Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1. Ботаническое ресурсоведение: значение, основные проблемы и перспективы развития 7
1.2. Изученность ресурсов лекарственных растений в Республике Коми 19
1.3. Общая характеристика алкалоидов и алкалоидосодержащих растений, классификация и роль алкалоидов 23
1.4. Алкалоиды растений рода Aconitum 35
Глава 2. Объект и методы исследования 40
2.1. Природно-климатические условия района исследования 40
2.2. Объект исследования: таксономическое положение, ареал 50
2.3. Методы исследования
2.3.1. Эколого-фитоценотические методы 54
2.3.2. Онтогенетический и ценопопуляционные методы 56
2.3.3. Морфологический метод 58
2.3.4. Методы определения плотности запаса сырья и количественного содержания лаппаконитина 62
2.3.5. Статистические методы 63
Глава 3. Эколого-биологические особенности асо nitum septentrionale koelle в таежной зоне евро пейского северо-востока России 65
3.1. Биология и фитоценология Aconitum septentrionale Koelle 65
3.1.1. Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle 66
3.1.2. Онтогенез Aconitum septentrionale Koelle 93
3.2. Морфологические особенности Aconitum septentrionale Koelle 119
3.2.1. Закономерности внутривидовой морфологической изменчивости 119
3.2.2. Ценопопуляционная изменчивость 122
Глава 4. Ресурсная характеристика aconitum septentrionale кошлж 140
4.1. Плотность запаса сырья Aconitum septentrionale Koelle по биомассе подземных и надземных органов 140
4.2. Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle в зависимости от различных факторов 150
Выводы 157
Литература
- Изученность ресурсов лекарственных растений в Республике Коми
- Эколого-фитоценотические методы
- Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle
- Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle в зависимости от различных факторов
Введение к работе
Актуальность темы. На европейском северо-востоке России в таежной зоне произрастает около 1000 видов сосудистых растений, а в тундровой зоне около 500. Из них примерно 100 видов применяются в официнальной медицине Российской Федерации (Мартыненко и др., 1994). Видовой состав лекарственных растений флоры этого региона исследован достаточно полно, но их биохимические и ресурсные характеристики практически не изучались. Востребованность исследований по ботаническому ресурсоведению лекарственных растений в ранее не изученных регионах России обусловлена произошедшими в 90-х годах на территории бывшего СССР политическими, экономическими и территориальными изменениями, которые привели к тому, что местообитания многих ресурсных видов, в том числе и лекарственных растений, оказались за ее пределами.
Известно, что продуцентами дитерпенового алкалоида лаппакони-тина, входящего в состав антиаритмического средства «Аллапинин», являются виды рода Aconitum L. (сем. Ranunculaceae). Сырьем для производства этого препарата исходно служила надземная часть Aconitum leucostomum Worosch., произрастающего во флоре Средней Азии. С 1995 г. действует временная фармакопейная статья ВФС 42-2420-94 на использование подземных органов другого широко распространенного на территории России вида этого рода - Aconitum septentrionale Koelle. К настоящему времени проведены эколого-биохимические исследования и разработаны методические основы ресурсного использования A septentrionale в природных популяциях на Южном Урале и в Западной Сибири (Федоров, 2006; Волкова, 2001). На территории Республики Коми этот вид широко распространен, однако его морфологические, популяционно-онтогенетические особенности, ресурсные характеристики, популяционную и сезонную изменчивость состава алкалоидов не изучали.
Работа выполнена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского Северо-Востока России: мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России, оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».
Цель работы: оценка эколого-биологических и ресурсных характеристик Aconitum septentrionale Koelle в природных популяциях на европейском северо-востоке России и выявление закономерностей в накоплении лаппаконитина в зависимости от факторов среды и фазы развития растений.
Задачи исследования:
-
Выявить типичные местообитания A. septentrionale, изучить фитоценотическую приуроченность вида и дать эколого-ценотическую характеристику сообществ с участием изучаемого вида.
-
Оценить состояние ценопопуляций A, septentrionale в таежной зоне европейского северо-востока России.
-
Изучить особенности и характер изменчивости морфологических признаков растений A septentrionale в различных типах сообществ.
-
Оценить плотность запасов сырья и ожидаемый выход лаппаконитина с единицы площади в различных типах сообществ.
-
Дать принципиальную оценку возможности использования ресурсов A septentrionale в качестве лекарственного сырья и дать рекомендации по оптимизации заготовок в таежной зоне Республики Коми.
Научная новизна работы. Изучена фитоценотическая приуроченность и определена роль A septentrionale в различных сообществах таежной зоны европейского северо-востока России. Показано, что на территории Республики Коми A septentrionale образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов. Для фрагмента ареала изучаемого вида впервые определены индекс толерантности и диапазон экологических условий местообитаний. Установлено, что по отношению к почвенным условиям A septentrionale является гемистено-бионтным, к климатическим факторам - мезобионтным видом. Исследованы основные характеристики ценопопуляции изучаемого вида (численность, плотность, возрастной спектр).
Изучены морфологические особенности вегетативных и генеративных органов A septentrionale. Впервые определен характер изменчивости морфологических признаков вида как по систематически значимым, так и не используемым при установлении видовой принадлежности близких видов рода Aconitum.
Впервые определена продуктивность A septentrionale по биомассе надземных и подземных органов и выходу лаппаконитина, проведен биохимический анализ частей растения на содержание в них целевого вещества и выявлены закономерности в его накоплении в системе целого растения. Установлено, что наибольший запас сырья A septentrionale наблюдается в луговых сообществах, в которых ценопопуляции отличаются высокой плотностью особей и побегов, и растения характеризуются наибольшим габитусом. На основании данных по динамике содержания лаппаконитина и продуктивности даны рекомендации по ресурсному использованию исследуемого вида. Показано, что в качестве дополнительного сырья возможно использовать надземную массу, заготавливаемую в период цветения. Подземную часть растений, регламентированную Фармакопеей РФ, следует заготавливать в конце вегетации.
Практическая значимость работы. Дана ресурсная и биохимическая оценка пригодности сырья A septentrionale, произрастающего в таежной зоне европейского северо-востока России. В различных типах сообществ определена продуктивность и ожидаемый выход лаппаконитина из надземной и подземной части растений. Показано, что для получения лаппаконитина более предпочтительна заготовка надземной части растений в луговых сообществах.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на XIV и XV Всероссийских молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008); Междисциплинарном международном симпозиуме «Народная медицина в системе культурной адаптации населения Европейского Севера: итоги и перспективы междисциплинарных исследований» (Сыктывкар, 2007); научно-практической конференции Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2006-2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано шесть работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, списка литературы, двух приложений. Общий объем - 186 страниц, из них основной текст - 169 страниц, включая 18 таблиц, 25 рисунков и схем. Библиография включает 114 наименований, в том числе пять на иностранном языке.
Изученность ресурсов лекарственных растений в Республике Коми
Однако следует учитывать и особенности структуры и свойств исследуемых веществ. Например, исследования указывают на то, что определенным препятствием для определения филогенетического родства растений по признаку, например, наличия или отсутствия алкалоидов является то, что алкалоиды по своей природе не представляют химически однородного класса веществ (Лазурьев-ский, Терентьева, 1975; Володин и др., 2007). С целью выявления видов, ценных в практическом отношении также используются различные экспресс-методы, позволяющие в полевых условиях оперативно провести оценку не только наличия, но и степени содержания биологически активных веществ в растениях (например, использование кремневольфрамовой кислоты для выявления алкалоидоносных видов) (Лугманова, 2007).
На втором этапе ресурсоведческих изысканий наряду с определением задач и сроков проведения необходимо провести сбор необходимого материала. Прежде всего, это касается подбора картографического материала (топографических карт масштаба 1:2 500 000; 1:600 000; 1:300 000). Большую помощь окажет и использование банка данных ранее проведенных геоботанических, эколого-ценотических и других обследований, литературных публикаций, данные, имеющиеся на гербарных этикетках. Необходимо определить фитоценотическую приуроченность вида, т. е. установить, в каких растительных сообществах встречается данный вид, какие местообитания являются оптимальными для его произрастания. Известные факты связи отдельных видов с определенными природными комплексами дают возможность выявлять наличие зарослей в изучаемых районах: известны примеры использования геоботанических, лесотаксационных материалов (Едина, 1975; Борисова, Резникова, 1978; Тимошок и др., 1990). На основании полученных материалов устанавливаются возможные местонахождения зарослей с учетом фитоценотической приуроченности вида, после чего определяются маршруты исследования, которые должны охватывать возможно большее число участков, где произрастают лекарственные растения.
Выявление промысловых зарослей, их границ проводится в результате полевого обследования. Одновременно выполняется работа по определению запасов сырья на исследуемой территории. С этой целью выявляют площадь заросли и урожайность (плотность запаса сырья). Исключая дискуссию и обобщая имеющиеся данные по поводу правомерности использования терминов и понятий, связанных с продуктивностью, введем некоторые пояснения (Храмов, 1970; Крылова, 1988; Буданцев, 2007). В данном исследовании мы оперируем понятием «плотность запаса сырья», понимая под ним - «совокупную сырьевую фитомассу растений с единицы площади» (удельная сырьевая фитомасса) (Буданцев, 2007). Используемые в ресурсоведческих работах методы определения плотности запаса сырья подразделяют на группы: определение по модельным экземплярам, проективному покрытию, методом учетных площадок. В силу доступности и известности данных методов мы исключили описание методики определения и укажем только на то, что выбор того или иного метода определяется биоморфологическими особенностями растения, а также тем, какая часть растения используется в качестве источника сырья (Методика... 1986). При изучении сырьевых растений важное значение имеет исследование их подземной сферы, особенно это касается тех видов, у которых полезные вещества накапливаются в подземной части. Основной задачей при этом является всестороннее исследование этой части растений, обеспечивающее сбор данных, необходимых для организации их рациональной эксплуатации. При исследовании подземной сферы растений необходимо учитывать некоторые обстоятельства: - количество полезных веществ в подземных частях сильно варьирует в зависимости от возрастного состояния, фазы развития, эколого-фитоценоти-ческих факторов; - сохранность полезных веществ в значительной степени зависит от способов заготовки, сушки и хранения сырья; - при изучении химического состава необходимо учитывать внутривидовые отличия и индивидуальные особенности отдельных особей одной популяции; - ввиду высокой трудоемкости таких исследований необходимо выбирать только наиболее характерные объекты исследования. Изучение следует проводить в рамках определенных растительных сообществ на тщательно подобранных площадях и в наиболее характерных для изучаемого района фитоценозах, а в ряде случаев (в зависимости от цели исследования) на участках, наиболее резко отличающихся от типичных. Для исследования необходимо выбирать особи с нормальным развитием; - изучение возрастных изменений подземной части растений и динамики накопления в них полезных веществ должно проводиться по фазам развития в течение вегетационного периода и по возрастным состояниям; - при изучении подземной части необходимо параллельно проводить исследования экологических условий, особенно почвы. В обобщенном виде исследования подземной части растений должны включать: 1) изучение в различных экологических условиях основных особенностей строения (морфологии и онтогенеза) подземных частей сырьевых растений в течение вегетационного развития и всего жизненного цикла; 2) установление морфологических и биологических межвидовых и внутривидовых отличий подземных частей растений и степени пластичности тех или иных признаков в зависимости от экологических факторов; 3) выявление динамики накопления их общей массы и полезных веществ в подземных органах течение вегетационного периода и всей жизни в зависимости от внутривидовых особенностей, экологических условий и определение оптимальных условий накопления массы и полезных веществ в соответствующих органах; 4) выявление взаимовлияния между растениями одного и разных видов при совместном произрастании,
Эколого-фитоценотические методы
В геоморфологическом отношении территорию РК подразделяют на две части: западную равнинную и восточную горную. Наиболее обширную западную часть занимает северо-восток Восточно-Европейской равнины, являющийся фрагментом древнейшей Русской платформы. Горная область занимает наименьшую часть территории РК и относится к позднекембрийской Уральской геосинклинальной области, в современной структуре это соответствует Уральскому кряжу (Атлас..., 2001). Формирование рельефа РК происходило под воздействием экзогенных факторов: ледниковой и водно-ледниковой эрозии и аккумуляции, речной эрозии. По характеру рельефа выделяется пять орографических областей (Леса..., 1999; Атлас..., 2001): - Северные Увалы располагаются в южной части республики и представляют собой денудационно-аккумулятивную полого-холмистую равнину с высотами 200-270 м и расчлененную истоками рек Луза, Летка, Сысола, Вычегда, притоков Камы; - Тиманский кряж. Тянется через всю территорию РК с северо-запада на восток-юго-восток. Коренные породы Тимана частично перекрыты четвертичными ледниковыми и водно-ледниковыми отложениями, сглаживающими неровности древнего рельефа и создающими однообразную равнину или увалистую поверхность. Только в местах выхода протерозойских пород наблюдаются повышенные и относительно расчлененные участки. Преобладающая высота возвышенностей 200-250 м, по осевой части высота достигает 400-470 м. Полугорный характер имеют области Северного и Среднего Тимана, высота возвышенностей Южного Тимана достигает 325 м над у. м. - Печорская равнина (низменность) располагается между Тиманским кряжем и Уральским хребтом, она простирается на севере до Баренцева моря. Вся ее территория, по-видимому, перекрывалась льдами предпоследнего оледенения, последнее (валдайское) захватило лишь ее северо-восточную часть. В северной половине низменности в рельефе преобладают моренные равнины с невысокими сглаженными грядами (мусюрами), а в южной — плоские, песчаные равнины, сложенные водноледниковыми и озерными осадками, с обширными болотными массивами. Преобладающая высота около 150-80 м, равнина имеет общий уклон к северу; - Уральский хребет представлен в пределах РК западными склонами Полярного, Приполярного и Северного Урала. Наиболее возвышенной частью является Приполярный Урал, высота отдельных вершин достигает 1883 м (г. Народа). Полярный Урал представляет собой горную систему высотой 800-1200 м (1500 м). Высота вершин Северного Урала находится в пределах 1200-1700 м. На западных склонах протянута цепь узких, высотой 250-700 м возвышенных гряд («парм»). Западные предгорья Урала образованы молодыми палеозойскими породами. Горы в основном сложены доордовикскими метаморфическими сланцами и кварцитами, а также изверженными породами; - Вычегодско-Мезенская равнина представляет обширные водораздельные плато с преобладающими высотами 150-200 м над у. м. с хорошо выраженным проявлением эрозионной деятельностью гидрографической сети. Равнина имеет общий уклон на запад и северо-запад и ограничена на востоке Тиманским кряжем. Мезенская равнина имеет средние высоты 100-150 м. Равнина Вычегодского бассейна полого-увалистая с абсолютными высотами от 80 до 200 м и поднимается в сторону Тимана и Северных Увалов. Приречные полосы Вычегодского бассейна имеют хорошо выраженный увалистый и холмисто-увалистый рельеф.
Физико-географическое положение территории РК в высоких широтах, значительная протяженность с юго-запада на северо-восток (1275 км), близость холодного Арктического бассейна, неоднородность рельефа, наличие на востоке Уральских гор обусловили своеобразие климатических условий региона. Существенную разницу в климате отдельных районов РК создают большая протяженность РК с юга на север и с запада на восток, разнообразие физико-географических условий. На большей части территории РК преобладает умеренно-континентальный климат с преобладанием циклонической пасмурной и дождливой погодой, продолжительной зимой и коротким летом. На Крайнем Севере и северо-востоке республики, в горах Северного Приполярного, Полярного Урала господствует субарктический климат (Забоева, 1975; Атлас..., 2001).
Территория северной и средней тайги в летнее время получает достаточно большое количество солнечной радиации, так, в мае - июле ежемесяч-но поступает до 10-12 ккал/ см поверхности, в августе до 8 ккал/см . Изменение среднегодовой температуры происходит закономерно с юго-запада на север и северо-восток (от +1 до - 6-7С). Самым холодным месяцем является январь, а самым теплым - июль. Однако частое вторжение арктических холодных масс в летнее время вызывает снижение, а иногда и полную приос 44 тановку ростовых процессов у растений. Продолжительность холодного периода возрастает с юго-запада на северо-восток и составляет на северо-востоке 230-250 дней, на юге - 170-180 дней. Среднемесячная температура самого холодного месяца (января) на юге около —15 С, на северо-востоке — 21, -22 С. При вторжении арктических масс температура может понижаться до - 55 на севере и в центральной части РК, а на юге РК до —45 С. Общая циркуляция атмосферы обусловливает господство в зимнее время ветров южного и юго-западного направлений, а летом — северного, при скорости в таежной зоне 3-4, в тундре - до 6,5 м/с. Устойчивый переход температуры воздуха через 0 С на юге РК наблюдается около 10 апреля, а на крайнем севере - около 1 июня. Продолжительность безморозного периода на востоке и северо-востоке составляет 50-60 дней, а на юго-западе 100 дней. Среднемесячная температура июля изменяется от +17 на юге до +11 С на крайнем северо-востоке, в кратковременные периоды прорывы тропического воздуха могут повышать ее до +36 на юге и +30 С на севере (Атлас..., 2001)
Переход температуры воздуха через +10 С в третьей декаде мая характеризует начало лета на юге, а на северо-востоке - в конце июня - начале июля. Лето в РК умеренно теплое и короткое. Невысокие летние температуры связаны с тем, что большое количество солнечной радиации отражается земной поверхностью, расходуется на таяние снега, испарение влаги и прогревание почвы. Продолжительность летнего периода 30 40 дней на северо-востоке РК и около 100 дней на юге. Сумма температур выше +10 С за летний период составляет 500-600 на северо-востоке и 1500-1600 на юге. Продолжительность вегетационного сезона (число дней с температурой выше +5) сокращается при продвижении с юго-запада на северо-восток с 170 до 110 дней. Суммы среднесуточных температур выше +5 составляют от 1850-1900 на юге и до 850 С на крайнем северо-востоке. На большей части территории выпадает 600-700 мм осадков в год. Снижение количества поступающих осадков до 500-600 мм и 600-650 мм отмечается в северных районах и на восточном склоне Тиманского кряжа, а значительное увеличение — до 700-750 и 850 мм на западном склоне Тиманского кряжа и в предгорьях Урала. В горах Урала сумма осадков достигает 1500 мм. Значительная часть осадков (65-70 %) приходится на теплый период. Зимой осадки выпадают в основном в виде снега.
Территория РК входит в зону избыточного увлажнения, что обусловлено низким годовым испарением. Преобладание выпадающих осадков над испарением, особенности рельефа и геологического строения определили повышенную заболоченность и развитую гидрологическую сеть (Леса..., 1999; Атлас..., 2001).
Эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Aconitum septentrionale Koelle
При проведении ценопопуляционных исследований мы исходили из того, что ценопопуляция представляет собой совокупность особей одного вида в пределах растительного сообщества. Исследования проводили на организменном и ценопопуляционном уровнях, согласно существующим методикам (Работнов, 1950; Ценопопуляции..., 1976). На организменном уровне проводили исследования морфологических параметров генеративных особей A. septentrionale (п.п. 2.3.3). Популяционный уровень включал исследование основных демографических характеристик A. septentrionale: плотности особей, количества побегов (общего, в т. ч. и репродуктивных). В качестве счетной единицы использовали особь и побеги (Миркин, Розенберг, 1978). Плот-ность особей и побегов A. septentrionale (количество особей, побегов на м ) определяли методом выборки на учетных площадках размером 1 м2 в пределах контура растительного сообщества. В пределах исследуемых ценозов закладывали от 20-25 (в луговых) до 30 (в лесных) учетных площадок.
Выделение возрастных состояний и изучение особенностей онтогенеза A. septentrionale проводили с использованием работ Т.А. Работнова (1950), Л.Б. Заугольновой (1976), А.А. Уранова (1960; 1975), Р.П. Барыкиной и др. (1976), Л.П. Рысина, Г.П. Рысиной (1987), Н.С. Михайловской (1976), Л.А. Жуковой (1995), Л.А. Животовского (2001) и др. Нами были выделены возрастные состояния: проростки (р), ювенильные (/), имматурные (ш), вирги-нильные (v), генеративные (g), субсенильные (ss), сенильные (я). Для определения онтогенетических состояний использовали индикаторные признаки: особенности строения подземных органов, форма листовой пластинки, наличие генеративных органов и т. д. На основе полученных данных были построены онтогенетические спектры.
При определении онтогенетической структуры ценопопуляций использовали классификацию, предложенную Т.А. Работновым (1950), которая предполагает выделение 3-х типов: инвазионных популяций, нормальных, регрессивных. Инвазионные ценопопуляций состоят из особей предгенера-тивного периода и, как правило, характерны для начальных этапов освоения пространства. Такие ценопопуляций не способны к самоподдержанию и целиком зависят от заноса зачатков из вне. Ценопопуляций (ЦП), включающие все возрастные группы, определяются как нормальные. Они способны к полному самоподдержанию, не зависят от внешнего привнесения зачатков (хотя оно и может иметь место) и осуществляют устойчивое освоение пространства и полноправное участие в составе сообщества. Утрата же генеративного комплекса возрастных состояний характеризует ценопопуляцию как регрессивную. Такая ценопопуляция зависит от источников семян и теряет возможность к самоподдержанию.
При характеристике ЦП мы использовали классификацию Животовского (2001), основанную на использовании индекса возрастности (А) и эффективности (со): Цк,м. А = N (Жукова, 1995), где Kt — цена /-возрастного состояния; МІ - плотность /-го возрастного состояния; N— плотность ценопопуляций; ю = ZsPft (Животовский, 2001), где щ — абсолютное число растений /-го возрастного состояния, pt - их доля в данной популяции (выборке). Для характеристики самоподдержания популяций использовали индекс восстановления (1ё) и индекс замещения (Із) (Жукова, 1995): j + im + v т f + im + v їв = — ; / = - . gi+gi+g3 (gi+gi+g3) + (ss + s)
Для изучения морфологической изменчивости и индивидуального разнообразия A. septentrionale в различных по экологическим условиям растительных сообществах отбирали по 30-35 растений, находящихся в генеративном состоянии. Отбор растений проводили случайным образом на расстоянии не менее чем на 20 м друг от друга. У отобранных растений отмечали ряд количественных и качественных вариабельных признаков стебля, листа, цветка, соцветия. На основании параметрических измерений проводилась оценка расчетных параметров вегетативных и генеративных частей побега. Всего учитывали 37 параметров (из которых 31 - количественные, в т. ч. из них 11 определяли расчетным путем): количество параметров вегетативных частей побега — 13 измеренных (7 расчетных); 11 параметров соцветия и цветка (из них 4 определяли расчетным путем) (рис. 2.3, 2.4; табл. 2.1). Линейные размеры определяли при помощи штангенциркуля с точностью до 0,01 мм (значения округляли при расчетах до ОД мм) и сантиметровой линейки. Характер опушения стебля определяли на высоте 5-10 см от корневой шейки. Длину и густоту опушения нижней части стебля определяли в трехкратной повторности под бинокуляром МБС-10 с 4-кратным увеличением
Содержание лаппаконитина в Aconitum septentrionale Koelle в зависимости от различных факторов
С переходом растений в генеративную фазу моноподиальный рост главной оси сменяется симподиальным. Цветение A. septentrionale в естественных условиях наблюдается на 8-10 году жизни (Барыкина, 1976) или уже на 4-6-ом (Михайловская, 1976) (рис. 3.7 и 3.8). В исследуемых ценопопуля-циях надземная часть побегов генеративных особей сильно варьирует (Cv = 32,2 %) и достигает высоты от 41,5 до 219,0 см (111,8 ± 2,2 см). Стебли прямые, ребристые и покрыты волосками длиной от 0,3 до 1,2 мм (количество волосков в нижней части стебля варьирует от 2 до 14 шт./мм2). Вегетативные побеги несут от 2 до 7 черешковых листьев. Листорасположение очередное, нижние листья черешковые (длина черешка от 11,0 до 91,0 см), верхние - ко-роткочерешковые. Листья простые, темно-зеленой окраски, тройчатораз-дельные с густым опушением в нижней части, крупные: длина листовых пластинок нижнего прикорневого листа варьирует от 7,0 до 26,8 см (18,3 ± 0,25 см, при Cv = 21,7 %), ширина - от 15,0 см до 53,0 см (34,5 ± 0,46 см, Cv = 20,7 %). Длина листовой пластинки меньше ее ширины (ОШлп - 1,90 ± 0,01, Cv = 10,8 %). Листовые пластинки (нижнего прикорневого листа) глубоко рассеченные (ИР = 0,174 ± 0,002, Cv — 22,0 %). Длина боковых лопастей больше, чем длина центрального сегмента средней лопасти (в среднем в 2,3 раза). Крайние доли листовой пластинки сходящиеся (налегают друг на друга) или расходящиеся. Черешки листьев в основании крылатые округло-треугольные с более широкой и плоской адаксиальной стороной.
Генеративный побег полурозеточный, олиственный, по форме округлый. Соцветие - брактеозная кисть длиной до 93,0 см (44,7 ± 1,4 см при Cv = 36,8 %). Цветки крупные, зигоморфные, располагаются на длинных изогнутых цветоножках (длина цветоножки от 1,1 до 3,5 см), у основания цветоножки расположено по два прицветника, имеющих форму видоизмененных листьев. Околоцветник двойной, окраска цветков грязно-фиолетовая, в пределах пробных площадей единично встречались особи, имеющие очень светлую окраску со слабо-фиолетовым оттенком (близкие к альбиносам) (р. Илыч, р. Н. Омра) (рис. 3.8). Чашечка имеет венчиковидную форму, пятилистная, верхний лепесток имеет вид шлема. Высота шлема от 1,5 до 2,6 см (1,89 ± 0,02 см, Cv = 10,4 %), форма коническо-цилиндрическая, его верхняя часть на конце изогнута под углом 3-50 (Cv = 42,7 %). В средней части шлем несколько сужен (ИС1ил = 2,7) и как правило, ширина шлема в верхней части не превышает его ширину в средней части (Р = 0,15). Высота шлема больше его ширины на уровне носика в 1,5 раза (Р = 0,00; ОШи1Л = 0,65) и почти вчетверо больше ширины в его средней и верхней части (Р = 0,00). В качестве признаков возрастных состояний генеративных растений следует отметить следующие (Михайловская, 1976; Федоров, Мартьянов, 1993): - молодые генеративные растения (gl) имеют один цветущий побег и еще не партикулировавшийся (цельный) «стеблекорень» (рис. 3.10). Иногда отмечается прерывание цветения молодых генеративных растений (такой процесс отмечен нами в ЦП 6, 17, 20, 19). В исследуемых ценопопуляциях растения имели длину побега от 41,5 до 189,0 см (119,9 ± 3,0 см). Количество черешковых листьев, как правило, 3-4 (рис. 3.10). Длина листовых пластинок варьирует от 8,5 до 26,8 см (19,20 ± 0,33 см), ширина - от 19,0 до 52,0 см (36,6 ± 0,60 см). Длина соцветий изменяется от 11,5 до 93,0 см; - средневозрастные (g2) имеют частично партикулировавшийся стеблекорень, наличие только генеративных побегов. В исследуемых ЦП количество генеративных побегов на особи варьирует от 2 до 12 и составило: в СВ районе 3,25 ± 0,19 шт./особ. (от 2 до 10 шт.), в ЮВ - 2,36 ± 0,15 шт./особ. (от 2 до 3 шт.), в ЮЗ - 4,09 ± 0,33 шт./особ. (от 2 до 12 шт.). Длина побега от 47,0 до 193,0 см (102,1 ± 8,8 см), черешковых листьев обычно от двух до четырех. Длина листовых пластинок около 11,5 до 24,5 см (18,40 ± 0,95 см) при ширине-от 19,0 до 41,0 (34,0 ± 1,6 см); - для старых генеративных растений (g3) характерно прекращение образования генеративных побегов на части отделяющихся партикул «стебле-корня». Высота растений в исследуемых ЦП варьирует от 47,0 до 87,0 см (71,8 ±7,0 см).
С началом цветения происходят изменения в структуре подземной сферы, что связано с тем, что накопленные запасные вещества сердцевины и первичных лучей используются на развитие генеративных побегов, почек, придаточных корней. Это приводит к разрушению тканей. В результате в центре подземной части образуется внутренняя полость, которая со временем увеличивается и покрывается пробковой тканью (рис. 3.9). У оснований ри-зогенных придаточных корней начиная с базальной части главного корня, образуются боковые отверстия («окна») - формируется правильная (в виде вертикальных рядов) сетчатая структура живой стенки корня. Через эти полости внутренняя часть корня сообщается с почвой. Внутренняя общая полость сетчатого ризома и корня постепенно заполняется отмершими тканями, перегноем, почвой, которая заносится микрофауной. Со временем стенка материнского корня начинает расщепляться и партикулировать в продольном направлении по бороздам и боковым отверстиям, расчленяя стенку корня на партикулы. Расчленение начинается с молодой части корня и идет к стеблевой части растения. Продолжается нарастание подземного органа как в его верхушечной стеблевой, так и в верхушечной части корня (Михайловская, 1976). У взрослых плодоносящих растений отмечается слабое ветвление корневищ (за счет раскрытия спящих почек у поверхности почвы). Боковые побеги проходят 2 -3-летнюю фазу замедленного внутрипочечного роста, развертывают ежегодно только чешуевидные листья и только после этого образуют розетку ассимилирующих листьев. Корневая система взрослых растений представлена тонкими, слабо разветвленными придаточными корнями, развивающимися на погружающихся в почву базальных узлах побегов возобновления. К 10-летнему возрасту размеры корневища достигают в длину 4,5-5,5 см при диаметре 0,6-0,8 см. Растущие окончания корней иногда заражаются микоризой (Барыкина и др., 1976). У старых генеративных особей (g3) подземный орган начинает отмирать и разрушаться. Сначала корневая, а потом и стеблевая части расщепляются в продольном направлении, такие старые особи и их партикулы при наличии почек продолжают жить и цвести. Однако партикуляция геофильного органа, по мнению одних авторов (Михайловская, 1976) не представляет собой вегетативного размножения, а другие (Барыкина и др., 1976) рассматривают партикуляцию как своеобразную форму вегетативного размножения, проявляющуюся в определенных условиях. Таким образом, генеративное растение в подземной части представлено полым сетчатым органом, заполненным остатками тканей растения и почвой.
