Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Специфика изучения и принципы построения классификаций водных и прибрежно-водных растений 6
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 12
Глава 3. Материал, методы, методики исследования и используемая терминология 14
3.1. Гидрофиты и гелофиты во флоре Кировской области 14
3.2. Методы и методики исследования 17
3. 3. Концептуальные подходы к характеристике исследуемых растении 21
Глава 4. Биоморфологические особенности растений основных групп жизненных форм гидрофитов и гелофитов на примере модельных видов 34
4.1. Биоморфологические особенности растений группы Alisma , 34
4.2, Биоморфологические особенности растений группы Ceratophyllum 42
4.3, Биоморфологические особенности растений группы Hydrocharis 57
4.4. Биоморфологические особенности растений группы Lemna 59
4.5. Биоморфологические особенности растений группы Nuphar 63
4. 6. Биоморфологические особенности растений группы Phragmites 75
4. 7. Биоморфологические особенности растений группы Potamogeton 82
4. 8, Биоморфологические особенности растений группы Sagitlaria 105
4. 9. Биоморфологические особенности растений группы Sparganium 114
Глава 5. Система жизненных форм и сравнительный биоморфологический анализ гидрофитов и гелофитов 129
5.1. Система жизненных форм гидрофитов и гелофитов , 129
5. 2. Строение побеговых систем гидрофитов и гелофитов с позиций модульной организации 140
5. 2.1. Строение универсального модуля 140
5. 2. 2. Модели побегообразования 149
5. 2. 3. Строение основного модуля 152
Выводы 160
Библиографический список „ 162
Приложения
- Гидрофиты и гелофиты во флоре Кировской области
- Биоморфологические особенности растений группы Alisma
- Биоморфологические особенности растений группы Ceratophyllum
- Система жизненных форм гидрофитов и гелофитов
Введение к работе
Растительный покров водоемов и водотоков состоит из разнообразных растительных сообществ - важных компонентов водных экосистем (Катанская, 1981). Водные и прибрежио-водные растения, к которым относится около 1% видов флоры сосудистых
растений Земли (Щербаков, 1994), вызывают большой интерес и исследуются в различных
аспектах: экологическом (Кутова, 1957; Hejny, 1960; Arber, 1963, 1972; Sculthorpe,
1967; Cook, 1974; Катанская, 1981; Дубына и др., 1993; Гигевич и др., 2001; Матвеев и др,,
2004; и др.), онтогенетическом (Ефремов, Алексеев, 1983; Бойко, Алексеев, 1990;
Лапиров, 1995, 2000; Алабышева и др., 2000а, б; и др.), морфологическом
(Jones, 1931; Cutter, 1964; Горбачевская, 1997; Winston, 1979; Васильева, 2000а; и др.),
флористическом (Экзерцев, 1966; Лисицына, 1990; Папченков, 1990, 1993, 1995;
Щербаков, 1991, 1999, 2006; Бобров, 1997, 1999, 2003; Лисицына, Папченков, 2000;
Баранова, 2006; и др.), фитоценотическом (Экзерцев, 1967; Белавская, 1975, 1982;
Катанская, 1979; Папченков, 3999, 2001; Бобров, 2001; Ершов, 2002; Крылова, Кузьмичев,
2004; Чемерис, 2004; и др.) и др.
Вместе с тем, решение многих проблем невозможно без знания фундаментальных основ биологии водных и прибрежно-водных растений (Лапиров, 1988). Наряду с
* изучением и анализом процессов, условий и скорости зарастания водоемов и водотоков, их
флористического состава, физиологических, эколого-морфологических особенностей
растений, их роли в природе и жизни человека, исследуемые группы растений остаются
слабо изученными с позиций современной биоморфологии. Поэтому в настоящее время
заметно возрастает интерес к изучению структурной, организации, процессов
формообразования и анализу жизненных форм водных и прибрежно-водных растений
^ (Алексеев, Мавродиев, 2000; Савиных, 2003; Савиных, Пестова, 2003; Даровских, 2003,
2004; Пестова, 2003; Петухова, 2003а, б, 2006; Лапиров, 2004; Лебедева, Лапиров, 2006;
Савиных, Лелекова, 2006; и др.). Однако подобные работы немногочисленны и охватывают
небольшую группу растений водоемов и водотоков.
Между тем, особенности их структурной организации определяют биологию видов,
жизненную стратегию и роль в экосистемах. Жизненные формы растений, являясь эколого-
щ биологическими единицами, демонстрируют многообразные связи организмов между собой
и средой их обитания, причинную обусловленность структуры организмов, динамику
фитоценозов и закономерности их географического распространения (Серебрякова, 1972;
Воронов, 1973; Юрцев, 1976; Работнов, 1978; Правдин, 1986; Хохряков, 1994; и др.).
Уровень познания экологических, фитоцеиотических, биоморфологических и
'0 других особенностей растений водоемов и водотоков отражается в многообразии их
классификаций - аутэкологических (Кутова, 1957; Hejny, I960; и др.), физиономических (Потульницькийидр., 1973; DuRietz, 1930, цит. no;Haitog, Segal, 1964; Hutchinson, 1975; и др.), типологических (Потапов, 1954; Эргашев, 1966; Корелякова, 1977; Ramirez et al., 1979; и др.), эколого-морфологических (Свириденко, 1987, 1991; Савиных, 2003а; и др.) с многочисленными вариациями и объединением нескольких подходов в пределах одной классификации (Папченков, 1985). При их построении используются многообразные и разнородные признаки. При этом, несмотря на большое число систем жизненных форм наземных растений, построенных, главным образом, на эколого-морфологической основе и базирующихся на одном или нескольких признаках разного значения (Высоцкий, 1915; Лавренко, 1935; Савиных, 20006; и др.), лишь некоторые авторы (Raunkiaer, 1934; Серебряков, 1962; и др.)
упоминают о группе водных растений, не останавливаясь на подробной ее
характеристике. В настоящее время нет приемлемой и общеиспользуемой системы жизненных форм водных и прибрежно-водных растений, основанной на их биоморфологических особенностях.
В связи с этим, считаем целесообразным продолжить разработку единого алгоритма характеристики жизненных форм растений водоемов и водотоков. Это позволит уточнить
9 систему биоморф водных растений (Савиных, 2003; Приложение 1), основанную на
максимально возможном числе эколого-морфологических признаков и обобщении сведений обо всей сложности и многообразии приспособительных особенностей растений С ПОЗИЦИЙ множественной классификации, отдельные признаки которой дополняют друг друга. Подробный биоморфологический анализ и эколого-морфологическая классификация позволят уточнить место гидро- и гелофитов в системе жизненных форм покрытосеменных
^ растений; станет возможным сопоставлять биоморфологические спектры водной и
наземной флоры, включая ряд переходных групп, как в отдельно взятых регионах, так и между различными физико-географическими зонами, выявлять черты сходства и различия водных и наземных растений и устанавливать соответствующие закономерности. Характеристика биоморф водных и прибрежно-водных растений по единой унифицированной схеме внесет значительный вклад в учение о жизненных формах в целом.
ф Исходя из вышеизложенного, тема нашей работы - «Биоморфология водных и
прибрежно-водных семенных растений Северо-востока Европейской России».
Объект исследования - настоящие водные - гидрофиты, и прибрежно-водные -гелофиты (Лапиров, 2003; Папченков 2001; 2003) растения Кировской области.
Цель работы: изучение основных биоморфологических параметров водных и прибрежно-водных трав для уточнения эколого-морфологической классификации жизненных форм растений и выявления их структурных адаптации.
Задачи:
1. Уточнить состав флоры гидрофитов и гелофитов Кировской области.
Изучить основные биоморфологические параметры гидро- и гелофитов и определить алгоритм характеристики их жизненных форм.
Уточнить эколого-морфологическую классификацию водных и прибрежно-водных растений.
Охарактеризовать жизненные формы гидро- и гелофитов (на примере модельных видов) с учетом обобщения литературных данных и собственных исследований.
Провести сравнительный биоморфологический анализ гидро- и гелофитов и наметить основные тенденции структурно-морфологической адаптации травянистых растений к водной среде и условиям избыточного увлажнения.
Работа выполнена под руководством доктора биологических наук Н. П. Савиных во время обучения в очной аспирантуре при кафедре ботаники Вятского государственного гуманитарного университета в 2002-2005 годах.
Автор выражает сердечную благодарность и искреннюю признательность научному руководителю, д. б. н. Н. П. Савиных, сотрудникам кафедры ботаники ВятГГУ: к. б. н. О. Н. Пересторопинои, к. б. н. 10. А. Боброву, сотрудникам лаборатории высшей водной растительности ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН, особенно, д. б. н. В. Г. Папченкову, к. б. н. Л. И. Лисицыной, к. б. н. А. А. Боброву, а также родным и близким за помощь и поддержку на всех этапах работы.
Гидрофиты и гелофиты во флоре Кировской области
В своей работе мы исследуем настоящие водные (гидрофиты) и прибрежно-водные (гелофиты) семенные растения Кировской области.
Группу гидрофитов мы рассматриваем в представлении А. Г. Лапирова (2003). Это растения, свободно плавающие на поверхности воды или в ее толще, а также погруженные укореняющиеся, с плавающими листьями или без них. Некоторые из них способны образовывать наземные формы, но для прохождения всего жизненного цикла им всегда необходима водная среда. Помимо семенных растений, некоторые авторы относят к гидрофитам макроводоросли и водные мхи (Папченков, 2001), а также земноводные растения, которые образуют преимущественно водную форму (Папченков, Соловьева, 1993).
Гелофиты (прибрежно-водные, или воздушно-водные растения ) занимают прибрежные мелководья с глубиной до ! (2) метров (Лапиров, 2003). Наиболее глубоко проникают высокотравные гелофиты; низкотравные обычны на глубинах до 0,5 метра, однако некоторые из них могут проникать и на большие глубины, образуя погруженные формы с лентовидными листьями (Папченков, 1985, 2001). Обычно базальные части надземных побегов гелофитов частично погружены в воду, однако эти растения способны переносить и длительное т обсыхание в период вегетации (Папченков, Соловьева, 1993; Папченков, 2001).
Конспект флоры водных и прибрежно-водпых семенных растений Кировской области составлен па основании литературных источников (Определитель .., 1975; Тарасова, 1994, 2003а, б; Лисицына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000; Папченков, 2001; Семакина, 2004), а также собственных полевых исследований. Виды в списке расположены по системе Энглера в редакции, принятой авторами «Флоры СССР» (1934-1964); таксономия и номенклатура ориентированы на «Флору Европейской части СССР» (1974-1987) и «Сосудистые растения России и сопредельных государств» С. К. Черепанова (1995).
Гидрофиты Сем. Potamogetonaceae Dumort. - Рдсстовые Род Potamogeton L. - Рдест: P. acutifolius Link - Р. остролистный; P. alpinus Balb. -P. альпийский; P. berchtoldii Fieb. (P. pusillns sensu Juz.) - P. Берхтольда; P. compressus L. (P. zosterifolius Schum.) - P. сплюснутый; P. crispus L. - P. курчавый; P. filiformis Pers. -P. нитевидный; P. friesii Rupr. - P. Фриса; P. gramineus L. (P. heterophyllus Schreb,) -P. злаковый; P. lucem L. - P. блестящий; P. natans L. - P. плавающий; P. obtusifolius Mert. et Koch - P. туполистный; P. peci tnatus L. - P. гребенчатый; P. perfoliatus L. -P. пронзеннолистный; P. pradongus Wulf. - P. длиннейший; P. pasillus L. (P. panormitanus Biv. 15 Bern.) - P. маленький; P. trichoides Cham, et Schlecht. - P. волосовидный; Гибриды; Potamogeton x sparganiifolius Laest. ex Fries. (P. gramineus L. x natans L.) - P. ежеголовниколистный
Сем. Hydrocharitaceae Juss. - Водокрасовые Род Elodea Michx. - Элодея: E, canadensis Michx. - Э. канадская Род Stratiotes L. - Телорез: S. abides L. - Т. алоэвидный Род Hydrocharis L. - Водокрас: H. morsus-ranae L. - В. обыкновенный
Сем. Lemnaceae S. F. Gray - Рясковые Род Spirodela Schleid, - Многокоренник: S. polyrhiza (L.) Schleid, - M. обыкновенный Род Lemna L. - Ряска: L. minor L. - P. маленькая, L. trisulca L. - P. трехраздельная
Сем. Polygonaceae Juss. - Гречишные Род Persicaria НШ. - Горец: P. amphibia (L.) S. F. Gray {Polygonum amphibium L.) - Г. земноводный
Сем. Nymphaeaceae Salisb. - Кувшинковые Род Nuphar Smith - Кубышка: N. lutea (L.) Smith - К. желтая
Род Nymphaea L. - Кувшинка: N. Candida J. Presl. - К. чистобелая; JV. tetragona Georgi (N. pygmaea Ait.) - К. четырехгранная
Сем, Ceratophyttaceae S. F. Gray - Роголистные Род Ceratophyllum L. - Роголистник: С. demersum L, - P. темно-зеленый
Сем. Ranunculaceae Juss. - Лютиковые Род Batrachium (DC) S. F, Gray - Шедковннк: В. circinatum (Sibth.) Spach (Ranunculus circinatus Sibth., B. foeniculaceitm (Gilib.) V. Krecz.) - 111 жестколистный; В. kauffmannii (Clerc) V. Krecz. (Ranunculus kauffmannii Clerk) - Ш. Кауфмана; В. trichophyllum (Chiax) Van den Bosch (Ranunculus irichophyllus Chaix) - Ш. волосолистный
Сем. CaUitrichaceae Link. - Болотниковые Род Callitriclte L. - Болотник: С. cophocarpa Sendtner (С. polymorpha Loennr.) - Б, изменчивый; С. hermaphroditica L. (С. aulumnalis L.) - Б, обоеполый; С. palustris L. (С. verna L.) - Б. болотный
Сем. Halomgaceae R. Br. - Слаяпоягодииковыс Род Myriophyllum L. - Уруть: M sibiricum Kom. (A/, exalbescens Fern.) - У. сибирская; M. spicaium L. - У. колосистая; M. verticillatum L. - У. мутовчатая
Сем. Lentibulariaceae Rich. - Пузырчатковые Род Utricularia L. - Пузырчатка: U. australis R.. Br. (U. major Schmid., U. neglecta Lehm.) - П. южная; U. intermedia Hayne - П. средняя; U. minor L. - П. малая; U. vulgaris L. -П. обыкновенная
Сем. Sparganiaceae Rudolphi - Ежеголовииковые Род Sparganium L. - Ежеголовник: S. angusiifolium Michx. (S. affine Schnizl.) -E. узколистный Гелофиты
Сем. Typhaceae Juss. - Рогозовые Род Typha L. - Рогоз: Т. angusiifolia L. - Р. узколистный; Т. latifolia L. -P. широколистный
Сем. Sparganiaceae Rudolphi - Ежеголовииковые Род Sparganium L. - Ежеголовник: S. emersum Rehm. (S. simplex Huds.) - E. простой; S. erectum L. (S. ramosum Huds.) - E. ветвистый; S. glomeraium (Laest.) L. Neum. E. скученный; S. minimum Wallr. - E. маленький; S. neglectum Beeby - E. незамеченный Селі. Alismataceae Vent. - Частуховыс
PonAlisma L. - Частуха: A. lanceolatum With. (A. stenophyllum Aschers. et Graebn. Sam.) 4. ланцетная; A. plantago-aquatica L. (A. michaletii Aschers. et Graebner) - 4. подорожниковая jp Род SagUtar ta L, - Стрелолист: S. sagitlifoiia L. - С. обыкновенный Сем. Butomaceae Rich. - Сусаковые Род Butomus L. - Сусак: В. umbellatus L. - С. зонтичный
Сем. Poaceae Barnhart - Злаковые Род Phragmites Adans. - Тростник: Ph. australis (Cav.) Trin. ex Steud. {Ph. communis Trin.) Т. южный щ Род Scolochloa Link- Тростянка: S. festucacea (Willd.) Link - Т. овсяничная
Род Glycerin R. Br. - Манник: G. arundinacea Kunth (G, maxima (Hartm.) Holmb. subsp. arundinacea (Kunth.) Hult.) - M тростниковый; G. maxima (C. Hartm.) Holmb. (G. aquatica (L.) Wahlenb. non J. et C. PresI, G. spectabilis Mert. et Koch) - M. большой
Сем. Cyperaceae Juss. - Осоковые Род Scirpus L. - Камыш: S. lacuslris L. К. озерный; S. tabemaemontani С. С. Gmel. -К. Табернемоитана
Таким образом, группа гидрофитов области представлена 41 видом из 11 семейств и 15 родов и одним гибридом (род Potamogeton); группа гелофитов включает 17 видов, объединенных в 6 семейств и 9 родов. Это составляет 4% от общего числа (Тарасова, 20036) сосудистых растений области.
Биоморфологические особенности растений группы Alisma
В группу Alisma объединены виды рода Alisma: A. plantago-aquatica - частуха подорожниковая и A. lanceolatum - Ч. ланцетная. Это низкотравные гелофиты (Папченков, 2001; Лапиров, 2003), произрастающие на прибрежных мелководьях с незначительной глубиной. Их побеговая система формируется за счет акросимподиалыюго нарастания моноциклических монокарпических ортотропных полурозеточных побегов, базальные участки которых входят в состав недолгоживущего эпигеогенного корневища. У этих растений преобладает семенное размножение. Особи вегетативного происхождения, обосабливающиеся в результате полной поздней неспециализированной морфологической дезинтеграции, характеризуются меньшей жизненностью.
Модельный вид группы - Alisma plantago-aquatica (рис. 2а). Это вид с евразиатско-североафриканским, умеренным ареалом (Цвелев, 2000). Встречается на постоянно сырых местах, сплавинах, по мелководьям пресноводных, заболоченных, замкнутых, малопроточных водоемов с илистыми и илисто-песчаными грунтами на глубине 5-15 (50) см (Смиренский, 1952; Дубына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000; Алябышева, 2001).
A. plantago-aquatica обладает широкой экологической амплитудой, низкой конкурентной способностью и занимает разное положение в сообществах. Это доминант временных малоустойчивых ассоциаций и пионерный вид зарастания мелководий водоемов в первые годы их существования. В ассоциациях Typhetum latifoliae Soo ex Lang 1973, Caricetum gracilis Almquist 1929, Sagittario-Sparganietum emersi R. Tx. 1953, Nupharetum luteae Beljavetchene 1990, Glycerietum maximae Hueck 1931 и др. является субдоминантой и сопутствующим видом, произрастая совместно с Carex acuta, Calla palustris, Typha latifolia, Sparganium emersum, Sagittaria sagiliifolia, Giyceria maxima, Nuphar lutea, Eleocharis palustris, Scirpus lacuslris, Lemna trisulca и др. (Ершов, 2002; Краснова, 2004; Краснова, Кузьмичев, 2004; Крылова, Кузьмичев, 2004; Чемерис, 2004).
Некоторые особенности онтогенеза и биоморфологии Л. plantago-aquatica изучены Н. В. Васильевой (2000а, б, 2001, 2004), Е. А. Алябышевой (2001) и А. Г. Лапировым (2000, 2004). Наши наблюдения, в основном, подтвердили представления этих авторов. Используя современные подходы при анализе побеговых систем особей этого вида, мы составили более полную их биоморфологическую характеристику.
У особи семенного происхождения в первый год жизни развивается моноподиально нарастающий вегетативный розеточпый ортотропный побег первого порядка. К концу вегетационного периода емкость его верхушечной почки составляет 6-8 листовых зачатков. На следующий год он продолжает развитие и переходит в вегетативно-генеративную фазу: после формирования 5-7 метамеров с короткими междоузлиями и ассимилирующими листьями срединной формации, апекс побега преобразуется во флоральный; образуется терминальное разветвленное брактеозное метельчатое соцветие. Междоузлия его метамеров сильно удлинены, размер первого (самого нижнего) в 7-Ю раз превышает длину остальной части соцветия. Таким образом, главный побег до заложения первого соцветия (в течение 2-х вегетационных периодов) нарастает моноподиально и является дициклическим.
После заложения генеративных органов, нарастание побеговой системы сменяется па акросимподиальное. Некоторые авторы считают, что побеговая система A. plantago-aquatica нарастает симподиально благодаря раздвоению апикальной меристемы побега (Charlton, Achmed, 1973; Wilder, 1975; Liev, 1979). При детальном анализе оказалось, что одновременно с началом цветения главного побега, развивается пазушная почка самого верхнего метамера его вегетативной сферы, образуя побег замещения п+1 порядка. Утолщаясь, междоузлия его базальных метамеров сдвигают терминальное соцветие побега первого порядка в сторону, создавая тем самым впечатление его пазушного расположения. После формирования 5-6 метамеров с ассимилирующими листьями, у побега п+1 порядка образуется терминальное соцветие; одновременно с этим самая верхняя его пазушная почка также реализуется в побег замещения п+2 порядка.
В большинстве случаев, в течение одного вегетационного периода у особи A. planSago aquatica формируются 2 вегетативно-генеративных полурозеточных побега с хорошо развитыми терминальными соцветиями (рис. 26). Соцветие третьего побега в системе годового прироста обычно полностью не реализуется: цветки не успевают распуститься, не формируются плоды и семена.
В единичных случаях возможно заложение четвертого побега с недоразвитым соцветием. Это не согласуется с данными S. М. Liev (1979), отмечавшего для некоторых видов рода Alisma только вегетативный рост после формирования третьего соцветия. Таким образом, за один вегетационный период формируется 3 (4)-членный симподий из полурозеточных моноциклических ортотроппых побегов.
Листорасположение спиральное. Форма пластинок варьирует в зависимости от глубины произрастания особи. На водопокрытом грунте у побега n-го порядка первыми развиваются сидячие погруженные листья с тонкими удлиненными лентовидными листовыми пластинками. Появляющиеся затем плавающие и воздушные листья -длинночерешковые. Пластинка первых - продолговато-эллиптическая; вторых - яйцевидная, яйцевидно-ланцетная, сердцевидная или округлая в основании. Длина черешков плавающих листьев соответствует глубине водоема в месте произрастания особи. Листья $ остальных побегов в составе симподия текущего года - только воздушные длинночерешковые. В составе базального метамера каждого из побегов замещения содержится профилл - редуцированный пленчатый лист. У особей семенного происхождения на четвертом году жизни (устное сообщение А. Г. Лапирова) у самых нижних метамеров первого полурозеточного побега текущего года имеются 4 (иногда 10) плотных чешуевидных листа, в пазухах которых не закладываются почки. При развитии щ особей на переувлажненном грунте, лентовидные листья либо не формируются, либо очень рано отмирают. Между формой пластинок всех типов листьев четкого разграничения нет (Манохина, 1984): от первого узколинейного до типичного надводного листа у A. plantago-aquatica образуется ряд листьев с переходной формой пластинок. Стебли базальных участков побегов последовательных порядков паренхиматизируются и утолщаются до 1-3 см в диаметре; после отмирания листьев и ж соцветий, они погружаются в грунт придаточными корнями и постепенно разрушаются с базального конца.
Биоморфологические особенности растений группы Ceratophyllum
Представители группы Ceratophyllum - гидрофиты (Папченков, 2001; Лапиров, 2003): свободно плавающие в толще воды Ceratophyllum demersum - роголистник темно-зеленый, виды рода Utricularia - Пузырчатка: U. australis - П. южная, U. intermedia ь П. средняя, U. minor - П. малая и U. vulgaris П. обыкновенная; а также погруженные
укореняющиеся Elodea canadensis - элодея канадская и виды рода Callitriche - Болотник: С. cophocarpa - Б. изменчивый и С. palusiris - Б. болотный.
Побеги растений этой группы - моноподиалыю нарастающие полициклические поликарпические плагиотропные с рассеянным ветвлением; погруженные укореняющиеся всплывающие и свободно плавающие, Побеговая система представляет собой автономные партикулы, достаточно рано обособившиеся в результате ранней полной неспециализированной или частично специализированной морфологической дезинтеграции.
Модельный вид - Ceratophyllum demersum. Это - вид с циркумбореальным, умеренным ареалом (Цвелев, 2000). Встречается в стоячих или слабопроточных водоемах: озерах, старицах, заводях рек, водохранилищах с илистыми, илисто-песчаными и илисто-торфянистыми грунтами на глубине 0,3-0,7 метра. Растения полностью погружены в толщу воды, не переносят обсыхания и никогда не произрастают на суше, даже в условиях " избыточного увлажнения грунта (Лисицына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000).
С. demersum произрастает пятнами, полосами, поясами; иногда занимает всю толщу воды, образуя своеобразные «подводные луга». Он доминант ассоциации Ceratophylletum demersi Soo 1928, общее проективное покрытие которой достигает 100%. В ассоциациях Elodeetum canadensis Eggler 1933, Stratiotetum aloidis (Nowinski, 1930) Miljan 1933, Nupharetum luteae Beljavetchene 1990, Potamogetonetum natantis Soo 1927, Hydroharietum morsus-ranae Van Langend 1935, Myriophylletum spicati Soo 1927, Lemnetum trisulcae Soo 1927 и др. является субдоминантом; произрастая совместно с Hydrocharis morsus-ranae, Siratiotes aloides, Myriophyllum spicatum, Elodea canadensis, Potamogeton compressus, P. natans, P. perfoliatus, P. pectinatus и др. (Ершов, 2002; Краснова, 2004; Крылова, Кузьмичев, 2004; Чемерис, 2004).
Побеговая система С. demersum образована погруженными в воду удлиненными вегетативными и вегетативно-генеративными побегами, без корней и специализированных подземных органов, В большинстве случаев, побеги С. demersum свободно плавают в толще воды. Согласно мнению некоторых авторов (Jones, 1931; Pawlowski, 1959; Шамров, 1983; Свириденко, 1987, 1991) и нашим данным, особи закрепляются в грунте за счет покрытия базальных участков побегов с немногочисленными листьями различными донными отложениями. Отдельные авторы (Casper, Krausch 1981; Дубына, 1993) описывают эти светлые, тонкие участки побегов как «ризоидальные ветви», заякоривающие побеги в донном субстрате и адсорбирующие питательные вещества. Несомненно, базальные участки побегов служат для закрепления особей, особенно в осенне-зимний период. Они не содержат боковых почек возобновления и отмирают одновременно с моноподиальным нарастанием побега. Этот способ закрепления в грунте можно рассматривать как пассивное закрепление, поскольку никаких особых приспособлений для этого у С. demersum нет.
Стебель тонкий, гладкий, до 0,15-0,3 (1,5) метра длиной; его междоузлия от 0,5 до 6 см (рис. 4а), По направлению к верхушке побега наблюдается постепенное, без резкого перехода, сокращение их длины. Листья темно-зеленые, сидячие, 1-2 вильчато-раздельные на 2-4 нитевидные доли, с рассеянными зубчиками по краям, на верхушке - беловато-хрящеватые; расположены мутовчато по 4-12. Образующиеся в начале вегетационного периода, молодые побеги С demersum - имеют нежные стебли и листья, которые впоследствии становятся жесткими, ломкими и хрящеватыми. Самые верхние, почти не расчлененные листья, наслаиваясь друг на друга, прикрывают верхушечную почку побега.
Материнский побег С. demersum ветвится до 2-3 порядков за счет формирования боковых побегов из пазушных почек возобновления (часть их заложена в терминальной почке в прошлом году, часть располагается в пазухах перезимовавших листьев) и обогащения (образующихся и реализующихся на приросте побега текущего года). Почки обогащения, не тронувшиеся в рост в текущем вегетационном периоде, становятся почками возобновления. Как правило, у одного метамера закладывается одна пазушная почка. Реже возможно образование и развитие второй почки, располагающейся у этого же метамера, напротив первой.
Цветения С. demersum мы не наблюдали. По данным И. И. Шамрова (1983), цветут и образуют малочисленные популяции на глубине 0,25-0,3 метра только особи, закрепленные в грунте. Согласно его описаниям, соцветие этих растений определяем (Савиных, Лелекова, 2006) как интеркалярное фрондозное, с флоральными единицами в виде отдельных пестичных цветков и соцветий из двух тычиночных цветков.
Мелкие сидячие однополые цветки с простым околоцветником и плоды формируются у
С. demersum в толще воды. Крайне редкое цветение и плодоношение этого растения компенсируется вегетативным размножением в результате неспециализированной морфологической дезинтеграции путем фрагментации побеговой системы растения.
Этому способствует хрупкость и ломкость побегов; образующиеся партикулы способны " к самостоятельному существованию и развитию. Они имеют вид разветвленных до 2-3 порядка побеговых систем из вегетативных и, возможно, вегетативно-генеративных побегов.
В конце вегетационного периода особи С. demersum полегают на дно. Их верхушечные почки представляют собой структуры овальной формы до 1-1,5 см длиной; в течение зимы они покрыты листьями верхних метамеров.
Подобные неспециализированные структуры мы рассматриваем как турионы в щ широком смысле (турион s. I.), поскольку именно за счет них растения переносят неблагоприятный период и впоследствии длительно моноподиально нарастают. Видимо, в этот период побеги постепенно отмирают с базального конца, так как растения, извлеченные из водоема в еще феврале, были представлены побеговой системой. Мы помещали их в аквариум. После непродолжительного периода покоя, верхушечные почки их тронулись в рост с формированием новых метамеров. Это согласуется с данными В. К. Богачева (1952), наблюдавшего подобное в конце января. В морфологической дезинтеграции особей определенную роль играют и механические воздействия во время весеннего паводка.
Одновременно с отмиранием базальпых участков, формируются новые системы из вегетативных и вегетативно-генеративных побегов. В большинстве случаев, они не имеют свыше 2-3 порядков ветвления и в конце вегетационного периода также опускаются на дно водоема. Эти процессы могут повторяться в течение многих лет, что обеспечивает вегетативное воспроизведение вида (рис. 46).
Система жизненных форм гидрофитов и гелофитов
Вслед за С. В. Мейен (1978) и Н. И. Шориной (1994а, б), при описании жизненных форм гидрофитов и гелофитов мы использовали принцип комплементарное разных признаков, предполагающий анализ объектов с учетом максимально возможного числа характеристик, дополняющих друг друга. При этом, учтены биоморфологические, эколого-морфологические и фитоценотические признаки биоморф, которые у модельных видов описаны по уточненному и дополненному нами алгоритму Н. П. Савиных (2003) : -число плодоношений -монокарпики, поликарпики; -длительность жизни особей - однолетники, многолетники, одно-и малолетники вегетативного происхождения (Серебряков, 1952; Нечаева, 1969; Марков, 1987,1990; Любарский, 1994); - степень вегетативной подвижности - вегетативно подвижные, вегетативно неподвижные (Ураіюв, 1965; Ценопопуляции.., 1976); - степень воздействия особи на среду обитания моноцентрические, явно поли центрические, неявнополицентрические (Уранов, 1965;
Ценопопуляции .., 1976), ацентрические (Шорина, 1981); -длительность жизни надземных осей - все исследуемые растения -травянистые (в понимании: Серебрякова, 1973; Гатцук и др., 1974; Гатцук, 1976; Хохряков, 1976; Elten, 1991); - тип морфологической дезинтеграции - специализированная, неспециализированная (Ценопопуляции.., 1976); - время морфологической дезинтеграции - ранняя, поздняя, нормальная (Ценопопуляции.,, 1976); -степень морфологической дезинтеграции- частичная, полная (Ценопопуляции.., 1976); -тип подземных органов - корневища, столоны, клубни (Серебряков, 1952; Голубев, 1958; Федоров и др., 1962; Серебряков, Серебрякова, 1965; Нухимовский, 1969а, б, 1997; Любарский, 1973; Серебрякова, 1981) и корневой системы -мочковатая, кистевидная, бахромчатая (Михайловская, 1981); - группы растений по длительности жизни листьев летнезеленые, летне-зимнезеленые (Серебрякова, 19766); -тип побега по длине междоузлий - длиннопобеговые, розеточные, полурозеточные: среднерозеточные, полурозеточные, верхнерозеточные (Серебряков, 1952); -тип побега по положению в пространстве - ортотропные, плагиотропные, анизотропные (Серебряков, 1952); -тип побега по отношению к водной поверхности -свободно плавающие; укореняющиеся: погруженные, водно-воздушные (частично погруженные) (Папченков, 2001,2003; Лапиров, 2003), погруженные всплывающие; - тип листьев по отношению к водной поверхности -плавающие, погруженные, частично погруженные, воздушные; - тип соцветия - простые, сложные, иитеркалярные, терминальные, фрондозные, фрондулозные, брактеозные, эбрактеозиые (Parkin, 1914; Troll, 1964; Имс, 1964; Кузнецова, и др., 1992); - модель побегообразования - моноподиальные: длиннопобеговые, розеточные; симподиальные: длиннопобеговые, полурозеточные (Серебрякова, 1977, 1981,1987; Бобров, 2004); -экотип в зависимости от условий обитания растений -гидрофиты, гелофиты (Папченков, 2001,2003); жизненная форма с учетом положения почек возобновления - геофиты, гидрофиты, гемикриптофиты, терофиты (Raunkiaer, 1934), водные гемикриптофиты(ЕПепЬег, Mueller-Dombois, 1967, цит. по: Щербаков, 1991).
При построении системы жизненных форм учитываем не все вышеописанные признаки (в противном случае, она будет слишком громоздкой и неудобной в работе). Для обозначения таксонов использованы такие категории, как: отдел, тип, класс, группа, которые подразделяются на более мелкие составляющие (подотдел, подтип, подкласс и т. д.). Поддерживая мнение А. В. Щербакова (1994) об определенной смысловой нагрузке этих понятий в ботанической литературе, мы сознательно применяем именно их. Это позволяет детализировать Отдел «Водные травы» в классификации И. Г. Серебрякова (1962), где эта группа растений только обозначена. Считаем целесообразным назвать этот Отдел «Водные и прибрежно-водные травы» и подразделить его на Подотделы с учетом условий обитания растений по их экотипам (в соответствии с классификацией В. Г. Папченкова, 2001, 2003). В нашей работе мы выделяем и детально характеризуем первые два Подотдела: «Настоящие водные растения - гидрофиты» и «Прибрежно-водные растения - гелофиты».
Другие таксономические категории выделены с учетом следующих признаков. При характеристике Типов учтено число плодоношений особей. По длительности их жизни выделены Подтипы. При определении Классов использована способность растений к
вегетативной подвижности. Подклассы отличаются по длительности жизни надземных осей исследуемых растений. В Группы растения объединены по типу морфологической дезинтеграции. Подгруппы отличаются по степени воздействия особей на среду обитания, наличию и строению подземных побегов и корневой системы. При выделении Секций учитывали характеристику жизненных форм по С. Raunklaer (1934) и Н. Ellenberg, D. A. Mueller-Dombois (1967), тип побегов по положению в пространстве, взаимное расположение укороченных и удлиненных участков в пределах побега и тип листьев относительно водной поверхности. У растений, при отнесении их в ту или иную секцию, описывали только побеги п-го порядка (за исключением Butomus, Scirpus и Sagittaria); для конкретизации строения побегов некоторых растений, дополнительно использовали признаки числа их цветения и закрепление в грунте.
В некоторых случаях ранг таксономической единицы повышается. Так, очевидно, что у однолетников-монокарпиков выделение таксона по длительности жизни надземных осей не имеет смысла. Поэтому основной признак при выделении подкласса - тип морфологической дезинтеграции. Ранг нижеследующих категорий повышается, соответственно, на одну ступень.
Предложенная система жизненных форм открытая: она допускает введение дополнительных таксонов. Например, кроме прибрежно-водных травянистых поликарпиков-многолетников возможно введение второго Подкласса: «Вегетативно подвижные древесные растения». Существование монотипных таксонов, во многом, объясняется тем, что мы рассматривали не все травы водоемов и водотоков, а только водную и прибрежно-водную флору Северо-востока Европейской России. Поэтому мы надеемся, что недостающие звенья этой классификации в дальнейшем будут заполнены. Кроме того, мы рассмотрели растения только двух Подотделов: изучение остальных -задача будущих исследований.
