Содержание к диссертации
Введение
Глава I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 6
Глава 2. МЕТОДЫ, ОБЪЕКТЫ И ОСОБЕННОСТИ ФЙТОЦЕНОТИЧЕСКОИ СТРУКТУРЫ ИССЛЕДУЕМЫХ СООБЩЕСТВ 22
Глава 3. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ 49
Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВЫХ ОРГАНОВ И КОРНЕВЫХ СИСТЕМ 62
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РИТМА СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ШИБЛЯКОВЫХ АССОЦИАЦИЙ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КРЫМ 103
5.1. Побегообразование 105
5.2. Характер и длительность вегетации 132
5.3. Рост вегетативных побегов злаков и осоки заостренной 137
5.4. Перезимовка 142
5.5. Смена аспектов 148
5.6. Ритмика цветения 151
5.7. Ритмика плодоношения 167
5.8. Ритмика диссеминации 175
Глава 6. ПРОТИВОЭРОЗЙОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ И ПОЧВОЗАЩИТНЫЕ
СВОЙСТВА РАСТЕНИЙ И СООБЩЕСТВ ШИШКОВ 192
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИЙ 202
ЛИТЕРАТУРА 213
ПРИЛОЖЕНИЯ I-I3 264- 325
АКТЫ ВНЕДРЕНИЯ 326- 327
- ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
- МЕТОДЫ, ОБЪЕКТЫ И ОСОБЕННОСТИ ФЙТОЦЕНОТИЧЕСКОИ СТРУКТУРЫ ИССЛЕДУЕМЫХ СООБЩЕСТВ
- СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИ ИССЛЕДОВАНИЯХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ РАСТЕНИЙ
- БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОБЕГОВЫХ ОРГАНОВ И КОРНЕВЫХ СИСТЕМ
- ОСОБЕННОСТИ РИТМА СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ШИБЛЯКОВЫХ АССОЦИАЦИЙ ЮГО-ВОСТОЧНОГО КРЫМ
Введение к работе
В условиях научно-технического прогресса и всевозрастаю-щегося антропогенного воздействия на окружающую природную среду актуальной задачей является изучение современного состояния биогеоценозов в определенных зонально-поясных типах растительности, которые играют противоэрозионную, водоохранную роль и приобретает особое научное и практическое значение. .
В нашей стране особенно широко развертываются работы по охране почв-от водной и ветровой эрозии и увеличению биологической продуктивности биогеоценозов. Проблема охраны почв.от эрозии может быть решена комплексно совместными усилиями ученых и практиков.на основе комплексного подхода к познанию природы. В иротивоэрозионном комплексе важными звеньями являются лесомелиорация и почвозащитное залужение..
Значительный интерес в исследованиях в этом направлении представляет изучение шибляков юго-восточного Крыма, расположенных в нижнем поясе южного макросклона, где широко распространены эрозионные процессы и часто формируются селевые потоки и паводки, причиняя большой ущерб народному хозяйству этого района. Впредстоящие годы заметно вырастут площади,, занятые противоэрозионными лесонасаждениями и посевами трав для уменьшения поверхностного стока, прекращения смыва.
Изучение эколого-биоморфологических особенностей и ритмики сезонного развития растений шибляков юго-восточного Крыма, отражающих характер приспособления их к условиям существования, приобретает особую актуальность в связи с решением указанных проблем.
Интерес к исследованию эколого-биоморфологических особенностей и ритмики сезонного развития растений шибляков повыша- ется в связи с тем, что полученные данные необходимы для установления эколого-географических закономерностей развития растительности, для познания ее структуры, динамики и истории формирования.
Шибляки как особый фяороценотип области Древнего Средиземноморья с господством гемиксерофильных и ксерофильных мезотерм-ных низкоствольных древесных и кустарниковых видов, а также травянистых ассоциаций саванноидного типа, включают большое количество видов с разной историей происхождения и развития, отличающихся разнообразными эколого-биологическими признаками.
Изучение эколого-биологических особенностей и ритмики сезонного развития растений шибляков юго-восточного Крыма раньше не проводилось. В связи с этим настоящая работа преследовала следующие задачи: I) представить фитоценотическую характеристику некоторых саванноидных и типичных шибляковых сообществ; 2) выявить эколого-биологические-особенности и,ритм сезонного., развития всех видов выделенных ассоциаций; 3) установить количественный состав экобиоморф ассоциаций по.эколого-биологическим признакам для экологической характеристики сообществ; 4) определить почвозащитные свойства изученных экобиоморф и фитоценозов.
В процессе исследований, выявлен видовой состав в количестве 273 видов семи ассоциаций саванноидного типа и типичных шибляков и дана фитоценотическая характеристика выделенных сообществ.
В диссертации приведен фактический материал по биоморфологическим типам структур надземных и.подземных органов, характеру- и длительности вегетации, способу перезимовки, количеству генераций листьев, ритмам цветения, плодоношения и - 5 -диссеминации всех компонентов изученных ценозов. Определен количественный и качественный состав шибляковых сообществ по эколого-биологическим особенностям и установлено сходство и отличие исследованных ассоциаций с другими типами растительности различных географических зон. Изучены структура корневых систем и глубина их распространения, что дало возможность выяснить влагообеспеченность растений и жизненность видов в специфических экологических условиях юго-восточного Крыш. Определены почвозащитные свойства отдельных экобиоморф и ассоциаций по проективному покрытию и характеру строения надземных и подземных органов растений. .. .
Полученные сведения по экологии и биологии растений естественных ценозов необходимы для правильной организации охраны природного комплекса - рощи древовидного можжевельника и терпентинного дерева в урочищах Семидворье и Канака Солнечногорского ландшафта (Ена,1962) и сохранения редких видов, находящихся под угрозой полного исчезновения, для введения дикорастущих растений в культуру при озеленении территорий новых санаториев и домов отдыха этого района.
Работа выполнена на кафедре ботаники Симферопольского государственного университета имени М.В.Фрунзе в І973-І976Г.г. *" б ***
Природные условия района исследований
Юго-восточная часть Крыма.характеризуется эрозионно-дену-дационным низкогорным рельефом, образованным хребтами, понижающимися к морю, балками, оврагами, и другими формами (Киюкин, 1969). Территория исследуемого района рассечена-меридиональной, долиной речки Тапшан-Гя. Склоны многих хребтов и балок крутые, местами отвесные, с участками скал и осыпей, прорезаны узкими и глубокими местами каньонообразными ложбинами. .
По характеру почвенно-климатических условий и развитию эрозионных процессов рельеф района подразделяется на два высотных пояса: I) нижний (от 0 до. 500-600 м); 2) верхний (выше 500-600 м).. Нижний пояс характеризуется как зона интенсивной эрозии. Изучаемые участки расположены в этой зоне на склонах.различной экспозиции.
Своеобразный рельеф юго-восточного Крыма создает различные топологические условия, что позволяет на сравнительно небольшой территории ясно.проследить связь между растительностью и характером местообитания.
Погодные условия восточного района южного побережья отличаются своими особенностями, и неоднородностью.
Важное значение для климата юго-востока имеет незамерзающее Черное море и защищенность его горными хребтами от проникновения холодных северных и влажных западных воздушных масс. Климат района стационара близок к средиземноморскому ти - 7 пу, по А.В.Пенюгалову (1930) - приморско-степному, переходному от средиземноморского к континентальному (Кэстрицкий, 1968), мягкой и влажной зимой, жарким и засушливым летом. Континен-тадьность. климата усиливается в направлении с запада на восток (от Алушты к судаку).
Методы, объекты и особенности фйтоценотическои структуры исследуемых сообществ
Исследование биоморфологических признаков растений и ритма их сезонного развития проводились на семи стационарных площадках шибляковой растительности, расположенных на различных склонах балки Тапшан-Гя и горы Малбанын-Хыры, в пределах типичных ассоциаций. Выбранные для изучения сообщества являются наиболее характерными и распространенными для шибляков юго-восточного Крыма, наименее нарушенными в процессе хозяйственной деятельности человека и достаточно полно отражают растительность изучаемого района.
Помимо собственно шибляковых сообществ из дуба пушистого, грабинника, фисташки и можжевельника высокого для изучения были включены и травянистые ассоциации, развитые на крупных безлесных полянах в окружении шибляковых фитоценозов. Эти.травянистые сообщества относятся к саванноидиому типу. Они связаны с древесно-кустарниковыми редколесьями (шиблякаш). Вследствие уничтожения последних возникали травянистые и травяно-кустар-никовые фитоценозы как конечные звенья дигрессионных смен (Ларина, 1975). Многие их флористические элементы свойственны и травяно-кустарничковому ярусу шибляков.
Изучавшиеся шибляковые сообщества находятся в разных топографических условиях и отличаются по видовому составу, морфологическому строению и сложению. Каждое из них характеризуется специфической эколого-биологической структурой.
Современные представления о биоморфологически исследованиях жизненных форм растений
Жизненные формы растений (ЖФ), выражающие их приспособленность к определенным условиям жизни издавна вызывали большой интерес исследователей. Признаки ЖФ широко используются для выявления взаимоотношений между растениями, слагающими фитоценоз, для установления закономерностей структуры и динамики растительных сообществ и их классификации (Борисова, I960; Голубев, I960, 1968л, 1977а,б; Александрова, 1964; Лавренко, 1968; Серебрякова, 1972; Юрцев, 197б), для выяснения филогенетических отношений и создания эволюционной системы жизненных форм (Серебряков, 1955, 1962; Голубев, 19696; .Серебрякова, ,1980; Shul-kina» 1980; Хохряков, 1981 и др.).. Для успешного решения вопросов эволюции ЖФ необходимо изучение их морфогенеза, начиная с ранних фаз прорастания из семени и формирования молодого растения (Голубев, 1957а, 1959; Серебряков, 1964а), а изучение онтогенеза ЖФ из разных областей и систематических групп дает возможность выявить существующие в биосфере разнообразие типов побеговых и корневых систем, понять становление этитипов (Голубев, 1965; Юрцев, 1976).
В настоящее время данные о ЖФ получают большое практическое применение: в разработке биологических основ, улучшения и рационального использования естественного растительного покрова, создании искусственных фитоценозов для разных целей, борьбе с сорняками полей и пастбищ, интродукции и селекции, для индикации и во многих других областях биологии.
Широкие перспективы использования данных по ЖФ указывают на важность продолжения всестороннего их изучения для накопления новых фактических сведений в целях развития различных ботанических дисциплин.
Биоморфологические особенности побеговых органов и корневых систем
Изучение биоморфологических признаков и экологических свойств растений, которые определяют их распространение в различных условиях .является составной частью. геоботанических и биоморфологических исследований. Установление количественного состава по индивидуализированным биоморфологическим, признакам, растений необходимо для определения структуры ценозов.и характеристики условий их существования. Выделение биоморфологических типов по эколого-биологическим признакам обеспечивает возможность количественного сравнения ценозов и флористических комплексов по всем изученным признакам (Голубев, 1965, 1978д, 1972, 19796). Изучение биоморфологии надземных и подземных органов растений шибляковых сообществ позволяют, оценить почвозащитные свойства фитоценозов разной структуры и наметить некоторые мероприятия по противоэрознойной охране земель.
В связи с этим переходим к анализу биоморфологического состава растений шибляковых сообществ юго-восточного Крыма по признакам надземных и подземных органов.
В прилож.13 приведен список растений изученных шибляковых сообществ с указанием для каждого вида его биоморфологических признаков. Среди них учтены основные биоморфы, основные типы структуры надземных и подземных органов, способы возобновления, принадлежность растений к ярусам надземной части растительности, продолжительность вегетации,-способы перезимовки, количество генераций листьев, и побегов за вегетационный период, ритмы . и длительность цветения, плодоношения и дисоеминации и средняя высота генеративных побегов.
Особенности ритма сезонного развития шибляковых ассоциаций юго-восточного крыма
Сезонные изменения растительного сообщества, складывающиеся из индивидуальных ритмов развития его компонентов, отражающие наследственно закрепленную историю формирования вида, является одним из существенных.признаков ценоза (Diels, I9I8;Schar-fetter,I922; Алехин,1936,1938; life н ни ков ,1927; Кожевников ,1931). ..
Каждому фитоценозу характерен свой ритм развития и продолжительность фенофаз, длительность вегетационного периода, смена аспектов, наличие сезонных синузий, смена сезонных состояний в определенной степени зависит от состава имеющихся в сообществе экобиоморф (Ильинский, 1937; Кожевников, 1937; Работнов, 1962; Шенников, 1964; Борисова, 1972).
Изучение сезонных явлений в жизни растений имеет давнюю историю и велось в разных планах, в развитии отечественного ритмологического направления, основанного В.В.Алехиным и А.В.Кожевниковым в 20-30 годы, громадную роль сыграли научные труды продолжателя этой традиции И.Г.Серебрякова. (1947, 1948-49, 1952, 19546, 19596, 1961, 1963 и др.). По И.Г.Сереб рякову (19546, стр.145) ритмика сезонного развития - это еже годно повторяющееся чередование определенных процессов и фаз в развитии растений, обычно, совпадающее с годовой климатичес кой и формационной ритмикой. . .
Научное направление, основанное И.Г.Серебряковым и продолженное его школой и последователями (Кошкина, 1954; Борисова-Гул енкова, I960; Белянина, 1961, 1962; Белостоков,1962; Андреева, 1963, 1964; Ротов, 1964; Барабанов, 1966, 1970; Васильева, 1970, 1971; Сохадзе, 1970; Полынцева, 1973; едос-кин, 1975; Зверева, 1978; Давитадзе, 1978, 1981; Деева, 1980; Бойков, 1981; Антонова, 1983 и др.) способствовало углублению ритмологических исследований компонентов растительных сообществ, накоплению большого количества сведений по многим признакам ритмики и проведению изучения и анализа ритмов сезонного развития растений и фитоценозов в различных зональных типах растительности (Серебряков, 19746; Серебрякова, 1976). И.Г.Серебряков (1966) выявил соотношение внутренних факторов в годичной ритмике и сделал кардинальные выводы, что важнейшие признаки годичного ритма роста и развития растений обусловлены внутренними закономерностями, в том числе коррелятивными отношениями в организме, т.е. закономерностями организменного значения. Соответствие же ритмики климатическому ритму того или иного региона вырабатывается в процессе исторического приспособления растений, через адаптивное изменение состава популяций и отбора на популяционно-видовом уровне.
