Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географический очерк районов иссле дование 7
Глава 2. Характеристика участков исследования 17
Глава 3. Методика исследований 23
Глава 4. Шомошояозжеская, экологическая и хозяйственная характеристика лапчатки прямостоячей 29
Глава 5 . Сравнигельшя характеристика ценшспулящй лапчатки прямостоячей в западной эстонии и московской ошасти 55
Глава 6 . Численности и возрастных спектров лапчатки пршостсжчей в течение 1974 - 1976 годов 66
Раздел I. Динамика общей численности особей лапчатки прямостоячей в изученных ценопо-
пуляциях . 66
Раздел 2 . Динамика численности проростков 67
Раздел 3. Баланс численности особей лалчатки в возрастных группах изученных популяций за
1974 - 1976 гг 81
Раздел 4. Запас жизнеспособных семян в почве 97
Раздел 5. Изменение семенной продуктивности, ее па раметров и урожая семян в изученных попу ляциях лапчатки прямостоячей 107
Глава 7 . Изменение некоторых шопошческих показателей лапчатки прямостоячей
Раздел I Изменчивость биометрических показателей. особей различных возрастных групп НО
Раздел 2 . Изменение биомассы подземной и надаем-ной частей растений по возрастным груп пам и продуктивности ценопопуляций лапчатки за время наблюдения 117
Раздел 3. Содержание хлорофилла в листьях растений разных возрастных групп 132
Заключение хзб
Литература х38
Приложения
- . Динамика численности проростков
- Запас жизнеспособных семян в почве
- I Изменчивость биометрических показателей. особей различных возрастных групп
- . Изменение биомассы подземной и надаем-ной частей растений по возрастным груп пам и продуктивности ценопопуляций лапчатки за время наблюдения
Введение к работе
В биогеоценозе взаимодействие различных видов между собой и со средой обитания происходит на уровне особей и популяций, поэтому большое значение имеет изучение популяций отдельных видов и наблюдение за отдельными особями.
Исследоваиио возрастных спектров популяций растений позволяет оценить жизненное состояние вида в обществе и дать прогноз его дальнейшего развития. Основным объектом такого рода исследований является ценопопуляция - совокупность особей данного вида в пределах одного ценоза (термин предложен В.В. Петровским в 1961 г. и А.А. Корчагиным в 1964 г.).
Основные положения изучения ценопопуляций растений сформулированы Т.А. Работновым (1947, 1950 а,б). Дальнейшие исследования, проведенные в проблемной лаборатории МПШ им. В.И. Ленина под руководством А.А. Уранова и его учеников, показали применимость этого метода при изучении популяций растений разных жизненных форм (Уранои, I960; Уранов и Смирнова, 1969; Ценопопуляций растений, 1976, 1977 и др.).
В настоящее время это направление получило широкое распространение у нас в стране и за ее пределами. Зарубежные исследовате~ ли основное внимание уделяют демографическим проблемам в популяциях растений (Harper, 1977, 1978; Grime, 1978 и др.). В отечественной ботанике наметилось два основных аспекта; исследование пространственной структуры ценопопуляций растений и изучение динамики ценопопуляций во времени. В последние годы эта методика широко применяется для оценки состояния популяций редких видов растений (Голубев, I9831; Голубев, Косых, 1981і; Вахрамеева, Денисова, 1980, и др.).
Несмотря на то, что к настоящему времени накоплен большой фактический материал по изучению ценопопуляций растений разных
- 5 -видов, исследований полных возрастных спектров ценопопуляций, включая жизнеспособные семена в почве и особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя, еще очень мало. В задачи наших исследований входило:
изучение динамики численности, возрастных спектров и продуктивности ценопопуляций лапчатки прямостоячей, включая запас жизнеспособных семян в почве, методом наблюдения за фиксированными особями в течение трех лет;
проведение сравнительного анализа численности и возрастных спектров ценопопуляций лапчатки в условиях Московской области и Эстонии на почвах с разной кислотностью.
Целью этой работы было установление зависимости изменений численности, возрастных спектров и продуктивности ценопопуляций лапчатки прямостоячей от экологических и фитоценотических усло_-вий, а также от воздействия антропогенного фактора.
Изученный вид - лапчатка прямостоячая ( калган, узик), является редким видом в Ленинградской и Горьковской областях ( Игна-тенко, 1981; Смирнова, 1982 ), издавна используется в народной.и официальной медицине, широко применяется в консервной и ликеро-водочной промышленности. Попытки ввести лапчатку в культуру сопряжены с определенными трудностями, поэтому плановые заготовки ее корневищ проводятся в ее природных популяциях. Несмотря на то, что вцц довольно широко распространен, они выполняются всего на 30 % ( Крылова, Евсеенко, 1976 ).
Наряду с исследованиями динамики численности особей различных возрастных групп лапчатки, нами проводились наблюдения за динамикой биомассы корневищ, надземных органов, выявлялись факторы, которые оказывают отрицательное влияние на увеличение массы корневищ. Для выяснения устойчивости вида в исследуемых ценозах проводилось определнние урожая семян и запаса жизнеспособных семян
в почве. Знание закономерностей развития и восстановления популяций лапчатки прямостоячей является необходимым условием оценки ее запасов и выработки методических рекомендаций по сбору ее сырья. Это важно и для разработки мероприятий по охране данного вида в тех областях, где он является редким.
. Динамика численности проростков
Б предыдущей главе рассмотрены возрастные спектры различных ценопопуляций лапчатки прямостоячей, полученные путем однократного учета особей на площадках. Как отмечалось некоторыми авторами (Саурина, 1973) и нами, этот метод имеет ряд недостатков: невозможно выявить особи в состоянии перерыва в цветении, вторичного покоя и др. По мнению ряда исследователей (Работнов, 1950; Уранов, Смир-нова, 1969; Уранов, 1975, и др.) однократные учеты особей показывают застывшую картину и не отражают процессов, происходящих в численности и возрастных спектрах популяций. Чтобы проследить за динамикой численности и возрастных спектров ценопопуляций лапчатки прямостоячей, нами проводились наблюдения за фиксированными особями на постоянных площадках, расположенных в трех луговых и одном лесном фитоценозе в Московской области на территории Звенигородской биостанции МГУ и близ поселка Мозжин-ка с 1974 по 1976 гг. согласно методике, изложенной в главе Ш. Раздел I. Динамика общей численности особей лапчатки прямостоячей в изученных ценопопуляциях За период 1974-1976 гг. общая численность особей лапчатки прямостоячей и численность взрослых особей (на I м2) изменялись от года к году во всех ценопопуляциях (табл. 8,9), Б лесном ценозе общая численность особей в популяции, а также численность взрослых растений были минимальными в течение всего времени наблюдения и уменьшались от года к году. Снижение численности происходило, в основном, в результате отмирания взрослых особей, т.к. общая численность сократилась за годы наблюдения на ту же величину (4,8-3,2=1,6),что и численность взрослых растений (4,5-2,9=1,6) Б луговых фитоценозах наибольшие значения общей численности и числа взрослых особей за период наблюдения отмечались в популяции на злаково-разнотравном лугу. Б этой не популяции наблюдались и наибольшие колебания этих показателей. Разница мевду максимальным и минимальным значениями составила для общей численности 389, для взрослых особей - 40 (табл.9). Число взрослых растений к концу наблвдения на лапчатково-раз-нотравном лугу изменилось незначительно (от 99,7 до 98,4); несколько возросло на манжетково-разнотравном (191,3 - 201,7) и снизилось -на злаково-разнотравном (297,3 - 257,4). Более значительными были колебания общей численности по годам, которые обусловлены, в основном, изменением числа молодых растений. Максимальные значения общей численности популяций отмечались в годы массового образования проростков: в 1974 г. - на манжетково-разнотравном лугу, в 1975 г. -на двух других. Поскольку численность проростков лапчатки в луговых популяциях является важной составляющей общей численности популяций и, в то же время, очень изменчивой величиной, остановимся более подробно на закономерностях ее динамики. Раздел 2. Динамика численности проростков Для изученных луговых популяций характерно большое количество проростков лапчатки, численность которых значительно колеблется от года к году и в течение вегетационного сезона. К причинам этих колебаний следует отнести недолговечность пребывания особей в этой группе и значительную зависимость их от погодных условий. Тем не менее, наличие или отсутствие этой группы в возрастном спектре популяции является важным признаком для опреления ее возрастное- тий. Отсутствие проростков в популяциях лапчатки прямостоячей MOSS г_" " " " """ возрастность ценопопуляции - свойство ценопопуляпии, отражающее ее состояние в процессе развития (Уранов, 1973, 1975). Таблица 8 Изменение численности особей в изученных популяциях.лапчатки прямостоячей (на площади I м2) Фитоценозы Лапчатково-разнотрав- Манжетково-разнот- Злаково-разнотрав- Березняк разнотрав ный ЛУГ равный ЛУГ ный луг ный жет быть временным, как это наблюдалось в 1975 году в березовом лесу, или ежегодным, как в стареющей популяции на заболоченном ман-жетковом лугу с кукушкиным льном, где полностью отсутствовала молодые особи лапчатки (Барлыгина, 1976). Динамику численности проростков мы рассматривали в двух аспектах: I) динамика от года к году (погодичная динамика); 2) сезонная динамика. Как в том, так и в другом случае учитывалось влияние сенокоса Для этого подсчет гіоростков проводился параллельно на косимых участках и контрольных площадках, где скашивание не проводилось. Можно предположить, что скашивание растительной массы приведет к снижению численности проростков. Это обусловлено объективными причинами. I. Скашивание проводится в конце июня - начале июля, во время массового цветения и начала созревания плодов лапчатки, т.е. еще до образования основного урожая семян. Таким образом» урожай семян на косимых участках резко падает» 2, После сенокоса происходит изменение влажности поверхностно го слоя почвы» что безусловно отражается на появлении проростков. 3. Условия прорастания семян изменяются также и из-за сильно го уменьшения количества растительного опада, покрывающего весной почву. Изменение численности проростков по годам на разных участках представлено в таблице 10 и на графике I. [Хорошо видно» что до введения сенокошения на луговых участках» больше всего проростков было в популяции на лапчатково-разнотравном лугу» Б последующие годы наблюдений при сенокосном режиме их число в этой популяции значительно сократилось» как это и предполагалось. А на контрольной площадке, в отсутствии скашивания, в 1975 г. число проростков возросло. Б двух других луговых популяциях , в контроле численность проростков в 1975 г. изменилась незначительно и быяа почти одинаковой (114 - на манжетково-разнотравном лугу и 112 - на злаково-разнотрав-ном). На косимых площадках в этих же фитоценозах она значительно возросла (от 95 до 422 и от 156 до 567 соответственно на манжетко-во- и злаково-разнотравном лугаА Эти луга близки между собой по составу фитоценоза и микроклимату, что по-видимому, объясняет близкие значения многих характеристик расположенных здесь ценопопуля-ций лапчатки.
Запас жизнеспособных семян в почве
Одной из важнейших характеристик популяции растений, влияющих на её численность и динамику, является запас жизнеспособных семян в почве. Без её учета нельзя считать знания о популяции полными. Наибольший запас семян в почве, как правило, имеют виды растений, произрастающих в ценозе в настоящее время (Ра-ботнов, 1948, 1956; Джалилова, 1964 и др.). Семена, попав в почву, прорастают, гибнут или поедаются животными, и лишь часть их остается в покоящемся состоянии в почве в течение . какого-то времени, иногда довольно долго. Число семян в почве постоянно колеблется за счет их расхода и поступления новых. Длительность сохранения всхожести семян в почве определяется их биологическими особенностями и почвенными условиями. По данным многих авторов, почвы низинных лугов обладают лучшими консервирующими свойствами (Богдановская-Гиенэф, 1954; Работнов, 1956; Крылова, 1969; Пятин, 1970 и др..). На суходольных лугах семян больше во влажных почвахДСЬір-pendale, Milton, 1934; Milton, 1939 (цитируется по Ра-ботнову, 1948); Работнов, 1956)/( Кроме того, запас семян в луговой почве зависит от режима и интенсивности использования луга (Зеленчук, 1961; Джалилова, 1964, 1969; Работнов, 1982). По данным К.Линкола (Linkola, 193&) лапчатка прямостоячая относится к травам, которые успешно обсеменяются при существующих сроках сенокошения. Её семена дозревают и осыпа - 98 ются во время сушки и уборки сена. Семена лапчатки в большом количестве обнаруживали в почвах лугов разных типов и влажности многие исследователи: в почвах английских лугов (Milton, 1936, 1939), в луговых торфянистых почвах Львовской области на схенусово-щучково-молишіевом лугу как при сенокосном, так и при заказном режимах (Зеленчук, 1961), в Московской области в почвах луговых и лесных пастбищ A.M.Пятин (1970, 1974) обнаруживал более тысячи семян на I иг.
Есть литературные данные о наличии её семян в почвах лесных сообществ. Л.П.Рысин и Г.П.Рысина (1965) находили небольшое количество всходов лапчатки после перекопки.верхнего слоя почвы на площадке в сосняке рябиново-лещиновом, где она присутствовала в травяном ярусе. Определение общего запаса семян лапчатки в почве на всех участках проводилось нами в 1975 году по общепринятой методике И.Д.Богдановской-Гиенэф (1926, 1941, 1954) и Т.А.Ра ботнова (1950, 1958, I960, 1964) С см. главу "Методика..."). Общий запас семян в почве до глубины 10 см на площади ві г (табл. 16 и граф..7 ) в популяции на лапчатково-разнотравном лугу в 1,5 и более раза больше, чем в популяциях манжетково-злаково -и разнотравного лугов и почти в 50 раз больше, чем в лесной_ злаково-популяции. Запас семян з популяциях манжетково- и разнотрав ного лугов почти одинаков. Этого и следовало ожидать, так как эти участки имеют очень близкие значения урожая семян и сходный моховой и травяной покров. Б почве лесного участка семян обнаружено очень мало, видимо из-за того, что урожай семян лапчатки здесь довольно низкий.. те деятельности дождевых червей. В лесном фитоценозе запас семян этого вида незначителен (40 на I иг). Из графика распределения запаса жизнеспособных семян лапчатки по слоям почвы (граф. 7) видно, что в слое 2-5 см их число либо такое же как в поверхностном слое (в березовом лесу), либо возрастает по сравнению с верхним слоем, а в следующем (5-Ю см) вновь снижается. Исключение из этой закономерности наблюдается в популяции лапчатково-разнотравного луга со сфагновым покровом, где больше всего семян в поверхностном слое, и с глубиной их количество постепенно уменьшается. Сплошной сфагновый покров на этом участке, видимо, мешает быстрому проникновению семян в нижние слои. Однако, следует отметить, что на всех участках основная масса семян расположена в слое от 0 до 5 см - от 70 до 100% (см. табл. 16). Число семян лапчатки прямостоячей, которое содержится в I см каждого слоя почвы (см. табл. 17), на заболоченном лугу со сфагнумом и в лесной популяции является наибольшим в верхнем слое почвы, а глубже убывает; на участках манжетково - и зла-козо-разнотравного луга - возрастает в среднем слое, а затем также снижается, т.е. зависимость здесь аналогичная запасу семян на I wr.
I Изменчивость биометрических показателей. особей различных возрастных групп
У" особей разных возрастных групп в каждой популяции и между популяциями проводили сравнение следующих показателей: высоты особей, числа побегов и числа листьев на особь, среднего веса надземной части растений и корневищ. Высота особей лапчатки прямостоячей возрастает от проростков к генеративным растениям во всех изученных ценопопуляцаях Стабл.20). Нужно отметить, что у генеративных особей в состоянии перерыва в цветении во всех популяциях она была меньше, чем у цветущих, но больше, чем у взрослых виргинильных особей, Д.Васари 1969) отметил, что в сырых лесных местообитаниях растения выше, а самые низкие особи встречаются на сухих открытых местах, нричем в культуре эти различия стираются. Нами установлено, что высота растений лапчатки зависит от освещенности и влажности почвы. В худших условиях при наиболее слабой освещенности в популяции в березняке отмечена наибольшая высота особей лапчатки во всех возрастных группах по сравнению с луговыми растениями. Рассматривая зависимость высоты особей от условий увлажнения, необходимо учитывать, что влажность почвы в свою очередь определяется местоположением фитоценоза и погодными условиями вегетационного сезона. Поэтому высота особей лапчатки должна быть различной на разных участках и изменяться по годам. Все эти закономерности были от и мечены в наших наблюдениях. В порядке убывания влажности почвы луговые фитоценозы (табл.21) можно распределить следующим образом: заболоченный лапчатково-раз-нотравный луг, сырой манжетково-разпотравный луг и злаково-разнот Таблица 20 Средние показатели высоты особей различных возрастных групп лапчатки прямостоячей в изученных ценопопуляпиях за время 1974 - 1976 гг. (в см) Б популяпии самого влажного лапчатково-разнотравного луга наблюдалась максимальная высота для всех возрастных групп за все годы наблюдений. Генеративные особи (в том числе и особи в состоянии перерыва в цветении) из популяции манжетково-разнотравного луга по высоте превосходят таковые на злаково-разнотравном лугу. Значения этого показателя для других возрастных групп в этих популяциях очень близки. Злаково-разнотравный и манжетково-разнотрав-ный луга очень сходны и по влажности почвы, отличаются только ее динамикой: на манжетково-разнотравном лугу из-за подтока грунтовых вод к концу сезона она возрастает, а на злаково-разнотравном - снижается, как и на всех остальных участках. Средняя высота особей в изученных ценопопуляциях изменялась от года к году. Выявилась зависимость высоты особей от количества осадков, выпадающих за вегетационный сезон. В 1974 году с мая по август выпало 407 мм, а в 1975 - 265, в 1976 - 330 мм. Во влажные годы высота особей во всех возрастных группах была большей, чем в годы с меньшим количеством ооадков (табл. 20). Так в 1975 году, который был самым сухим за время наблюдения, отмечены минимальные значения высоты особей во всех возрастных группах.
Таким образом, динамика высоты особей лапчатки прямостоячей зависит от динамики осадков, выпадающих за вегетационный сезон. Максимальные значения высоты различных возрастных групп за годы наблюдений отмечались в разных фитоценозах. Самая большая амплитуда колебаний между минимальным (1975 г.) и максимальным значениями средней высоты особей в каждой возрастной группе за годы наблюдения отмечены для особей лесной популяции, причем эта амплитуда возрастает при переходе от одной возрастной группы к другой. В луговых популяциях такой закономерности не прослеживается. . Амплитуда колебания высоты особей лапчатки прямостоячей за годы наблюдения (в см) За время наблюденийв изученных популяциях лапчатки прямостоячей среднее число побегов увеличивалось пропорционально возрастнос-ти особей. Максимальное число побегов лапчатки за время наблюдений отмечалось на лапчатково-разнотравном лугу во всех возрастных группах. Остальные ценопопуляции лапчатки по величине этого признака близки между собой. Среднее число листьев у лапчатки также увеличивается пропорционально возрастности особей. Максимальные значения признака для всех возрастных групп были отмечены на лапчатково-разнотравном лугу. Только в группе взрослых виргинильных особей число листьев в начале наблюдения было наибольшим в лесной популяции, а в конце - на злаково-разнотравном лугу. В изменении числа листьев и побегов по годам какой-либо закономерности не прослежи-.вается. для определения среднего веса корневищ в 1976 году выкапывались следующие возрастные группы особей: взрослые вегетативные, генеративные, генеративные в состоянии перерыва в цветении. Во всех популяциях отмечено возрастание среднего веса корневищ у особей лапчатки с увеличением их возрастности. Самый большой средний вес имели корневища особей всех возрастных групп лапчатки на лапчатко-во-разнотравном лугу,
У взрослых виргинильных особей вес корневищ был наибольшим на злаково-разнотравном лугу» немного меньшим на манжетково-разнотрав-ном и минимальным - в лесу.В группах генеративных и генеративных в состоянии перерыва в цветении особей в лесной популяции вес корневищ превосходил таковые на манкетково- н злаково-разнотравном лугах.
Вес надземной части растений лапчатки также возрастал с воз-растностыо особей во всех популяциях за все годы наблюдения; после введения на лапчатково-разнотравном лугу и в лесу регулярного сенокошения у лапчатки прямостоячей наблвдалось значительное снижение веса надземной части у особей всех возрастных групп (табл.23). Так на лапчатково-разнотравном лугу он уменьшился от 1974 к 1976 годам в 2,3 раза, а в лесной популяции за этот же период - в 3,3 раза, что вероятнее всего объясняется отрицательным воздействием сенокоса.
. Изменение биомассы подземной и надаем-ной частей растений по возрастным груп пам и продуктивности ценопопуляций лапчатки за время наблюдения
Таким образом отмечены следующие закономерности динамики массы корневищ лапчатки по возрастным группам за период 1974 - 1976гг.: I) во всех ценопопуляциях увеличение массы нецветущих генеративных особей в 1,2 - 5 раз по сравнению с исходным уровнем; 2) некоторое снижение массы группы генеративных особей во всех луговых ценопо-пуляциях, а в березовом лесу - значительное (в 4,5 раза). В популяций манжетково-разнотравного луга общая биомасса корневищ и их масса в каждой возрастной группе за период наблюдения изменились незначительно по сравнению с другими популяциями. Вероятно такую стабильность можно объяснить особенностями условий почвенного увлажнения, т.к. это единственный участок с подтоком грунтовых вод, где почвенная влажность остается практически на одном уровне, т.е. эта популяция не зависит от погодных условий. Общая биомасса подземной части особей лапчатки в изученных популяциях была самой высокой за все годы наблюдения в популяции на лапчатково-разнотравном лугу (2150,3 - 1939,6 - 1934,6 г на 10 иг), вдвое меньше в популяциях манжетково-разнотравного и зла-ково-разнотравного лугов. Самая низкая биомасса отмечалась в лесной популяции, ее значения были в 50 - 100 раз ниже максимальных. Нетрудно заметить, что точно также распределялись популяции при сравнении их по биомассе генеративных особей. Это закономерно, т.к. основную роль в общей биомассе корневищ на всех участках играют особи именно этой группы (табл. 24). Бо всех изученных популяциях максимум общей биомассы корневищ лапчатки приходится на первый год наблюдений, а в последующие годы отмечается ее снижение. Небольшое возрастание отмечалось на злако-во-разнотравном лугу в 1976 году, но все же она не достигла первоначального уровня, когда сенокошение еще не проводилось. Таким образом, можно заключить, что сенокошение вызывает снижение биомассы корневищ лапчатки прямостоячей, т.е. отрицательно сказывается на запасах сырья этого лекарственного растения.
Как уже отмечалось вше, наибольшая биомасса корневищ лапчатки была на заболоченном лапчатково-разнотравном лугу со сфагновым покровом, причем она вдвое превосходила биомассу других луговых популяций и в 50 - 100 раз лесную.
Некоторые исследователи (Крылова и Евсеенко.1976; Басильчен-ко, 1981) также отмечали, что наибольшая урожайность корневищ лапчатки характерна для заболоченных лугов со сфагновым покровом и резко падает при затемнении. Все это позволяет нам рекомендовать проведение заготовок корневищ лапчатки на заболоченных лапчатково-разнотравных лугах со сфагновым покровом.
По нашим данным растения лапчатки пребывают один сезон в стадии проростка, 2 - 3 в ювенильном и имматурном состоянии, 3 и более лет - во взрослом виргинильном состоянии, т.е. зацветают на 7-8 год. Основная масса корневищ создается именно генеративными особями. Очевидно поэтому, Н.Л.Зайцева и другие (1983) рекомендуют сбор 50 % особей лапчатки производить через 7-8 лет. Так как нами установлено, что большая часть особей лапчатки после первого цветения переходит в состояние перерыва в цветении и вторичный покой -(что говорит об ослаблении их жизненности), мы рекомендуем проводить заготовку корневищ раз в 10 лет.
Биомасса надземных органов лапчатки прямостоячей. Биомасса надземных органов определялась ежегодно в воздушно-сухом состоянии после скашивания на высоте примерно 5 см от поверхности почвы. Также как масса корневищ лапчатки, она возрастала от одной группы к другой пропорционально возрастности особей. Минимальные значения этого показателя отмечались для ювенильных и имматур-ных особей, а самые высокие - для генеративных во всех изученных популяциях лапчатки за период наблюдения (табл. 26). Участие группы ювенильных и имматурных особей в массе надземных органов в луговых популяциях составляло 0,23 - 2,67 %9 взрослых виргинильных -0,3 - 10,2 %, генеративных нецветущих - 0,34 - 9,7 %, генеративных -79,4 - 99,3 %, Участие генеративных нецветущих особей в урожае этих популяций лишь немного превосходит, а в некоторых случаях (злаково-разнотравный луг, 1974 и 1976 гг.) даже уступает группе взрослых виргинильных растений. В лесной популяции лапчатки доля генеративных нецветущих растений в общей массе надземных органов значительно выше. Она составляла от 12,1 до 46,1 %% т.е. в конце наблюдения лишь немного уступает генеративным оообям (50,8 %),
Соотношение надземной массы между изученными популяциями в разных возрастных группах лапчатки соответствует соотношению биомассы корневищ между популяциями в тех же возрастных группах особей. Нужно отметить, что минимальные значения массы как надземных, так и подземных органов во. всех возрастных группах за все время наблюдения были в популяции в березовом лесу, что объясняется низкой численностью популяции уделом и в каждой возрастной группе.
