Содержание к диссертации
Введение
Введение 3
Глава 1. Природные условия района исследования, материалы и методы 7
1.1. Характеристика района исследования 7
1.1.1. Рельеф 7
1.1.2. Климат 10
1.1.3. Почвы 15
1.1.4. Растительность 18
1.2. Материалы и методы исследования 20
Глава 2 Фитоценотическая приуроченность Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, в Восточном Забайкалье 24
Глава 3. Эколого-морфологические и анатомические особенности 46
Bupleurum scorzonerifolium. Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
3.1. Эколого-морфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd и Bupleurum sibiricum Vest
3.2. Особенности анатомического строения листа Bupleurum 50
scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
Глава 4. Биологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd.и Bupleurum sibiricum Vest
4.1. Основные этапы онтогенеза Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
4.1.1. Латентный период 60
4.1.2. Прегенеративный период 62
4.1.3. Генеративный период 63
4.1.4. Постгенеративный период 70
4.2. Сезонный ритм развития Bupleurum scorzonerifolium Willd. и 70
Bupleurum sibiricum Vest
Глава 5. Возрастная структура ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest 76
Заключение 86
Выводы 91
Библиографический список 93
Приложение 1 106
Приложение 2 142
Приложение 3 146
- Рельеф
- Фитоценотическая приуроченность Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, в Восточном Забайкалье
- Эколого-морфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd и Bupleurum sibiricum Vest
- Основные этапы онтогенеза Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
- Возрастная структура ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
Введение к работе
Актуальность темы. Для развития теоретических разработок в области популяционной биологии растений необходимы накопление и систематизация материалов по эколого-биологическим особенностям травянистых многолетников. В этом плане большой интерес представляют виды рода Bupleurum L. (Володушка) семейства Apiaceae, Bupleurum scorzonerifolium Willd. (володушка козелецелистиая) и Bupleurum sibiricum Vest, (володушка сибирская), так как являются ценным сырьем для лекарственных препаратов и пищевых добавок, благодаря наличию в них биофлаваноидов.
В наземной и подземной частях Bupleuru. scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum обнаружены флавоноиды, кумарины, сапонины, эфирные масла, витамины и другие, биологически активные вещества (Растительные ресурсы СССР, 1988). Bupleurum scorzonerifolium относится к числу 30 элитных растений традиционной медицины стран Юго-Восточной Азии.
Для организации охраны и рационального использования растительных ресурсов необходима научно обоснованная система рационального использования природных ценопопуляции ценных лекарственных видов рода Bupleurum, которая базируется на данных по эколого-биологическим особенностям видов и немыслима без выяснения закономерностей существования их в растительных сообществах и механизмов их устойчивости.
В связи с этим особое значение приобретает изучение биоморфологических и фитоценотических особенностей этих видов, как наиболее распространенных в Восточном Забайкалье.
Цель исследования: выявить эколого-биологических особенностей видов Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, и установить их фитоценотическую приуроченность, как наиболее распространенных в растительных сообществах Восточного Забайкалья.
Задачи исследования:
Изучить фитоценотическую приуроченность Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.
Выявить эколого-морфологические и анатомические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest.
Определить основные этапы онтогенеза, изучить сезонный ритм развития, определить возрастную структуру популяций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
Определить семенную продуктивность Bupleurum scorzonerifolium
Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено изучение эколого-биогогические особенности Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum исследованы их ценопопуляции и определена их возрастная структура в различных фитоценозах. Обобщены материалы по распространению данных видов в растительных сообществах Восточного Забайкалья, определены их фитоценокомплексы. Выявлены адаптационные возможности видов, изучено анатомическое строение листа, как наиболее пластичного органа, в структуре которого лучше всего отражаются все изменения, возникающие в процессе эволюции под влиянием меняющихся условий среды. Получены данные по внутривидовой изменчивости морфологических признаков надземных органов Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum по мере продвижения их в засушливые степные районы.
Практическая значимость. Полученные данные по биологии видов могут быть использованы для разработки мер по рациональному использованию естественных ресурсов ценных лекарственных видов. Результаты исследований можно использовать при разработке технологий введения в культуру ценных лекарственных видов растений. Также материалы работы могут быть даны в спецкурсе при изучении полезных растений в высших и средних учебных заведениях.
Основные положения, выносимые на защиту:
Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения Виркигит scorzonerijolium и Bupleurum sibiricum связаны с их экологической природой, при этом адаптационные возможности Bupleurum scorzonerifolium выше, чем у Виркигит sibiricum., так как данный вид приурочен к более засушливым местообитаниям и по экологической природе является мезоксерофитом, что обуславливает большую его присносабливаемость к неблагоприятным условиям обитания.
Особенности биоморф Bupleurum scorzonerifolium и Виркигит sibiricum проявляются в онтогенезе и структуре их ценопопуляций и выражаются в неполночленности (отсутствие проростков и говенильных особей), а также в наличии большого количества субсенильных особей, что может служить приспособлением видов для поддержания численности популяций.
Апробация работы. Основные положения и результаты данного исследования были обсуждены на VII международной молодежной научной конференции «Молодежь Забайкалья: интеллект и здоровье», (Чита, 3-4 апреля 2003 г.), научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий», (Чита - 2005 г.), а также на Всероссийской конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии», (г. Улан-Удэ, 2006 г.) результаты исследования обсуждены на заседании кафедры ботаники Бурятского государственного университета и Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского.
Публикации. По материалам исследования опубликовано 11 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка, включающего 140 наименования и 3 приложений. Работа изложена на 142 страницах печатного текста, включает 12 таблиц и 36 рисунков.
Благодарности.
Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.н. Б.И. Дулеповой за помощь и поддержку при обсуждении полученных результатов, Благодарю сотрудников кафедры ботаники Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета к.б.н., проф. О.А Попову., к.б.н., доцента Е.П.Якимову, к.б.н., доцента Е.Б.Просянникову, ст. преподователя В.Г.Филиппова, особую'благодарность выражаю к.б.н., доценту М.В. Гилевой за обсуждение диссертации и обучение некоторым методикам. Выражаю признательность к.б.н., доценту кафедры экологииТ.Е. Ткачук и к.б.н., доценту Л.Г.Золоторевой за ценные советы. Благодарю за поддержку и помощь в обработки материалов к.б.н., научного сотрудника Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН Л.Л. Войта. За помощь в сборе материала благодарю А.П. Лескова. Кроме того, выражаю благодарность А.Н. Шолохову, Л.А. Шолоховой и А.Н. Шолохову за помощь и моральную поддержку.
Рельеф
Территория Восточного Забайкалья (В.З.), расположена на юго-востоке Восточной Сибири. Основу рельефа данной территории составляют разновысотные горные хребты и разделяющие их межгорные впадины. Хребты ориентированны преимущественно в северо-восточном направлении. Наиболее протяженными из них являются Яблоновый, Черского, Даурский, Борщевочный и Газимурский.
Наши исследования проводились преимущественно на территории, расположенной в южной горно-складчатой геокриологической зоне. По словам П.И. Сальникова (1996), эта территория находится в пределах одного из самых сложных в геологическом отношении и неоднородном по физико-географическим и гидрогеологическим условиям региона России.
В рельефе региона отчетливо выделяется Селенго-Витимская область средневысотных гор, высокое Хэнтэй-Чикойское нагорье, Газимуро-Урюмканское среднегорье и Онон-Шилка-Аргунская область низкогорья (Портнова, 1976) и Агинская (Онон-Аргунская) равнина (Геокриология СССР, 1989).
Селенга-Витимская область, включающая бассейн р. Хилок, среднюю часть бассейна р. Ингода и правобережную часть бассейна р.Чикой на широтном и субширотном отрезках ее течения, отличается системой хорошо очерченных хребтов, и серией самых крупных на территории В.З. межгорных впадин. Абсолютная высота поверхности хребтов достигает 1600-1700 м. Из них наибольшую протяженность имеет Яблоновый хребет, являющийся водоразделом р. Хилка и р. Ингоды. . Это плосковершинное горное сооружение с асимметричным поперечным профилем. Крутым склоном хребет обращен на юго-восток, пологий склон опускается к Хилокской впадине. Речные долины и днища впадин забайкальского типа располагаются на отметках 600-1000 м. Хилокской, Читино-Ингодинской, Чикойской впадинам свойственен равнинный рельеф (Портнова, 1976).
В юго-западной части области расположено Хэнтей-Даурское нагорье -это сочетание широких (до 4000м) горных хребтов протяженностью 10000-12000м, ориентированных в различных направлениях разделенных, сравнительно узкими речными долинами и имеющих большую высоту, до 1800 - 2500 м, (Агроклим. Ресур., 1973; Геокриология СССР, 1989). Хэнтэй-Даурское нагорье известно в литературе как Зачикойская горная страна, -наиболее возвышенная часть юга Читинской области, Оно характеризуется массивностью гор с плосковыпуклыми нлатообразными водораздельными поверхностями, над которыми на 300-400 м поднимаются отдельные гольцовые вершины. Самые высокие гольцы - Сохондо и Быстринский достигают высоты соответственно 2482 и 2523м. Обе эти вершины расположены на Мировом водоразделе между Тихим и Северным Ледовитым океаном. Указанный водораздел разделяет одновременно водосборные бассейны оз. Байкал и р. Амур (Портнова, 1976). Наиболее крупными хребтами являются Даурский (южная оконечность), Чикоконский, Буркальский, Становик и Мензинский. Межгорные впадины отсутствуют. Ширина днищ долин редко превышает 100-150м, заняты они в основном поймами рек (Геокриология СССР, 1989).
Фитоценотическая приуроченность Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest, в Восточном Забайкалье
Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum. sibiricum - виды крупного рода Bupleurum L., достаточно широко распространенные по Земному шару.
По данным Малышева Л.И. и Пешковой Г.А. (1984) Bupleurum scorzonerifolium имеет восточно-азиатский ареал. Вид распространен в Западной Сибири (на Алтае), Восточной Сибири, Монголии, Северо-Восточном Китае, на п-ве Корея, в Японии. Также ареал вида проходит на Дальнем Востоке, в Амурской области, в Хабаровском и Приморском краях.
По данным Атласа «Ареалы лекарственных растений и родственных им растений СССР» (1990), в России Bupleurum scorzonerifolium распространена в степных районах Красноярского края, Туве, Прибайкалье и Забайкалье, реже в Приморье и Приамурье.
В Сибири западная граница ареала проходит в Красноярском крае. На север его граница идет до 57 - 58 с.ш. по Енисею, Лене и Ангаре. Восточнее Лены северная граница ареала огибает оз. Байкал и севернее Еравнинских озер почти в широтном направлении доходит до слияния рек Шилка и Аргунь. На Дальнем Востоке ареал состоит из двух частей - южноприморской и среды е-амурской. Изолированное местонахождение имеется в районе реки Ботча.
Обитает вид на степных горных склонах (иногда поднимаясь до субальпийского пояса), горных лугах, остепненных лугах, песчаных отмелях, каменистых россыпях, в сосновых лесах, на их вырубках, полянах и опушках.
Bupleurum sibiricum в отличии от Bupleurum scorzonerifolium имеет маньчжуро-даурский ареал (Малышев, Пешкова; 1984). Вид встречается в Монголии и Китае (Флора Сибири, 1996). Наиболее часто встречается в Забайкалье - от Байкальского хребта на северо-западе до Аргуни на юго-востоке, проникая на север до 56 с.ш. Изолированный участок ареала имеется в нижнем течении Ангары; самое западное изолированное местонахождения - на правобережье Енисея (окр. г. Минусинска). Самые северные местонахождения известны в Якутии в бассейне Алдана (до широты Якутска). На Дальнем Востоке отмечен лишь один раз в бассейне Верхнего Амура.
Эколого-морфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd и Bupleurum sibiricum Vest
Под влиянием постепенной географически обусловленной смены природно-климатических условий при расселении вида происходит закономерное изменение его морфологических признаков. Реакция организма на данные факторы среды всегда специфична, и эта специфика определяется наследственными свойствами организма, его генотипом. Генотип характеризуется определенной нормой реакции на изменение условий внешней среды. В природе наблюдается модификационная изменчивость как наследственно закрепленная реакция на действие внешней среды (Шмальгаузен, 1946; Купревич, 1947; С.А. Мамаевым, 1970) установлено, что каждый признак имеет свой уровень изменчивости, который довольно постоянен и относительно мало колеблется в разных популяциях.
Чтобы глубже выявить экологическую природу изучаемых видов, в ходе экспедиционных работ нами проведены сравнительные исследования надземных органов. В местах исследования видов определяли экспозицию склона и характер растительности.
Наблюдение и измерения проводили на 25 средневозрастных генеративных особях исследуемых видов в фазу цветения. При этом учитывались; высота растений, число генеративных побегов на особи, величина розеточных и стеблевых листьев, количество зонтиков, число лучей в зонтике. В результате проведенных исследований установили, что эти признаки варьировали в зависимости от местообитания растений. При обработке полученного материала по большинству признаков разница между растениями, выросшими в различных экологических условиях, довольно значительная.
Морфологические признаки надземных побегов Bupleurum scorzonerifoUum изучалась в четырех местообитаниях (табл.4.): в Читинском районе на Титовской сопке в полынно-разнотравно-осоковой степи; в Нерченско-Заводском районе в крестностях с. Олочи в разнотравно-нителистниковой степи; в разнотравно-змеевково-мятликовой степи в Газимурско-Заводском районе, левый берег реки Будюмкан; в разнотравно-лапчатково-осоковой степи в Тунгокочеыском районе в окрестностях с. Нижний Стана.
В исследованных растительных сообществах Восточного Забайкалья размеры надземных органов Bupleurum scorzonerifoUum варьируют значительно и зависят от условий обитания. Так, произрастающая в разнотравно-змеевково-мятликовая степи Bupleurum scorzonerifoUum имеет следующие размеры: высота растения 23,7см, длина листа 10,6см, ширина 0.5см, диаметр главного зонтика Зсм, диаметр зонтика первого порядка 1,3см. В в разнотравно-нителистниковой степи растения достигает в высоту 21,7см, длина листа 5,9см, ширина 0,3см, диаметр зонтиков 1,9см и 0,6см. В Читинском районе в полынно-разнотравно-осоковой степи высота растений достигает только 17,5см, длина листа 6см, ширина 0.2см, диаметр зонтиков 2 и 1см.
Из изученных популяций Bupleurum scorzonerifoUum особенно крупных размеров это растение достигает в разнотравно-лапчатково-осоковой степи в Тунгокоченском районе. Так, средняя высота растения была 30,9см, длина листа 8,4 см, ширина 0.3см, диаметр главного зонтика 3,0см, а зонтика первого порядка 1,2см, Нами отмечено, что по высоте надземного побега наиболее высокими являются растения из Тунгокоченского района, а по размерам листьев из Газимуроско-Заводского района. По диаметру зонтиков растения данных популяций значительных отличий не имеют. Нами также отмечено, что, у Bupleurum scorzonerifolium произрастающей в растительных сообществах в Читинском и Нерченско-Заводском районах почти не образуется зонтиков второго порядка, в то время как у растений изученных в Тунгокоченском и Газимурско-Заводском районах они есть почти на каждом растении
Основные этапы онтогенеза Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
С целью познания экологической природы исследуемых видов мы изучили анатомическое строение листа Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum.
В связи с этим были сопоставлены условия произрастания и следующие анатомо-морфологические признаки листа: толщина листовой пластинки, структура листа, число слоев палисадной паренхимы, развитие палисадной паренхимы по отношению к мезофиллу листа, наличие или водоносного слоя, наличие кутикулы и толщина ее, толщина наружной оболочки эпидермиса, число устьиц, распределение их на верхнем и нижнем эпидермисе, длина замыкающих клеток устьиц, площадь эпидермальных клеток и их форма, проводящая ткань листа. Все эти признаки адаптивные и, как указывает Б.А. Келлер (1935), некоторые из них чрезвычайно древние.
Характерный признак, указывающий на принадлежность вида к той или иной экологической группе, - положение устьиц по отношению к уровню эпидермиса. Погруженные устьица свойственны ксерофитам, а расположенные в уровень с эпидермисом или несколько приподнятые -мезофитам и гигрофитам (Баранов, 1925). Для них характерно также значительное преобладание устьиц на нижнем эпидермисе. У ксерофитов равное количество устьиц на верхнем и нижнем эпидермисе, либо значительное преобладание их на верхнем.
Площадь эпидермальных клеток - также характерный признак. У мезофитов клетки крупные, причем на верхней стороне листа они значительно крупнее, чем на нижней. Мелкоклеточность - явный признак засушливости местообитаний, что свойственно ксерофитам (Максимумов, 1931). С этим признаком связан и другой - извилистость антиклинальных оболочек эпидермальных клеток. У мезофитов они более извилистые, у ксерофитов почти прямые.
Для изучения анатомического строения листа Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum брали растения, произрастающие в определенных условиях их естественных местообитаний - Bupleurum scorzonerifolium в полынно-разнотравно-осоковой, и Bupleurum sibiricum - в володушково-разнотравно-коржинскоосоковой степь. Результаты анатомических исследований листа Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum представлены в таблицы 5.
Возрастная структура ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest
Возрастной спектр представляет собой одну из существенных характеристик популяций. От этой стороны структурной организации зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и ее устойчивость (Заугольнова и др., 1988).
В результате исследований возрастной структуры ценопопуляций Bupleurum scorzonerifolium и Bupleurum sibiricum, нами определены онтогенетические состояния всех особей, произрастающих на модельных площадках (приложение 3).
Количество особей всех возрастных состояний в исследуемых сообществах представлено в таблице 22 в приложении 3.
Анализ данных таблицы 22 позволяет отнести большинство исследованных ценопопуляций (ЦП) к нормальным неполночленным популяциям, так как все они способны к самоподдержанию семенным путем.. Во всех исследованных ценопопуляциях в год наблюдения отсутствуют проростки, что, вероятно, связано с эпизодически редким семенным возобновлением и большой продолжительностью жизни особи.
Ювенильные особи Bupleurum scorzonerifolium обнаружены только в ЦП 8, 9, 10 и 11, что отражено на (рис. 11 - 22), а у Bupleurum sibiricum ювенильные особи были обнаруженынами в ЦП 1, 3, 4, 5 и 6, что отражено в на (рис. 23 - 31). Наибольшее количество ювенильных особей Bupleurum scorzonerifolium было обнаружено в ЦП10 в разнотравно-полевицево-осоковой степи в Сретинском районе (приложение 3).
У Bupleurum. sibiricum, ювенильные особи в наибольшем количестве обнаружены в ЦП4 Тунгокоченский район в володушково-полыннл-валлисскотипчаковой степи (приложение 3) и в ЦП5 в Сретенском районе в разнотравно-воллискотипчаковой степи.
В ЦП9 Bupleurum scorzonerifolium изученной в Газимурско-Заводском районе в разнотравно-змеевково-мятликовой степи и Bupleurum sibiricum в ЦП 1, 3 и 6 (приложение 3) количество особей в ювеиильном состоянии оказалось незначительным.
Нами не было обнаружено ни одной популяции исследуемых видов, с преобладанием в возрастном спектре ювенильных особей.
