Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Формирование, современное состояние и распространение степного элемента во флоре Евразии 7
1.1. История формирования, особенности распространения и современное состояние степного элемента во флоре Евразии 7
1.2. Участие степной флоры в формировании растительности Кировской области 22
1.3. Экологические условия и история изучения особо охраняемых природных территорий «Бор на Лобани» и «Медведский бор» 26
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 31
ГЛАВА 3. Концептуальные подходы к ценопопуляционно- онтогеиетическим исследованиям 36
3.1. Популяционные признаки поведения и трактовка понятия «жизненная форма»... 36
3.2. Эколого-фитоценотические стратегии и признаки ценопопуляций 40
ГЛАВА 4. Результаты исследования 50
4.1. Онтогенез, онтоморфогенез и популяционная биология Jurinea cyanoides (L.) Reichenb 51
4.1.1. Ареал, экология, статус охраны Jurinea cyanoides (L.) Reichenb 51
4.1.2. Характеристика онтогенетических состояний Jurinea cyanoides (L.) Reichenb 53
4.1.3. Онтоморфогенез Jurinea cyanoides (L.) Reichenb 67
4.1.4. Структура ценопопуляций Jurinea cyanoides (L.) Reichenb 80
4.1.5. Экологический ареал и экологическая валентность Jurinea cyanoides (L.) Reichenb 106
4.1.6. Жизненные стратегии Jurinea cyanoides (L.) Reichenb. в условиях Кировской области 112
4.2. Онтогенез, онтоморфогенез и популяционная биология Dianthus arenariusL. 114
4.2.1. Ареал, экология, статус охраны Dianthus arenarius L 114
4.2.2. Характеристика онтогенетических состояний Dianthus arenarius L 116
4.2.3. Онтоморфогенез Dianthus arenarius L 135
4.2.4. Структура ценопопуляций Dianthus arenarius L 139
4.2.5. Экологический ареал и экологическая валентность Dianthus arenarius L 159
4.2.6. Жизненные стратегии Dianthus arenarius L. в условиях Кировской области 164
ГЛАВА 5. Современное состояние, проблемы и перспективы сохранения степных видов растений во флоре кировской области 166
Выводы 173
Библиографический список использованной литературы .175
Приложения 200
- История формирования, особенности распространения и современное состояние степного элемента во флоре Евразии
- Экологические условия и история изучения особо охраняемых природных территорий «Бор на Лобани» и «Медведский бор»
- Популяционные признаки поведения и трактовка понятия «жизненная форма»...
- Характеристика онтогенетических состояний Jurinea cyanoides (L.) Reichenb
Введение к работе
Одной из глобальных проблем человечества является сохранение биологического разнообразия на планете. Об этом свидетельствуют материалы Глобальной стратегии сохранения растений (Global Strategy..., 2003), которая была разработана и принята на 6-й Конференции Сторон Конвенции о биологическом разнообразии, проходившей в 2002 г. в Гааге. Регионально ориентированной частью ее является Европейская стратегия сохранения растений (Европейская стратегия..., 2003), определившая важнейшую задачу- обеспечение охраны редких и уязвимых видов растений. Для этого служат: инвентаризация флор, красные книги регионального и федерального значения, сеть особо охраняемых природных территорий (ООПТ), создание ключевых ботанических территорий. Особо важное и актуальное значение имеет изучение и мониторинг популяций редких и охраняемых видов растений, особенно на границах их ареалов. Согласно Проекту Стратегии сохранения редких видов России (2000), Национальной Стратегии сохранения биоразнообразия в России (2001), и Проекту Национального Плана действий по сохранению биоразнообразия в России (2001) одной из наиболее актуальных проблем является выявление механизмов и адаптации, обеспечивающих длительное сохранение отдельных редких видов и растительных сообществ за пределами основных частей их ареалов и природных зон.
На северо-востоке Европейской России к охраняемым типам сообществ относятся участки остепненных сосновых лесов, расположенные на материковых дюнах эолового происхождения и являющиеся реликтами ксеротермической эпохи послеледникового времени (Соловьев, 1986). Степные и лугово-степные растения в составе таких боров находятся у пределов распространения в условиях зоны пессимума, где влияние факторов среды наиболее существенно. В результате естественной трансформации интразональных боров в разные типы лесов, со сменой сообщества исчезают и степные виды растений (Савиных и др., 2002). Поэтому особо актуальным является изучение биологии и экологии таких видов на популяционном уровне и разработка способов и методов их сохранения.
В России с начала 50-х годов XX столетия развивается популяционно-онтогенетическое направление, базирующееся на концепции дискретного описания онтогенеза и онтогенетической гетерогенности популяций (Работнов, 1950, 1975, 1983, 1985; Уранов, 1967, 1975, 1979; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1995; Восточноевропейские леса, 2004; Черемушкина, 2001, 2004). В понимании западных ученых данное направление является самостоятельным разделом
популяционной биологии растений (Harper, 1977; The population ,1985). Работы по
изучению охраняемых видов с позиций биоморфологии и популяционной биологии растений, программы их сохранения предприняты Л.А. Жуковой (1995, 2001а, б) и ее последователями (1997,2000,2002,2004).
Объекты наших исследований - наголоватка васильковая (Jurinea cyanoides (L.) Reichenb.), лугово-степное растение на северо-восточной границе распространения, и гвоздика песчаная (Dianthus arenahus L.), степной вид на восточном пределе распространения в Кировской области. Эти растения имеют малочисленные ценопопуляции, уязвимы, поэтому признаны нуждающимися в охране не только в Кировской области (Красная книга..., 2001), но и в масштабах Европы (Ключевые ботанические территории, 2004).
Цель работы - изучение биоморфологии и структуры ценопопуляции степных растений на северо-востоке европейской России для выявления их адаптационных механизмов на органном, организменном, популяционном уровнях и разработки мер охраны (на примере J. cyanoides и D. arenarius).
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
Изучить онтоморфогенез и структуру ценопопуляции J. cyanoides и D. arenarius в условиях Кировской области.
Исследовать экологические особенности местообитаний этих видов.
Установить экологическую валентность и жизненные стратегии J. cyanoides и D. arenarius на северо-востоке Европейской России.
Выявить адаптационные механизмы J. cyanoides и D. arenarius к условиям северо-востока Европы.
Предложить программу охраны этих видов.
Работа выполнена под руководством д.б.н., доцента Н.П. Савиных во время обучения в очной аспирантуре на кафедре ботаники Вятского государственного гуманитарного университета с 2003 по 2006 г.г.
Особую благодарность и глубокую признательность я выражаю научному руководителю д.б.н., доценту Н.П. Савиных за знания и опыт, которыми она делилась со мной, за строгую оценку работы и постоянную поддержку. Благодарю весь коллектив кафедры ботаники ВятГГУ, особенно к.б.н., доцента О.Н. Пересторонину, за помощь и поддержку. Выражаю искреннюю признательность д.г.н., профессору кафедры географии ВятГГУ A.M. Пахомову, к.б.н., с.н.с. отдела Флоры и растительности Севера Института
биологии Коми НЦ УрО РАН Л.В. Тетерюк, к.т.н., с.н.с. лаборатории биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН и ВятГТУ Г.Я. Кантору за ценные консультации и помощь при камеральной обработке данных. Искренне благодарю м.н.с. группы луговодства отдела кормопроизводства Государственного Учреждения Зональный НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого Е.В. Лелекову; студентов: ВятГТУ - А.П. Потанина, А.Л. Торопова, А.С. Кропотову, А.Л.Максимова; МарГУ - Т.Л. Ожегову; УдГУ -С.Н. Мельникова за помощь в сборе материала и проведении полевых работ. Особую сердечную благодарность выражаю всем своим родным и близким, помогавшим и поддерживающим меня на всем протяжении написания диссертационной работы.
История формирования, особенности распространения и современное состояние степного элемента во флоре Евразии
История растительности и флоры Евразии в настоящее время изучена достаточно полно. Она нашла отражение в обобщающих работах, посвященных более или менее крупным территориям. Прежде всего, это коллективные монографии по истории растительности Северной Азии (Гитерман и др., 1968), Западной Сибири (История развития..., 1970), Белоруссии (Махнач, 1971), северо-востока Азии (Гричук и др., 1975), Восточной Европы (Гричук, 1989). Последние материалы по истории растительности и развитию ландшафтов Евразии представлены в работах, вышедших под редакцией А.А.Величко (Изменение климата..., 1999; Динамика ландшафтных компонентов..., 2002).
На протяжении почти двух веков дискуссионны следующие проблемы: происхождение и эволюция степной растительности, факторы, ее обусловливающие, а также классические для геоботаники вопросы взаимоотношения лесной и степной растительности, первичности или вторичности безлесья степей. Основные взгляды изложены в работах Е.М. Лавренко (1940), Н. Walter (1957), Е.М. Lavrenko (1959), G. Wendelberger (1959), R. Soo (1959, 1960, 1966), A. Borhidi (1961), Г.Э Гроссет (1961), H.D. Krausch (1962), Д.И. Сакало (1963), A.M. Семеновой-Тян-Шанской (1966), Г.А. Пешковой (1972, 1984), Л.М.Носовой (1973), Г. Вальтера (1974, 1975), Ф.Н.Милькова (1977), Л.С. Исаевой-Петровой (1982), ТА. Серебрянной (1982), В.В.Алехина (1986), И.В. Иванова (1992), И.В.Иванова и ТС. Луковской (1998), П.Л. Горчаковского и Н.В. Золотаревой (2004) и многих других.
Природа Евразии в течение кайнозойской эры (последние 65 миллионов лет) претерпела очень сложную эволюцию: изменялось соотношение суши и моря, шла последовательная смена природных условий, происходили разномасштабные климатические колебания и т.д. Развитие степной растительности и ее распространение в пределах Евразии строго определяются соответствующими гидротермоэдафическими градиентами (фитоградиентами). Поэтому история растительности изучается в теснейшей связи с геологическими событиями, и ее следует рассматривать как историю развития определенного ландшафта, составной частью которого она является (Сакало, 1963).
В палеогеновый период (65-24,6 млн. лет назад) материк Азии был отделен от Европы морем, располагавшимся на месте Западно-Сибирской равнины. Южные окраины Азиатского материка омывали моря и заливы Тетиса. На северо-востоке континент занимал значительную часть территории арктического шельфа и через Берингийскую сушу соединялся с Америкой (Синицын, 1962, 1965). Весь Азиатский континент в палеогене был сушей. На месте современных горных систем существовали пояса возвышенностей со сглаженным рельефом, а современные плато и нагорья развились на палеогеновых равнинах. Лишь на северо-востоке и востоке Азии (Верхоянье, Приохотье и Приморье) был выражен динамичный рельеф с хребтами, высокими плоскогорьями и низменностями (Синицын, 1965). Значительная часть современной суши юга Восточно-Европейской равнины, Западной Сибири и Туранской равнины покрывались морскими водами Тетиса и Паратетиса (Величко, 1999). В связи с этим климатические пояса Евразии в то время не были резко выражены. В них преобладал морской влажный климат (Сакало, 1963).
В целом, в палеоцене (65-54,9 млн. лет назад) на всей территории Северной Евразии была распространена теплолюбивая лесная растительность. Южная половина рассматриваемой части субконтинента была занята лесами, отвечающими квазитропическим (паратропическим) условиям. К северу от 45-55 с.ш. на субконтиненте произрастали леса, отвечающие условиям, переходным от субтропических к теплоумеренным (Величко, 1999).
Однако растительность территории Казахстана и Центральной Азии уже в то время носила ксерофитный характер. Здесь в пыльцевых спектрах из Чары-Суйского и Кызылкумского прогибов появляется пыльца характерных степных видов Ephedra, Artemisia, Salsola (Величко, 1999).
В оптимум эоцена (54,9-38,0 млн. лет назад) на всей территории Северной Евразии получили самое широкое развитие за весь кайнозой наиболее теплолюбивые растительные формации (Величко, 1999). И.А. Кулькова и С.А. Лаухин (1975) считают, что на территории Южной Сибири была развита как мезофильная, так и ксерофильная субтропическая растительность, которую составляли Camptonia, Liliacidites, виды Gnetaceae, Cupressaceae, Myricaceae, Juglandaceae, что, вероятно, было связано с распространением саванн. Н.Е. Кабанов (1962) указывает в качестве характерных представителей саванн Южного Китая такие виды как Quercus boronni, Quercus lanata, Engelhardtia colebrookiana, Albizia julibrissen, Acer paxii, Ziziphus jujuba, Pistacia weinmannifolia и др. И.А. Кулькова и С.А. Лаухин (1975) часть отмеченных таксонов (Engelhardtia, Quercus, Pistacia) приводят для эоцена. Возможно, были развиты и типичные пустынные сообщества с Ephedra, Nitraria, Kalidium (Малышев, Пешкова, 1984).
На границе эоцена и олигоцена (38 млн. лет назад) температура в высоких широтах упала на 10-12С (Kennett, Shackleton, 1976 по А.А. Величко, 1999), произошла существенная перестройка общего облика растительности Северной Евразии. На юго-западе Восточно-Европейской равнины сохранялись субтропические леса, но они имели уже несколько обеднённую флору. В центре равнины были распространены жестколистные дубовые формации, подчёркивающие ксерофитность растительности и усиленную континентальность климата.
В Западно-Сибирском регионе к концу эоцена - в олигоцене лесная растительность субтропического характера в значительной степени была вытеснена мезофильными и мелколиственными породами, такими как: Corylus, Betula, Alnus, Quercus.
На территории Казахстана и Центральной Азии из-за похолодания появились дубово-лавровые леса. На юге, включая территорию Узбекистана и Туркмении, установились аридные условия, где распространилась кустарниковая растительность (Величко, 1999).
Во время олигоцена (38,0-24,6 млн. лет назад) на всей территории Северной Евразии заметно снизилась температура, однако, юго-запад Восточно-Европейской равнины не подвергся ее резким колебаниям из-за близости тёплых морских акваторий. Растительность была представлена сосновыми и широколиственными лесами с участием вечнозеленых элементов, роль которых в целом снижалась от начала олигоцена к его концу. Основной фон составляли формы, свойственные теплоумеренным лесам с участием Carpinus, Ulmus, Betula, Alnus.
В Западной Сибири в раннем олигоцене также исчезли вечнозеленые формы, и господствующее положение заняла тургайская растительность (Криштофович, 1958) -мезофильные листопадные леса с участием хвойных элементов (Величко, 1999). Тургайская мезофильная флора имела в олигоцене широкое распространение, особенно в условиях океанического климата, как вдоль Тихоокеанского, так и Атлантического побережья Евразии (Кулькова, 1971,1973; Бискэ, Баранова, 1976; Томская, 1981).
Экологические условия и история изучения особо охраняемых природных территорий «Бор на Лобани» и «Медведский бор»
Краевед-биогеограф А.Н. Соловьев (1986, 1997) предполагал, что степняки появились на территории современной Кировской области позднее, в атлантическую эпоху голоцена, при максимальном сближении степной и лесной зоны. Согласно его мнению (Соловьев, 1997, с. 342), «именно в этот теплый и влажный послеледниковый период степняки внедрились в лесную зону и закрепились здесь на дренированных участках южной экспозиции с карбонатными почвами».
Ответ на вопрос о происхождении и времени появления степных растений на территории Кировской области дал комплекс палинологических работ. В основном история спорово-пыльцевого изучения отложений Вятско-Камского Предуралья отражена в работах Н.Г. Ивановой (1962, 1966, 1967, 1973), В.К. Немковой (1976, 1981), Л.Д. Никифоровой (1978, 1982), В.В. Тюлина (1976). В последние десятилетия вопросом становления растительности и флоры Кировской области занялись A.M. Прокашев (1996а, 19966), И.А. Жуйкова (1997, 1999), М.М. Пахомов с соавт. (1998, 1999), О.М. Пахомова (2004), С.А. Пупышева (2004). Последние обобщенные материалы по истории растительности Вятско-Камского края в голоцене представлены в работе «История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье» (Прокашев и др., 2003).
На территории Восточно-Европейской равнины по особенностям истории флоры и растительности в пределах Европейского региона выделено 4 историко-флористических района. Согласно этому делению территория Кировской области полностью входит в Вятско-Камский район, охватывающий бассейны рек Ветлуги, Вятки и Камы (Гричук, 1973). Однако территория Вятско-Ветлужского Заволжья ограничивается единичными изученными почвенными разрезами, что затрудняет реконструкцию общей картины изменений растительного покрова во времени.
Появление степных растений в растительности и флоре Вятско-Камского Предуралья отмечено в позднем плейстоцене (140-10 тысяч лет назад) в Валдайскую ледниковую эпоху. Согласно М.М. Пахомову (2005, с. 321) «многолетняя мерзлота в максимальную фазу похолодания позднего плейстоцена на Русской равнине и в Сибирско-Казахстанском секторе занимала положение от Причерноморья, через север Прикаспийской низменности, по югу Казахского мелкосопочника, до Балхаша, т.е. на 45-48 с.ш. Это на 1600-1800 км южнее ее современного положения. Согласно палеогеографическим картам, севернее границы многолетней мерзлоты в пределах криолитозоны располагались с севера на юг криоаридные пустыни, сочетание тундровых и аридно-степных ландшафтов, перигляциальные степи с участием древесной растительности, переходящие сразу южнее многолетней мерзлоты в холодные полупустыни, которые в пределах Туранской равнины замещались холодными пустынями».
Валдайская эпоха оледенения (от 18-20 до 10-12 тыс. лет назад) характеризовалась четко выраженными криоксеротическими условиями с преобладанием степных злаково-полынно-маревых сообществ. В Вятском крае во всех разрезах голоценовых торфяников подстилающие озерные отложения содержат степные спектры с преобладающим участием трехкомпонентного флористического комплекса: Chenopodiaceae, Poaceae, Artemisia. Поэтому можно считать, что именно в этом отрезке времени, когда степи проникали вплоть до территории современной тайги, на Восточно-Европейской равнине особенно четко определилась гиперзональная структура ландшафта (Пахомова, 2004).
В позднем валдае на территории современной Кировской области сочетались открытые травянистые ценозы, сосново-березовые редколесья и ерниковые кустарниковые сообщества. Преобладали степные растения из Chenopodiaceae, Asteraceae в сочетании с аркто-альпийскими и гипоарктическими видами (Пупышева, 2004). В почвенном разрезе Боровица-2 (5832 с.ш., 4947 в.д.) представлены степные спектры (возраст по 14С равен 36620±4420 лет назад) с полным преобладанием пыльцы Chenopodiaceae, Asteraceae, Artemisia, с единичными спорами Selaginella selaginoides. Такой состав спектров явно свидетельствует о преобладании тундрово-степных сообществ (Пахомов и др., 2005) и о широком распространении перигляциальных ландшафтов (Прокашев и др., 2005).
По данным A.M. Прокашева с соавторами (2005) в первом этапе голоцена -аллереде (11-10,5 тыс. лет назад) спорово-пыльцевой спектр толщи делювиального покровного суглинка мощностью около 9 м, расположенного в правобережной части бассейна нижней Вятки, характеризуется поступательным возрастанием доли древесных растений от 5 до 45 %. Состав и соотношение основных компонентов спектров показывают, что в течение всего времени накопления этого горизонта в районе наблюдения была распространена растительность лесостепного характера с заметной ролью березовых и сосновых формаций.
Для спорово-пыльцевого спектра второго этапа голоцена - позднего дриаса (10,5-10,3 тыс. лет назад) характерно доминирование пыльцы травянистых растений (до 80 %). Судя по ним, господствующими в растительном покрове региона, вероятно, были злаково-разнотравные луговые фитоценозы. Но наряду с преобладанием открытых перигляциально-степных ландшафтов, сохранялись отдельные участки разреженных еловых и сосново-березовых лесов. Растительность позднего дриаса в Предуралье характеризовалась наличием значительного количества степных ксерофитов (Немкова, 1976). По данным Н.Г. Ивановой (1971) на территории Вятско-Камского края был развит своеобразный перигляциальный комплекс, в котором лесные формации занимали подчиненное положение. В позднем дриасе, и возможно, в предбореале (10,3-9,5 тыс. лет назад) степные растения-пескозакрепители участвовали в формировании параболических песчаных дюн, на которых они произрастают в составе сосновых лесов и до настоящего времени. Их образование, в первую очередь, связано с определенным характером растительного покрова: травянистый покров должен был быть разреженным, но не отсутствовать совсем. Если бы он был сомкнут, то поверхность была бы лишена незакрепленных песчаных отложений, способных к перевеванию. С другой стороны, если бы растения полностью отсутствовали, то формировались бы не дюны, а барханы, так как именно наличие растительности, закрепляющей песок, определяет по какому пути идет развитие эолового процесса - барханному, или дюнному (Дренова, 2000). В последующие периоды голоцена формировалась лесная растительность сначала с преобладанием хвойных, затем широколиственных пород. Пыльцевые зерна степных растений (Ephedra) в разрезах встречены единично. По А.Н. Симаковой и А.Ю. Пузаченко (2005) для раннеголоценового времени на территории Кировской области выделено четыре палеофитоценоза: 1. Сочетание сосново-березовых лесов с участием ели и тундростепных растительных ассоциаций; 2. Сосново-березовые леса с небольшим участием ели и тундровых растительных группировок; 3. Сосново-елово-березовые леса с незначительным участием широколиственных пород и вкраплениями тундрово-степных растительных ассоциаций; 4. Сосново-широколиственные леса в сочетании со злаково-полынными и полынно-маревыми степями.
Популяционные признаки поведения и трактовка понятия «жизненная форма»...
Семенная особь развивается по сокращенному онтогенезу, имеется старческая партикуляция в старом генеративном и субсенильном состояниях. Партикулы не омолаживаются, но живут долго и могут неоднократно партикулировать (плотно- и рыхлодерновинные злаки и осоки, некоторые короткокорневищно-стержнекорневые и короткокорневищные травы).
Индивидуальное развитие семенной особи проходит в виде неполного онтогенеза, заканчивается многократной партикуляцией в молодом и зрелом генеративном состояниях. П-подтип. Партикулы испытывают слабое омоложение на 1-2 онтогенетических состояния, способны к повторной партикуляции (длиннокорневищные, некоторые наземно-ползучие и столонообразующие растения). Г2-подтж. Партикулы сильно омолаживаются до имматурного и ювенильного онтогенетического состояния, преобладают в клонах, где присутствие старых партикул незначительно (некоторые длиннокорневищные, наземно-ползучие, корнеотпрысковые и столонообразующие растения). Полный онтогенез осуществляется в ряде поколений особей вегетативного происхождения. Онтогенез семенной особи очень краток - до виргинильного или молодого генеративного состояния, существование ее прекращается после образования специализированных диаспор (почки, клубни, луковицы). Возникшие из диаспоры колонисты омоложены, находятся в ювенильном онтогенетическом состоянии. Кроме классификации вариантов онтогенеза, нами использованы такие понятия как «полный онтогенез», «неполный онтогенез» и «сокращенный онтогенез» в представлении Л.А. Жуковой (1983, 1995). Полный онтогенез или полное развитие генеты - это генетически обусловленная, полная последовательность всех этапов развития одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах вследствие старения (Жукова, 1983). В случае неполного онтогенеза из-за раннего отмирания особи или возникновение ее из вегетативной диаспоры в развитии особи реализуется только часть генетической программы. При сокращенном онтогенезе возможен пропуск отдельных состояний или периодов (Жукова, 1995). Современная периодизация полного онтогенеза растений позволяет рассматривать онтогенетические состояния как узловые моменты развития (Жукова, 20016). Однако сложность природных явлений, индивидуальное развитие особей не укладываются в эти статические рамки, поэтому было введено понятие многовариантности (мультивариантности, поливариантности) онтогенеза (Сабинин, 1963; Ценопопуляции растений..., 1976). Основные причины, лежащие в основе пластичности растительных организмов - их модулярная организация, неограниченный рост, прикрепленный образ жизни и мультипатентность меристематических клеток (Савиных, 1979, 2000, 2004; Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1995,2001а, 20016). В настоящее время предложена классификация проявлений поливариантности онтогенеза, выделены два надтипа и пять ее типов (Жукова, 1986, 1995; 2001а, 20016; Жукова, Комаров, 1990,1991) I (А) надтип - структурный - включает три типа: размерная, морфологическая поливариантность и поливариантность размножения. Размерная поливариантность с использованием морфологических и анатомических признаков демонстрирует разнообразие особей каждой онтогенетической группы; позволяет выявить различные пути онтогенеза при разных уровнях жизненности. Морфологическая поливариантность обуславливает формирование двух и более биоморфологических групп особей в пределах одной ценопопуляции. В результате образуются несколько вариантов биоморфы у взрослых растений одного вида (Жукова, Османова, 1999) и как следствие - множественность онтогенеза. Поливариантность размножения возникает в результате генетически обусловленной программы морфогенеза генеративных побегов и обеспечивает дополнительные способы размножения. II (Б) надтип - динамический - включает два типа: ритмологическую поливариантность и временную, или по темпам развития. Ритмологическая поливариантность демонстрирует асинхронность в сроках наступления той или иной фенофазы у особей одной ценопопуляции и разных локальных популяций. Временная поливариантность, или вариантность по темпам развития в каждый конкретный момент реализуется в наличии следующих классов развития растений: 1) нормальное; 2) ускоренное; 3) замедленное; 4) состояние вторичного покоя; 5) реверсия развития (омоложение); 6) пропуск одного или нескольких этапов онтогенеза. Сочетания разных темпов развития на протяжении онтогенеза одной особи обеспечивают формирование разных путей индивидуального развития, расширяют возможности существования популяции, определяют ее гетерогенность и устойчивость (Жукова, 20016). Морфологическая структура особи в онтогенезе изменяется, поэтому выделено (Смирнова и др., 1976) 16 морфологических фаз: первичный побег, «главная ось», первичный куст, рыхлый куст, дерновина, куртина, первичный побег или «главная ось» с диффузным подземным ветвлением, кустящаяся партикула, некустящаяся партикула, система парциальных кустов, парциальный куст, симподиально нарастающий парциальный побег, система парциальных побегов, моноподиально нарастающий парциальный побег, партикула с диффузным подземным ветвлением, неветвящаяся партикула. Их последовательность в ходе онтогенеза не всегда совпадает со сменами онтогенетических состояний.
Под «фазами морфогенеза» И.Г. и Т.И. Серебряковы (Серебрякова, 1971; Серебряков, Серебрякова, 1972) понимали становление жизненной формы растения в ходе полного онтогенеза. «Жизненная форма растений - это габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям» (Серебрякова, 1972, с. 86). Поскольку габитус растений изменяется в онтогенезе, И.Г. Серебряков (1954,1962, 1964), развивая концепцию Е. Варминга (Warming, 1884), считал жизненную форму категорией динамической.
«Жизненная форма» - понятие многогранное, употребляемое многими исследователями по-разному. Б.М. Козо-Полянский (1945) ввел термин «биоморфа», употребляемый большинством ботаников как синоним жизненной формы (Жмылев, 2002; Черемушкина, 2001, 2004; Денисова, 2006). Б.А. Быков (1962) рассматривает в качестве аналога жизненной формы понятие «экобиоморфа». Б.А. Юрцев (1976) трактует ее как «тип онтогенеза». А.Г. Крылов (1987) смешивает этот термин с «экологической группой». Для объединения представлений о жизненной форме всех организмов Ю.Г. Алеев (1986) предложил термин «экоморфа». Ряд ученых (Голубев, 1962, 1972; Даева, 1963; Булах, 1994; Нухимовский, 1997 и др.) при изучении биологии растений часто используют термин «биоморфотип». Считая, что в ходе онтогенеза в разных жизненных условиях биоморфы одних и тех же видов различны, А.П. Хохряков (1981) и М.Т. Мазуренко (1986) ввели понятие «онтобиоморфа». По аналогии стали использовать термин «фенобиоморфа», подчеркивающий морфологическую разницу между организмами, находящимися на разных стадиях фенологического развития (Хохряков, 1981; Мазуренко, 1986). «Фенобиоморфы» на ранг ниже «онтобиоморф», поскольку отражают лишь разные элементы одного образа жизни (Хохряков, 1981).
Характеристика онтогенетических состояний Jurinea cyanoides (L.) Reichenb
В 2006 году численность ЦП-1 возросла еще в два раза и стала составлять 359 особей (4 балл оценки численности) по-прежнему на 16 м. Средняя и эффективная плотности увеличились (22,44 и 41,69 соответственно). В нормальной неполночленной ЦП-1 не обнаружены проростки (это объясняется, видимо, поздними сроками исследования - 17. 08. 2006 г). Возрастной спектр (рис. 16. ЦП-1) по сравнению с предыдущим годом не изменился, остался левосторонним одновершинным с преобладанием ювенильных растений (83,01 %). Это, вероятно, связано с пополнением числа ювенильных растений за счет семенного возобновления текущего года. Доля прегенеративных особей увеличилась и составила 95,82 %; число генеративных и постгенеративных растений снизилось и стало 2,51 % и 1,67 % соответственно.
ЦП-1 по-прежнему осталась молодой (Д = 0,05; w = 0,12). Индекс восстановления увеличился до 0,97, снизился индекс старения - 0,02.
В течение трех лет наблюдений отчетливо выделяются пики на ювенильных особях, что свидетельствует о хорошем семенном возобновлении растений. Наличие открытых песчаных участков, лишенных какой бы то ни было растительности, благоприятно влияет на массовое прорастание семянок и дальнейшее развитие растений. Семянки J. cyanoides прорастают не одновременно, а в течение всего лета, поэтому на момент исследования (июнь-июль, начало августа в 2005 г.) наряду с ювенильными были обнаружены и проростки. Наличие старых растений в ценопопуляции можно расценить как проявление сокращенного онтогенеза, когда виргинильные и зрелые генеративные особи становятся субсенильными. Это обусловлено, прежде всего, конкурентными взаимоотношениями с Calamagrostis epigeios, который преобладает на территории, где растет J. cyanoides.
Вторая ценопопуляция (ЦП-2) (5700 51,0" с.ш.; 5110 30,6" в.д.) располагается близ проселочной дороги на южном склоне опушки сосняка беломошникового брусничного естественного происхождения. Освещенность территории - 55-60 %. Возраст Pinus sylvestris 85-90 лет, сомкнутость полога 0,5. Подрост отсутствует. В подлеске преобладает Chamaecytisus ruthenicus. В травяно-кустарничковом ярусе с общим проективным покрытием 35 % обнаружено 11 видов растений, среди которых преобладают Vaccinium vitis-idaea, Polygonatum mulliflorum, Artemisia austriaca. Мохово-лишайниковый покров представлен Cladina arbuscula, Cladina rangiferina и занимает 45 % всей площади. J. cyanoides растет преимущественно под пологом леса.
В 2004 году ЦП-2 состояла из 48 особей, из которых 2 растения - проростки (2 балл оценки численности) и занимала площадь 6 м . Средняя плотность 8 растений на 1 м , эффективная - 21,71. Ценопопуляция нормальная неполночленная: отсутствуют имматурные и сенильные растения. Возрастной спектр промежуточный трехвершинный с преобладанием виргинильных (28,26 %), ювенильных и субсенильных (по 21,74 %) растений (рис. 16. ЦП-2). Основная доля в ЦП-2 приходится на растения прегенеративного периода (50 %), процент генеративных и постгенеративных растений соответственно 28,26 и 21,74.
Согласно классификации «дельта-омега» ЦП-2 молодая (Д = 0,34; со = 0,45). ЦП-2 пополняется молодыми растениями, о чем свидетельствует индекс восстановления равный 0,64, индекс старения невысок - 0,22.
В 2005 году численность ЦП-2 увеличилась примерно в три раза и составила 143 особи, из которых 11 являются проростками (4 балл оценки численности). По сравнению с 2004 годом она расширила размеры занимаемой площади до 9 м2. Число растений на 1 м2 увеличилось в два раза и достигло 15,9; эффективная плотность для ЦП-2 - 29,18 особей. В нормальной неполночленной ценопопуляции полностью исчезли зрелые генеративные растения, однако возросло число ювенильных (66,67 %), которые образуют пик в левостороннем одновершинном возрастном спектре (рис. 16. ЦП-2). Доля прегенеративных растений составила 76,52 %, генеративных - 12,12 %, постгенеративных- 11,36 %.
По классификации «дельта-омега» ЦП-2 молодая (А = 0,20; со = 0,20). По сравнению с 2004 годом за счет массового прорастания семянок снизился индекс старения (0,11) и увеличился индекс восстановления до 0,86.
Полученные результаты свидетельствуют о хорошей всхожести семянок и под пологом леса. Основная часть растений устремляется на обрывистую часть опушки, где на песчаной почве J. cyanoides хорошо растет и развивается. Часть семянок попадает на дорогу, где они дружно прорастают, но в дальнейшем растения здесь погибают из-за вытаптывания и движения автотранспорта. В 2004 году из-за вымерзания почек возобновления, вероятнее всего, поздней осенью и зимой погибли многие субсенильные особи, и лишь небольшая их часть перешла в сенильное состояние. Зимой 2006 года вдоль дороги была проведена сплошная рубка Pinus sylvestris общей площадью 2,2 га, в результате чего освещенность территории стала 100 %, частично нарушился мохово-лишайниковый покров, появилось много песчаных участков. Численность ЦП-2 резко возросла до 445 особей (4 балл оценки численности), занимаемая площадь увеличилась до 16 м. Средняя плотность стала 27,81 особь на 1 м, эффективная- 108,62. ЦП-2 стала нормальной неполночленной, так как на момент наблюдения (18. 09. 2006 г.) не было проростков. Возрастной спектр (рис. 16. ЦП-2) левосторонний двувершинный с преобладанием ювенильных (42%) и виргинильных (32 %) растений. В онтогенетической структуре ЦП-2 возросла доля прегенеративной группы до 88,54 %, снизился процент генеративных (3,60 %) и постгенеративных (7,86 %) особей. ЦП-2 по-прежнему молодая (А = 0,14; со = 0,24), индекс восстановления увеличился до 0,96, индекс старения снизился до 0,08. Массовое прорастание семянок J. cyanoides на нарушенных субстратах, появление большого числа ювенильных особей и как следствие резкое увеличение численности ЦП-2 и занимаемой ею площади - это результат быстрого реагирования растений на измененные условия обитания. Снижение числа постгенеративных особей объясняется тем, что их основная часть была расположена под пологом сведенного сосняка. Из-за разрушения главного корня такие растения не способны восстанавливаться после механического воздействия.
