амплитуде широтных полос или долготных секторов или по более регулярной встречаемости в одном из них (Юрцев, 1968).
Как показала практика, для анализа флоры Зауралья, имеющей бореальное ядро, метод биогеографических координат оказался наиболее приемлемым. Следует отметить, что при этом мы сталкиваемся с трудностью разделения «южных» видов (в частности, более или менее широко распространенных в области Древнего Средиземья) на широтные группы (лесостепные, степные, горно- и полупустынно-степные) по аналогии с видами, «центр тяжести» ареалов которых находится в пределах таежной зоны.
В предложенной ниже схеме географических элементов флоры Южного Зауралья выделены хорологические группы, каждая из которых объединяет несколько элементов: плюрирегиональная (плюрирегиональный, биполярный внетропический и палеаркто-палеотропический элементы), голарктическая (голарктический и амфиатлантический элементы), палеарктическая, бореальная (объединяющая «умеренно-северные» элементы, различающиеся привязкой к различным секторам и широтным полосам циркумбореальной области) и степная («южная», включающая лесостепные, степные, горно- и полупустынно-степные виды, принадлежащие разным секторам Евразии). В свою очередь, каждый геоэлемент объединяет виды одного или нескольких типов ареалов.
Ареалы адвентивных видов флоры Зауралья (как археофитов, так и кенофитов) охарактеризованы по той же схеме и с соответствующими оговорками включены в рассматриваемые хорологические группы. Отметим, что одним из факторов становления современных ареалов многих видов растений в голоцене было влияние человека. Пришедшие на смену первичным вторичные или искусственные ареалы, сформированные вследствие прямого или косвенного антропогенного воздействия, включают в себя не только расширяющиеся в силу распространения рудеральных местообитаний ареалы сорных растений, но и сокращающиеся ареалы видов, не приуроченных к нарушенным местообитаниям (Ильинский, 1945; Быков, 1973). В отношении антропофитов следует подчеркнуть, что чаще всего мы имеем дело с искусственными ареалами, возникшими и развивающимися за пределами прежнего естественного распространения таксона.
Принимая во внимание вышесказанное, при характеристике ареалов мы старались во всех бесспорных случаях учитывать лишь географические границы естественного распространения видов: регионы, где тот или иной вид был интродуцирован, исключались. Имеющие почти космополитные вторичные ареалы сорные виды (такие, как Capsella bursa-pastoris, Sisymbrium officinale, Sonchus asper, S. oleraceus, Potentilla anserina, Poa annua, Setaria pumila, S. viridis, Amaranthus retroflexus, Plantago major) рассматриваются в группах, соответствующих их первичным ареалам в пределах Евразии и Северной Америки. Антропофиты (кенофиты) американского происхождения объединены в самостоятельную группу.
Не рассматривались ареалы дикорастущих гибридов: последние не всегда четко очерчены и нередко ограничены зонами перекрывания ареалов родительских видов. Также не проанализированы культигенные и первичные ареалы возделываемых растений, изучение которых представляет собой тему для специального обсуждения (Головкин, 1988).
