Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Природно-климатические условия района исследований. материал и методики 7
1.1. Характеристика климата, погодных условий и почвы 7
1.2. Экспериментальный материал 14
1.3. Методики 19
ГЛАВА 2. Влияние ретардантов на рост и сезонную ритмику древесных растений 23
2.1. Обзор литературы 23
2.2. Результаты исследований 30
2.3. Выводы 78
ГЛАВА 3. Влияние ретардантов на морфологические особенности древесных растений 80
3.1. Обзор литературы 80
3.2. Результаты исследований 85
3.3. Выводы 109
ГЛАВА 4. Влияние ретардантов на некоторые биохимйческие особенности древесных растений 111
4.1. Обзор литературы 111
4.2. Влияние алара на содержание хлорофилла в листьях древесных растений и их оводнённость 117
4.3. Влияние ретардантов на лигнификациго побегов древесных растений 133
4.4. Выводы 136
ГЛАВА 5. Влияние ретардантов на зимостойкость древесных растений 138
5.1. Обзор литературы 138
5.2. Результаты исследовании 144
5.3. Выводы 160
Общие выводы 162
Литература 165
- Характеристика климата, погодных условий и почвы
- Результаты исследований
- Влияние алара на содержание хлорофилла в листьях древесных растений и их оводнённость
- Влияние ретардантов на лигнификациго побегов древесных растений
Введение к работе
Повышение приспособительных возможностей интродуцентов в ходе их индивидуального развития является неотъемлемой частью общего акклиматизационного процесса, который осуществляется в ряде поколений. В последнее время в этой связи большое внимание уделяется применению физиологически активных веществ, в особенности регуляторов роста и развития. У древесных растений они способны усиливать адаптацию к низким температурам - основному лимитирующему фактору среды при интродукции в умеренных широтах - главным образом за счет воздействия на их сезонную ритмику, синхронизируя ее с климатическими ритмами среды.
Принципиальная возможность этого была показана еще в 40-50-е годы. До 60-х годов для управления процессами роста и развития у древесных растений чаще всего применялся гидра-зид малеиновой кислоты. Впоследствии для этой цели стали использовать ретарданты - вещества, обладающие свойством затормаживать рост, подавляя деятельность субапикальных меристем. Как известно, они широко используются в мировой практике возделывания растений благодаря целому ряду вызываемых ими полезных изменений. Однако использование ретардантов с целью повышения зимостойкости древесных растений пока не вышло из стадии эксперимента, несмотря на достигнутые в ряде случаев положительные результаты.
Учитывая, что теоретические и практические аспекты этой проблемы разработаны недостаточно, а в условиях Среднего Урала она вообще не изучалась, в данной работе была поставлена цель исследовать закономерности влияния ретардантов на функциональные и структурные особенности древесных растений в
связи с их адаптацией к неблагоприятным условиям зимнего периода и оценить перспективность применения изученных ретардантов в интродукции.
Задачами исследования являлись:
Изучение воздействия ретардантов на рост и сезонное развитие древесных растений, относящихся к различным по биологии вещам и с учетом специфики их внутривидовой дифференциации.
Изучение структурных особенностей вегетативных органов и всего растения в целом при воздействии ретардантов.
Исследование действия ретардантов на некоторые физио-лого-биохимические особенности древесных растений, связанные с устойчивостью к низким температурам.
Изучение зимостойкости древесных растений при воздействии ретардантов как комплексного показателя успешности их применения.
Работа выполнялась с 1978 по 1982 гг. в Отделе экспериментальной экологии и акклшлатизации растений Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР, в состав которого входит Ботанический сад. В результате проведенной работы было установлено следующее.
Сезонная ритмика древесных растений отдельных видов под действием и,я-дшетилгидразрща янтарной кислоты (алара),хлористого диметилморфолиния (ХДМ) и 2-хлорэтилфосфоновой кислоты (препарат кашозан) может претерпевать существенные изменения, главным из которых является сокращение фазы роста побегов на две недели и более. На остальные фазы в годичном цикле развития ретарданты влияют слабее, смещая их в среднем на 2-5 дней. Характер реакции древесных растений при этом определяется спецификой вида и этапом онтогенеза. На степени
выраженности изменений в сезонной ритмике в значительной мере отражается внутривидовая изменчивость.
Вызываемые ретардантами морфологические изменения видо-специфичны и являются преимущественно количественными, заключаясь в уменьшении линейных и, в большинстве случаев, радиальных размеров однолетнего побега (за счет редукции ксилемы), а также всего растения в целом. Алар может вызывать утолщение апикальных концов побегов и образование сильно укороченных побегов на следующий после обработки год. Кроме этого, под его влиянием может происходить сдвиг в соотношении массы осевых органов и листьев в пользу последних, что потенциально ценно для низкотемпературной адаптации растений.
Апикальное доминирование у древесных растений указанные ретарданты в концентрациях, близких к оптимальным, не подавляют.
Фотосинтетический аппарат древесных растений отдельных видов может претерпевать под действием алара существенные изменения, что выражается в утолщении листовой пластинки при уменьшении ее длины и ширины, увеличении содержания хлорофилла "а" и "в" на единицу сухого вещества, а также в усилении индивидуальной изменчивости по этому показателю, уровень которой поднимается от среднего до высокого.
Для повышения зимостойкости древесных интродуцентов целесообразно применение алара в концентрации 0,3-0,6$ или кам-позана в концентрации 0,06-0,12$ путем опрыскивания надземной части до полного смачивания листьев в среднем за месяц до желаемого срока окончания роста побегов.
Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, содержит 42 таблицы и 6 рисунков. Список литературы включает 216 названий, в том числе 47 иностранных.
Характеристика климата, погодных условий и почвы
Осень начинается с переходом средних суточных температур через ЮС, который обычно наблюдается в первой декаде сентября. Средней датой первого заморозка на почве является 14 сентября. В этом месяце средние суточные температуры обычно не опускаются ниже 5С, хотя в отдельные, дни возможны значительные понижения температуры (табл.І). В первой декаде октября средняя суточная температура переходит через 5, а в конце октября - через 0С. Интенсивность осадков осенью уменьшается, но увеличивается продолжительность их выпадания. В среднем за сентябрь и октябрь выпадает 16$ осадков от годовой нормы.
Продолжительность вегетационного периода (число дней со среднесуточной температурой выше 5С) составляет в Свердловске в среднем 160 дней, с температурой выше I0C - 115 дней, а выше 15С - 59 дней. Сумма активных температур за период с температурой выше ЮС составляет 1512С.
Средняя продолжительность безморозного периода в воздухе составляет НО дней, на почве - 104 дня.
Термический режим описываемой местности, таким образом, создает значительные трудности при культивировании недостаточно зимостойких интродуцентов. К ним относится и недостаток летнего тепла, ограничивающий выработку ассимилятов, а следовательно, защитных и запасных веществ, поздние весенние и ранние осенние заморозки и, особенно, низкие зимние температуры.
Режим увлажнения здесь более благоприятен для возделывания растений, поскольку Свердловск находится в зоне достаточного увлажнения. За год выпадает в среднем 510 мм осадков, причем большая часть из них (330-390 мм) приходится на теплый период года (апрель-октябрь).
Погодные условия периода проведения опытов характеризовались в отдельные сезоны значительными отклонениями от средних многолетних норм. Их краткое описание приводится на основании данных Бюллетеней Свердловского бюро погоды (1978,1979, 1980,1981,1982).
Вегетационный период 1978 года был очень неблагоприятным, с прохладной затяжной весной и дождливым, прохладным и коротким летом. Сумма эффективных температур выше 15 была вдвое ниже нормы. Последний заморозок на почве был отмечен 9 июня. Особенно неблагоприятная обстановка сложилась во второй половине июля и в августе, когда шли обильные продолжительные дожди. Сумма осадков в июле составила 216$ от нормы, а в августе —131$. Прохладной и дождливой была и осень 1978 года. Для зимы 1978-1979 года были характерны резкие колебания температуры и частые обильные снегопады. Сильные понижения температуры - до -40 и ниже - отмечались в декабре и январе. Осадки наиболее обильными были в феврале, когда их выпало больше чем в три раза по сравнению с нормой. Важной особенностью конца зимы явились высокие дневные температуры в отдельные дни марта - до +4 и выше.
Апрель 1979 года был холодным, со средней температурой на 4 ниже нормы, и переход через +5 прошел несколько позднее обычного. Поздно - 10 июня - был отмечен последний заморозок на почве. В целом вегетационный период 1979 года был более благоприятен для растений, чем в 1978 г., хотя сумма температур выше +15 была также вдвое ниже обычной, а холодная погода - на 3-5 ниже нормы - была во второй половине мая, в июне и во второй декаде августа. В остальное время средние температуры равнялись норме или превышали ее. Количество осадков за вегетацию незначительно отличалось от нормы. Особенностью погоды в октябре было наличие дней как с очень теплой до +14 - +18, так и с очень холодной погодой (в конце месяца).
Зима 1979-1980 годов установилась несколько раньше обычного. Переход среднесуточной температуры через 0 наступил 25 октября, и сразу вслед за этим сформировался устойчивый снежный покров. Особенностью этой зимы была малоснежность и резкие колебания температуры. Количество осадков за зиму составило 74$ от нормы. Ноябрь и декабрь были теплее обычного, с частыми оттепелями. Наиболее сильной оказалась оттепель 12-14 декабря, когда воздух прогревался до +6. Январь и февраль были холоднее нормы на 1-2. За эти шсяцы было отмечено II дней с понижением температуры до -35 и ниже. Температурные показатели марта были близки к норме. Ввиду оттепелей и дефицита осадков высота снежного покрова была в два раза ниже нормы.
Весной 1980 года переход через 0 прошел на 4 дня позже обычного. Первая половина вегетационного периода характеризовалась теплой и сухой погодой, вторая - прохладной и дождливой. За период с I мая по 7 июля количество осадков составило 86$ от нормы. После 7 июля были часты продолжительные дожди. Средняя температура июля оказалась на 1, а августа -на 3 ниже нормы. Продолжительность периода с температурой выше +10 оказалась в 1980 г. на 20 дней больше обычного, но наиболее теплый период (со среднесуточной температурой свыше 15) был вдвое короче нормы. Следует подчеркнуть также, что за период май-сентябрь этого года было отмечено самое низкое за текущее десятилетие значение ФАР. Температура сентября оказалась близкой к норме, а октября - выше ее на 1.
Результаты исследований
Не повлияли ретарданты и на темпы осеннего окрашивания листьев у дуба северного, которое стало развиваться после сильных заморозков. Весной 1980 года их влияние на сроки начала вегетации также отсутстоввало. В контроле средней датой распускания листьев было 17,3+0,5 мая, в вариантах с 0,3%, 0,6% и 1,2% аларом - соответственно 17,3+0,5 мая, 16,1+0,5 мая и 16,0+0,4 мая.
В 1980 году на дубе северном применялся только алар в концентрации 0,6%г также в начале 2-й волны,, роста, которая началась несколько позднее, чем в 1979 году. Обработка была проведена 24 июля при средней длине побегов 75% от конечной длины контроля и способствовала торможению роста побегов. Так, средний относительный прирост в опыте составил 10,8%, в контроле - 38,7%. На появление побегов 3-ей волны роста, а также на темпы осеннего окрашивания листьев ретардант не подействовал.
В 1982 году на дубе северном испытывалось действие кам-позана в концентрации 0,06%, который был применен 27 июля во время второй волны роста побегов при их средней длине 52% от конечной длины контроля. Это способствовало торможению роста побегов. Средний относительный прирост их в опыте составил 26%, в контроле - 93%. На появление третьей волны роста, также как и изменение темпов осеннего окрашивания листьев, кам-позан, подобно алару, влияния не оказал.
Дуб черешчатый. В опытах использовался генетически дифференцированный материал - посемейные посевы 1978 года из семян южноуральской репродукции. Первая обработка была проведена 0,6% раствором алара 23 июля 1980 года в период второй волны роста побегов при их средней длине, равной 52% от конечной длины контроля. Так как в каждой семье, состоящей в среднем из 50-60 растений, вторая волна роста наблюдалась менее, чем у половины особей, учесть влияние ретарданта на рост побегов можно было лишь у 10-12 растений в варианте. Относительный прирост поэтому вычислен суммарно для опытных ( п =102) и контрольных ( п =96) вариантов всех семей. Он составил соответственно 89% и 97%, что указывает на отсутствие торможения роста побегов под влиянием алара.
В 1981 году обработка 0,6% раствором алара была проведена при средней длине побегов второй волны роста, равной 44% от конечной длины контроля. Значения относительных приростов в опыте и контроле при этом составили 130% и 136%, что также говорит об отсутствии тормозящего эффекта алара на рост дуба черешчатого.
На время окончания и начала вегетации в течение двух лет наблюдения ретардант влияние не оказывал. Из табл.9 видно, что в опыте использовались семьи, несколько различающиеся по сезонной ритмике. Так, семья № I характеризовалась тенденцией к более раннему началу и более раннему окончанию вегетации, а семьи № 2 и № 4, наоборот, отличались склонностью к замедленному развитию. На этом фоне четких различий между семьями разница между опытными и контрольными вариантами.не прослеживалась или находилась в пределах случайной вариации.
Белая акация. В течение 1978--1980 годов действие ретардантов испытывалось на однолетних сеянцах белой акации, которые выращивали из семян, получаемых из ВНИАЛМИ (г.Волгоград). В 1978 году вследствие холодной погоды сеянцы развивались медленно, поэтому обработка ретардантами была проведена довольно поздно, 16 августа. К этому времени средняя высота растений составляла 17 см, или 72% от конечной высоты, достигнутой контрольными сеянцами к концу вегетации. В каждом из вариантов опыта было взято по 35 растений. ССС в концентрациях 0,5%, 1% и 2% оказался токсичным для них, вызвав появление желтых пятен на листьях, а в самой высокой концентрации и ожоги. ХДМ в концентрациях 0,25%, 0,5% и 1% также способствовал появлению пятен на листьях (белесого цвета), причем степень повреждения усиливалась с увеличением концентрации. Следует подчеркнуть, однако, что травянистая верхушечная часть стволиков при этом не была повреждена. Алар, примененный в концентрациях 0,3%, 0,6% и 1,2%, проявил некоторую токсичоность лишь в самой высокой концентрации, вызвав ожоги краев листьев. Интенсивность роста сеянцев под влиянием ретардантов снизилась. в контроле Средний относительный прирост составил 39,3%, в вариантах с применением 0,3%, 0,6% и 1,2% раствора алара - соответственно 14,3%, 13,7% и 16,4%, то есть тормозящий эффект алара не усиливался с увеличением концентрации. Максимальные же концентрации ССС и ХДМ сильнее ослабляли рост, вероятно, из--за своей фитотоксичности. Так, средний относительный прирост в вариантах с 0,25-1, 0,51% и 1% раствором ХДМ составил 26,6% 21,7% и 14,5%, а в вариантах с 0,5%, 1% и 2% раствором ССС -соответственно 28,1%, 32,5% и 9,9%.
Влияние алара на содержание хлорофилла в листьях древесных растений и их оводнённость
Морфолого-анатомические изменения, обусловленные воздейст -вием ретардантов, в ряде случаев могут являться ценными для повышения устойчивости к низким температурам. В некоторой степени этому способствует изменение размеров клетож. Положительным может быть и влияние ретардантов на клеточную оболочку, толщина которой под их воздействием в ряде случаев значительно увеличивается. Так, у яблони сорта Джонатан при обработке ССС стенки сосудов и трахеид однолетнего побега были в 1,5-2 раза толще по сравнению с контролем (Михаиловська, Білановський, 1980).
Содержание целлюлозы и гемицеллюлозы под влиянием ССС в стенках клеток древесных растений, таких,как айва и яблоня, значительно увеличивалось (Мороз, 1975).
Сведения о влиянии ретардантов на покровные и проводящие ткани по побегам фрагментарны. Показано,что обработка этрелом способствовала увеличению слоя коры у ивы ломкой (Phelps, Мс Gimies, Saniewski et al., 1980 ). Проводящие ткани при обработке ретардантами могут изменяться очень значительно,причем характер этих изменений неоднозначен. По данным Шумахера (Schumacher і 1973), уменьшение размеров ксилемы в апикальной части побегов яблони наблюдалось под влиянием алара. Т.К.Майко (1980), изучая влиение ССС и этрела на развитие проводящей системы некоторых цветочных культур, нашла, что ССС не оказывает на нее заметного воздействия, а этрел заметно уменьшает диаметр проводящих сосудов ксилемы и их количество на единицу площади.
С другой стороны, имеются сведения о лучшем развитии проводящих тканей под действие ретардантов. Так, у ивы ломкой толщина слоя ксилемы под влиянием этрела увеличилась на 70-130$ (Phelps, Мс Ginnes, Saniewaki et al., 1980). Морфологические изменения, вызываемые ретардантами у древесных растений, прежде всего касаются их размеров. Степень уменьшения длины однолетних побегов под влиянием ретардантов может быть очень значительной. В определенной мере это зависит от типа ретарданта, от сроков обработки и концентрации применяемых веществ. Следует подчеркнуть, однако, что в ряде случаев кратность обработок важнее концентрации используемого ретарданта (Sachs R.M., Hackettf 1972), ЧТО, ПО-ВИДИМОМу, связано с быстрым распадом отдельных ретардантов в растениях. Ретарданты, применяемые на плодовых культурах, могут уменьшать длину их побегов на 40-50$ (Метлицкий,І972). В не меньшей степени они влияют и на длину побегов у декоративных древесных растенилй (UfGerman, Roberts, Brown at al., f 1979). В соответствии с этим уменьшается и высота обрабатываемых ретардантами растений. Показано, анпример, что у I-3-x летних растений яблони под влиянием 4-х кратной обработки ССС она сокращалась на 40$ (Кутнре,1927). На 46-52$ снижали размеры молодых растений березы бородавчатой алар и ССС (Алексеев,1980). Данные о влиянии ретардантов на радиальные размеры побега у древесных растений неоднозначны. Если у травянистых растений ретарданты часто способствуют утолщению стебля (Задонцев, Пикуш,1973; Деева,1980) , то у древесных этот эффект наблюдается далеко не всегда. Тем не менее, он был отмечен, в , частности, на яблоне при обработке деревьев ССС (Михайловська, Білановський,І980) и обуславливался увеличением запасающих элементов древесины и увеличением размера сосудов. В ряде случаев диаметры побегов при обработке ретардантами уменьшаются. Размеры листа, по данных многих авторов, под влиянием ретардантов уменьшаются (Матренина,1973; Zaiasinski J.,Dolninski 1975; Потапов,1976; Badawi, Stino, Sweridan et al., 1978). Однако в литературе описаны и случаи увеличения листовых пластинок под влиянием ретардантов. Сказанное касается длины и ширины листа. Толщина же его, напротив, при воздействии ретардантов может и увеличиваться» что, в частности, было установлено при применении ССС на яблоне (Агафонов,Губина,1981; Хроменко, Мягкова,; 1981). По данным этих авторов, увеличение толщины листа происходило за счет увеличения размеров хлорофиллоносной ткани. Важной особенностью некоторых ретардантов является то, что они могут влиять на апикальное доминирование, подавляя его и способствуя появлению большого числа боковых ветвей. Этот)эф фект, по-видимому, характерен для ССС. Его отмечают многие ав торы на различных видах древесных растений. Так, подвление апикального доминирования под влиянием трёхкратной обработки ССС было установлено у персика (Некрасова, 1963), вишни (Пасту хова, 1975), малины (Ярослав цев, Сидорович,Трушечкин, 1977). По данным Р.Ш.Гогуадзе с соав торами (1979) ССС при 4-х кратном опрыскивании вызывал у расте ний лимона образование примерно в 1,5 раза большего числа бо ковых ветвей. Сведения о действии на апикальное доминирование алара являются разноречивыми. З.А.Метлицкий (1972) утверждает, что алар не влияет на апикальное доминирование у плодовых растений. По данным же Т.А.Майко (1974), этот ретардант способствовал его подавлению у ювенильных растений персика.
Влияние ретардантов на лигнификациго побегов древесных растений
Ретарданты оказывают многостороннее воздействие на растительный организм, влияя на систему гормональной регуляции, системы дыхания и фотосинтеза, различные стороны метаболизма (Деева, 1980, и др.) что представляет определенный интерес в связи с низкотемпературной адаптацией растений. Это касается в том числе и их действия на фотосинтетическую систему, особенности которой по данным целого ряда исследователей, имеют значение для приспособления к суровым условиям.
Установлено, что существуют различия в состоянии хлорофила в листьях в зависимости от приспособленности вида к перенесению низких- температур. Более приспособленные вады содержат больше хлорофилла, связанного с липопротеидами (Коновалов, 1963, и др.). Для них характерно также повышенное содержание хлорофилла в коре побегов (Петухова, 1980).
Морозостойкие древесные растения, по данным ряда авторов, отличаются также повышенным содержанием хлорофилла в листьях, хотя в отдельных случаях эта зависимость и не обнаруживается (Назарова, 1976).
Известно, что с помощью некоторых агротехнических приемов, а также различными химическими и физическими воздействиями можно добиться увеличения содержания хлорофилла в листьях. Так, показано, что опрыскивание их растворами микроэлементов - бора, меди, молибдена благоприятно сказывается на состоянии пластидного аппарата (Школьник, 1974). Установлено, что обработка ультразвуком семян некоторых видов хвойных увеличивала содержание хлорофилла в сеянцах ф/licu, Bercea, Stiban, 1980). Некоторые гербицщы (мо-нурон, диурон) способствуют увеличению содержания хлорофилла в листьях культурных растений (Баранова, Арутюнян, 1981). Этот эффект может вызвать также применение морфактинов (Dontschev, 1977).
Не являются исключением и ретарданты. В целом ряде работ есть указания на то, что при их применении у растений усиливается интенсивность окраски листьев. Одними из первых это отметили Толберт (Torbert, I960), а также Кэти и Стюарт,: (Cathey, Stuart, 1961). Впоследствии количественные и качественные изменения пигментной системы у растений при обработке ретардантами были установлены многими исследователями.
Было показано, что ретарданты в ряде случаев вызывают у растений увеличение содержания хлорофилла в листьях и усиление накопления сухого вещества ( Pavel, 1978, Hussain, Sarma, 1979, Сул- . танова, 1980). В отдельных работах при этом было отмечено и усиление интенсивности фотосинтеза, хотя следует подчеркнуть, что воздействие ретардантов на этот показатель неоднозначно (Деева, 1980).
Важной особенностью влияния ретардантов на пигментную систему растения является то, что они способны существенно увеличивать прочность связи хлорофилла с липопротеидами (Абраров, Кариев, 1971, Сивцев, 1973, Брянцева, Киселев, Валуцкая, 1978).
Механизм действия ретардантов на фотосинтетический аппарат растений до конца не раскрыт. Высказывается мнение, что ретарданты замедляют процессы старения листа и разрушения хлорофилла в них. Было, в частности, установлено, что итаконовая кислота и её эфиры, обладающие ретардантной активностью, замедляют разрушение хлорофилла и тормозят активность хлорофиллазы у томатов (Каранов, Василев, Христова и др., 1975). Замедление разрушения хлорофилла и усиление его синтеза в листьях ячменя и табака было отмечено под влиянием этефона ( Frommnoll, 1977). Замедление старения листьев под влиянием ССС наблюдалось у картофеля (Гедзь, Наконечная, Сандульская, 1979), а под влиянием морфактина - у томатов (Jain, Mukhery, 1980).
Небезынтересно, на наш взгляд, то, что подобным образом могут действовать на растения микроэлементы. Так, предпосевное намачивание семян эспарцета в растворах солей цинка и молибдена вело к утолщению листьев, увеличению числа и размеров хлоропластов, увеличению содержания хлорофилла и потемнению листьев (Онищенко, 1979). При этом, как подчеркивает автор, структура хлоропластов в растениях была "молодая", мелкогранулярная, замедлялось их старение и разрушение.
В связи с механизмом действия ретардантов на фотосинтетический аппарат растения интересны данные Джанас ( Janas , 1980). Согласно им, алар при культивировании водоросли Spirodela oligo-rihisa (Kurz.) Hegeli низких концентрациях (IO -IO" M) способствовал уменьшению содержания хлорофилла и растворимых белков у
В более высоких концентрациях (10 -10 с М) он, уменьшая скорость роста на 40 %, повышал содержание хлорофилла и растворимых белков. При этом гиббереллин в концентрации 10 М частично снимал эффект алара. Таким образом, влияние ретардантов на пигментную систему растений, возможно,- связано с их действием на систему эндогенных регуляторов роста.
Не исключено, что увеличение содержания пигментов хотя бы частично обусловлено снижением расхода воды растениями при действии ретардантов. Известно, что подсушивание почвы может способствовать увеличению содержания пигментов в листьях растений. В частности, это показано на яблоне (Девятов, Гракович, 1979). Ретарданты же, по данным ряда авторов, способствуют уменьшению расхода воды растениями. Было показано, что это явление наблюдается в растениях одновременно с увеличением содержания хлорофилла ( Pavel, 1978).
Повышение содержания хлорофилла в листьях, кроме того, может происходить за счет увеличения объема хлорофиллоносной ткания. Так, это показано при применении ССС на яблоне (Агафонов, Губина, 1981; Мягкова, Хроменко, 1981).
Биохимические изменения и изменения строения листа при воздействии ретардантов могут приводить к увеличению поглощения фото-синтетически активной радиации (ФАР), как это наблюдалось на яблоне вследствие обработки ССС (Агафонов, Губина, 1981).
