Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Теоретические представления об онтогенезе растений 9
1.1 Краткий очерк истории биологии развития растений 9
1.2 Онтогенез растений 12
1.3. Поливариантность онтогенеза растений 18
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследований 27
2.1. Объекты исследований 27
2.2. Методы исследований 35
2.2.1 Полевые исследования 35
2.2.2 Экспериментальные исследования 41
ГЛАВА 3. Природно-климатические условия районов исследования 44
3.1 Физико-географическое положение и рельеф 44
3.2 Климат 47
3. 3 Почвообразующие породы и почвы 51
3.4. Растительность 53
ГЛАВА 4. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляции растений европейской субарктики 59
4.1. Обзор литературы 59
4.2. Результаты исследований 64
4.2.1. Bechvithia glacialis (L.) A. et D. Love 64
4.2.2 SaxifragahieracifollaVfsAd&t.&Kit 72
4.2. 3 Saxifraga steUaris L 76
4.2.4 Castilleja lapponica Gand 77
4.2.5 Papaver lapponicum (Tolm.)Nordh 84
4.2.6 Botrychium lunaria (L.) Sw 88
4.2.7. Cassiope letragona (L.) D. Don 91
4.2. 8 Leucorchis albida (L.) E. Mey 95
4.2.9 Coeloglossum viride (L.) C. Hartm .96
4.3 Обсуждение результатов 96
ГЛАВА 5. Стабильность развития популяции древесных растении в условиях аэротехногенного загрязнения 99
5.1 Обзор литературы , 99
5.2 Результаты исследований 105
5.2.1 Стабильность развития популяции Betula czerepanovii Orlova 105
5.2.2 Стабильность развития популяции Pinus friesicma Wichura , 107
5.3 Обсуждение результатов 118
ГЛАВА 6. Поливариантность развития растений в условиях европейской субарктики 121
6.1. Обзор литературы 121
6.2.1. Поливариантность развития Cassiope tetragona (L.) D. Don ..,.136
6.2.2 Динамика вегетативного развития Cassiope tetragona 144
6.2.3 Динамика развития репродуктивных органов Cassiope tetragona 151
6.2.4. Поливариантность развития Phyllodoce caerulea (L.) Bab 153
6.2.5. Поливариантность развития Arctous alpina (L.) Nied 161
6.2.1.6. Поливариантность развития Andromeda рої(folia L 169
6.3 Обсуждение результатов 180
ГЛАВА 7. Поливариантность онтогенеза растений при воздействии температурного фактора 185
7.1 Обзор литературы 185
7.2 Результаты исследований 194
7.2.1. Влияние суточных температур на показатели вегетативного развития... 195
7.2.1.1. Пластохрон 196
7.2.1.2 Метамерия побега 199
7.2.1.3 Боковые побеги 202
7.2.2 Влияние суточных температур на показатели репродуктивного развития 209
7.2.2.1 Префлоральная меристема , 209
7.2.2.2 Околоцветник , 211
7.2.2. 3 Адроцей и гинецей , 216
7.3 Обсуждение результатов 220
Заключение 224
Выводы 229
Список литературы 231
Приложение 278
- Краткий очерк истории биологии развития растений
- Физико-географическое положение и рельеф
- Bechvithia glacialis (L.) A. et D. Love
- Стабильность развития популяции Betula czerepanovii Orlova
Введение к работе
Последнее десятилетие отмечено небывалым подъемом исследований в области биологии развития. Появляются новые направления в изучении онтогенеза растений: молекулярно-генетические исследования (Сосп, 1991; Coen, Meyerowitz, 1991; Weigel, Meyerovvitz, 1993; Хавкип, 1998; Шишкова, 2000; Ежова, Склярова, 2001), концепция стволовых клеток у растений ( Batygina el al., 2002; Батыгина и др., 2004; Batygina, 2005), поливариантность развития (Жукова, 1995, 2001). Представления о поливариантности онтогенеза и ее роли в эволюционном процессе были сформулированы еще в работах К.Х. Уоддиигтона (1947, 1964), И.И. Шмальгаузена (1938, 1968), Д.А. Сабинина (1963). Исследования феномена поливариантности начались в ботанике и физиологии растений в середине XX века и продолжаются в наши дни. Показано, что поли вариантность онтогенеза относится как к организмеппому уровню (особям и раметам), так и к суборганизменному - поливариаптность развития органов, для которых характерен морфогенез или частный онтогенез (Сабинин, 1963; Зауголыюва и др., 1988). К настоящему времени опубликовано достаточно много исследований, посвященных проблеме морфологической поливариантпости онтогенеза в природных популяциях растений различных биоморф: древесных (Чистякова, 1978; Истомина, Богомолова, 1991; Смирнова и др., 1999) и травянистых растений (Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997). Выделены группы видов, различающиеся по темпам развития, разнообразию жизненных форм и способов размножения (Смирнова, 1999). Большой интерес в плане изучения поливариантности развития представляют растения в экстремальных условиях среды арктических широт. Высокогорья Субарктики, в том числе Хибинские и Ловозерские горы, с их небольшими высотами (до 1200 м), поясной зональностью растительности: от лесного пояса у подножия, до арктической пустыни на вершинах, позволяют исследовать закономерности адаптации растений при продвижении в высокие широты на ограниченных модельных территориях. Имеются работы по онтогенетическому развитию некоторых видов растений Субарктики (Шилова, 1967; Жуйкова, 1970; Андреева, 1980, 1984; Похилько, 1984; 1993; Катомина, 1996, 1999; Мазная, 2001, 2003). Однако, концептуальные исследования, которые позволили бы объединить в одном направлении экологические, морфологические и эволюционные аспекты онтогенеза в условиях высоких широт практически отсутствуют.
Цель работы - изучение феномена поливариаптиости развития растений разных жизненных форм при адаптации к условиям Севера Задачи исследования.
Исследовать поливариантность онтогенеза и динамику ценопопуляций многолетних травянистых растений в условиях горно- тундрового пояса Европейской Субарктики;
Исследовать поливариантность онтогенеза кустарничков гор ею-тундрового пояса Европейской Субарктики;
Оценить характер (уровень стабильности) развития популяций древесных растений в условиях аэротехногенного загрязнения Кольского полуострова;
Исследовать влияние температурного фактора на поливариантность развития растений в модельном эксперименте.
Научнаи новизна. Впервые исследована поливариантность развития ряда видов кустарничков (Arctous alpinci, Phyllodoce caerulea, Cassiope lelragona, Andromeda polifolid) и редких травянистых многолетников (Beckwithia glacialis, Saxifraga hieracifoUa, Saxifraga stellaris, Caslilleja lapponica, Papaver lapponicum), произрастающих в условиях горнотундрового пояса Европейской Субарктики. Впервые показано, что поливариантность развития является одной из основных стратегий адаптации растений в условиях Субарктики, и проявляется в незавершенности жизненного цикла особей в популяциях растений, смене семенного и вегетативного размножения, в изменении продолжительности развития элементарных единиц побеговых систем (ЭЕС) у кустарничков, асимметрии развития органов в условиях загрязнения. Впервые изучена популяция Beckwithia glacialis в Ловозерских тундрах, выявлены отклонения в развитии ряда видов растений (Botrychium lunaria, Caslilleja lapponica, Papaver lapponicum) в условиях аэротехногенного загрязнения, изучена стабильность развития популяции Betula czerepanovii в окрестностях г. Мурманска. Модельные эксперименты показали, что температура является одним из ведущих факторов в проявлении поливариантности развития растений, оказывая влияние на продолжительность этапов онтогенеза, вегетативный и флоралыгый органогенез, направление сексуализации цветков. Основой поливариантности онтогенеза является различная зависимость процессов развития растений от факторов среды.
Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы при
организации мониторинга популяций редких видов растений Ловозерских и Хибинских
тундр и для организации различных природоохранных мероприятий. Представляется
целесообразным создание в Ловозерских тундрах памятника природы в рамках
планируемого национального парка «Хибины». Результаты по особенностям развития популяций ряда видов растений в условиях аэротехногенного воздействия (Botrychium lunaria, Casiilleja lapponica, Papaver lapponicum) важны для оценки экологических аспектов работы промышленных предприятий в условиях Севера. Данные по стабильности развития популяции Be tula czerepanovU на основании индекса флуктуирующей ассиметрии в окрестностях г. Мурманска могут быть использованы для оценки состояния природной среды и организации мониторинговых исследований на территории города.
Материалы по поли вариантности развития растений как основной стратегии адаптации растений в условиях высокогорий Севера используются при чтении курсов лекций по ботаническим, экологическим дисциплинам, при проведении полевых практик в МГПУ и могут быть рекомендованы для включения в лекционные и практические курсы для вузов Северо-Запада России. Автором разработаны программы и изданы учебные пособия по ботанике и экологии растений Крайнего Севера, которые рекомендованы для использования в учебном процессе в вузах, колледжах, .лицеях и средних школах Мурманской области.
Основные положения, выносимые на зшциту.
Поливариантность развития как основная стратегия адаптации растений в условиях высокогорий Европейской Субарктики проявляется в виде поливариантности развития побеговых систем, изменения возрастной структуры популяций, сокращения жизненного цикла, перехода с семенного на вегетативное размножение.
Спектр проявления поливариантности развития растений расширяется с усилением степени экстремальности климатических условий.
Основу поливариантности онтогенеза растений составляет разная зависимость процессов развития от факторов среды, в частности, температуры.
Диссертационная работа выполнялась в рамках программы научно-исследовательских работ «Роль некоторых абиотических факторов в формировании продуктивности и терморезистентности высших растений» (№ государственной регистрации 81057490) Института биологии Карельского НЦ РАН и задания НТП 0.51.01 (ТІ.01.05.05) ГКНТ СССР, в соответствии с планом научно-исследовательских работ Мурманского государственного педагогического университета, при поддержке гранта ФЦП «Интеграция» № М 0358.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает особую благодарность профессору, доктору биологических наук Е.Ф. Марковской за поддержку и консультативную помощь в процессе работы над диссертацией. Благодарю сотрудников лаборатории биологии развития растений МГУ им. М.В. Ломоносова к.б.и. Е.А. Седову и к.б.н. В,И. Сутулову, совместно с которыми выполнена часть исследований по морфогенезу и органогенезу, заведующего лабораторией к.б.н. В.В. Мурашова за постояшгую помощь. Благодарю д.б.н. Г.С, Олимпиеико, д.б.н. С.Ф. Тимофеева, д.б.н. Е.В. Шошину, д.б.н. М.И. Сысоеву, к.б.н. Т.С. Николаевскую, к.б.н. Н.А. Павлову за консультации при проведении исследований и подготовке диссертации, участников экспедиций: сотрудников Полярно-альпийского ботанического сада Кольского НЦ РАН к.б.н. А.А. Похилько, к.б.н, Н,Е. Королеву, ММБИ - к.б.н. И.В. Рыжик, преподавателей и выпускников Естественно-географического факультета МГПУ М.Ю Меньшикову, Я.В. Ступникову, Н.Л. Иванову. Искренне признательна аспирантам 10.М. Тумаровой, Е.В. Бойко за участие в сборе и обработке материала. Благодарю всю свою семью за постоянную поддержку и помощь при подготовке диссертации.
Краткий очерк истории биологии развития растений
Теоретические положения биологии развития организмов, и в частности, растений, формировались на протяжении нескольких столетий (Лункевич, 1936, 1940, 1943; Нидхэм, 1947; Бляхер, 1955; Гайсинович, 1961; Карако, 1974; Баглай, 1979). На современном этапе биология развития является примером объединения усилий ученых самых разных специальностей с целью решить одну проблему - как из оплодотворенной яйцеклетки образуется дефинитивная живая система со всеми свойственными ей специфическими особенностями (Корочкин, 2002).
Развитие учения об онтогенезе шло по пути раскрытия взаимосвязей генотипа и среды на основании исследования структур и функций развивающейся живой системы. Это нашло свое выражение в двух учениях : преформизме (развитие детерминировано генотипом) и эпигенезе (развитие определяется средой), по-разному трактующих сущность индивидуального развития (Карако, 1974; Баглай, 1979). В свое время, когда доминировали умозрительные эпигенетические теории, экологическая биология развития играла ведущую роль в науке. К концу XIX века новые направления биологии - экспериментальная эмбриология и морфология объединили экологическую и эволюционную парадигмы (Gilbert, 1996, 2000; Гилберт, 2004). Начало экспериментальной эмбриологии было положено стремлением понять, каким образом и насколько среда детерминирует фенотип (Nyhart, 1995). Основоположниками эмбриологии растений стали В. Гофмейстер, А.С.Фаминцын, А.Т.Болотов, К. Шнарф, И. Н. Горожанкин, С. Г. Навашин и др. Экспериментальная эмбриология, в отличие от описательной, позволяет ответить на вопрос, не только как, но и почему, складывается так или иначе сложный морфопроцесс эмбрионального развития. (Батыгина,1994). Одним из первых основоположников теории «онтогенез-среда» был Георг Клебс. В результате своих исследований он подошел к идее управления онтогенезом растений посредством воздействия внешних факторов. Позднее, многочисленными исследованиями было показано, что растения относятся к организмам с ярко выраженным регуляторным типом онтогенеза (Беляева, Евдокимова, 2004). И только с начала XX века основное внимание стало уделяться эндогенным процессам, происходящим внутри зародыша (Гилберт, 2004). В 60-е годы XX века произошло еще одно смещение акцентов: парадигмы молекулярной генетики стали преобладать над физиологией (Keller, 1995; Gilbert, 1996, 2000). В 70-80-е годы доминирующей моделью развития стала дифференциальная активность генов. Интеграция биологии развития с молекулярной генетикой позволила понять, как регуляция генов специфицирует клетки и ткани. Интеграция биологии развития с эволюционной биологией приводит к пониманию, каким образом изменения экспрессии генов в ходе развития могут влиять, определять пути формирования плана строения.
Выделяют несколько этапов в становлении генетики развития: описательный (20-30-е годы XX столетия), экспериментальный (30-40-е годы), биохимический (40-60-е годы), молекулярно-генетический (с 60-х годов до наших дней) и современный период (Корочкин,2002).
На экспериментальном этапе, в 30-40-е гг. XX века, были сформулирован основные принципы феногенетики. На основе гипотез Т.Х Моргана и Р. Гольдшмидта были выдвинуты принципы: дифференциальной активности генов, как основы гетерогенизации (регионализации) развивающегося организма, принцип ведущей роли ядерно-цитоплазматических отношений и регионализации зародыша (Воронцов, 1999). Многими исследователями, в том числе представителями кольцовской школы, была признана роль взаимодействия генов в процессе онтогенеза, что стало третьим принципом феногенетики. Именно в этот период было выдвинуто понятие «норма реакции», которая включает пределы колебаний, степень вариабельности генетически детерминированного признака ( Астауров, 1978; Яблоков, Юсуфов, 1998). Показано, что в этих пределах признак может изменяться под влиянием как генов-модификаторов (генотипической среды), так и внешних факторов, к которым данный признак чувствителен в ходе своего развития. Особое значение это представление имело для растений как пойкилотермных организмов, имеющих ярко выраженное свойство поливариантности развития.
В 40-60-е гг. XX века, в период интенсивных биохимических исследований в области феногенетики, американским генетиком К.Маркекртом была открыта множественность фракций ферментов - изоферменты, как один из путей метаболической гетерогенности, связанной с поливариантностью (Воронцов, 1999). Показано, что экспрессия биохимических, так же как и морфологических признаков, реализуется в результате взаимодействия генов и показывает сходные закономерности этого взаимодействия. Последующие исследования показали, что изоферменты играют ведущую роль в адаптации организмов к условиям среды (Корочкин, 2002).
С 60-х гг. XX века в генетике развития начался новый этап, благодаря интеграции биологии развития с молекулярной генетикой. Были открыты генетические регуляторные системы, контролирующие экспрессию генов на разных уровнях, начиная от транскрипционного и кончая посттрансляционным, тканевым и организменным. Эти исследования позволили попять, как генная регуляция специфицирует клеточную дифференцировку (Keller, 1995; Gilbert, 1996, 2000; Theissen et.al, 2000; Гилберт, 2004). Совместными усилиями эмбриологов, генетиков, молекулярных биологов в последние десятилетия XX века были открыты специфические гены, контролирующие мейоз, развитие яйцеклетки и ранние этапы онтогенеза (Эмбриология цветковых..., 2000), открыты многие ключевые гены, ответственные за процесс развития растений (Хавкин, 1998; Ежова, 1999; Ежова, Склярова, 2001). Все более ярко проявляется тенденция к синтезу эмбриологических и генетических данных. Это связано с тем, что большинство проблем, связанных с морфогенезом ( дифференциация, специализация, оценка признаков, определение понятий «ген и признак», «генотип и фенотип»), в той или иной степени касаются эмбриологии и генетики (эмбриогенетики) (Эмбриология цветковых..., 2000).
Физико-географическое положение и рельеф
Кольский полуостров омывается двумя морями - с севера Баренцевым, с юга и востока - Белым. По характеру рельефа Кольский полуостров разделяется на две части: западную материковую и восточную полуостровную. Западная часть Кольского полуострова характеризуется сильно расчлененным рельефом. Там расположены большие горные массивы — тундры, высотой до 1000 и более метров, разделенные глубокими впадинами, занятыми крупными озерами. Восточная часть Кольского полуострова характеризуется более ровным рельефом (Яковлев, 1961).
Рельеф западной части Кольского полуострова достаточно сложен. Через нее проходит направленная по меридиану глубокая впадина, занятая бассейном рек Колы и Нивы и крупнейшим в области озером Имандра. Почти перпендикулярно к этой впадине, в направлении с запада-северо-запада на восток-юго-восток тянется ряд долин и горных массивов. Северные районы Кольского п-ва занимают приподнятое, холмистое плато, высотой около 200-250 м, которое тянется вдоль Мурманского побережья Баренцева моря.
Мурманский берег условно делится на восточную и западную части. Северное побережье Кольского полуострова имеет протяженность 290 км между устьем Кольского залива и мысом Святой нос. Участок Мурманского побережья к западу от устья Кольского залива до государственной границы простирается приблизительно на 65 км и относится к западной части Мурманского берега. Береговая линия чрезвычайно изрезана губами фьордового типа
(Титовка, Западная Лица, Ара), иногда углубляющимися в материк до 20 км (Ура-губа). Подобно Восточному берегу, Западный берег обычно скалист и крут, высота береговых обрывов местами превышает 100-120 км. Район, примыкающий к Западному Мурманскому берегу, представляет собой обрывающиеся к северу и полого поднимающиеся к югу и западу плато, резко расчлененное морскими губами (и далее долинами рек) на отдельные участки. Средняя высота плато 200 м, но отдельные возвышенности поднимаются значительно выше (Географический словарь ..., 1941).
Моренные холмы окружают горный массив полосою 1-2 км шириной. Они вытягиваются один за другим и образуют предгорья (200-400 м высотой). Предгорья постепенно переходят в Кольский залив - типичный фьорд тектоио - эрозионно -ледникового происхождения (Митяев, 1997). В геологическом строении провинции Кольского залива выделяются два района: первый (севернее г. Североморска) представлен, в основном архейскими гранитоидами Мурманского массива, второй (от г. Кола до г. Североморска) сложен архейскими слюдяными и гранатовыми гнейсами. Четвертичные отложения представлены несколькими группами: аллювиальные, делювиально -элювиальные, ледниковые, водно - ледниковые и морские (поздне - и послеледниковые). Но наиболее распространены отложения ледникового и морского генезиса. Ледниковые толщи представлены моренными и флювиогляциальными отложениями. Берега изрезаны многочисленными заливами и бухтами, повсеместно развиты скалистые береговые обрывы высотой до 200 м (Митяев, 1997). Поздне- и послеледниковые морские отложения формируют многочисленные террасы и береговые валы, располагающиеся на отметках от 10 до 100 м над уровнем моря.
Хибинские и Ловозерские тундры располагаются в центре Кольского полуострова и представляют собой горные массивы почти округлой формы с плоскими платообразными вершинами, высотой 800 — 900 м. Некоторые вершины достигают высоты 1100 - 1200 м. Массивы рассечены сетью глубоких долин, верховья которых часто замыкаются ледниковыми образованиями - цирками и карами.
Ловозерские тундры расположены в центральной части Кольского полуострова между 674Г - 6755 с.ш. и 342Г - 354.5,в.д., к востоку от Хибинских тундр, представляют собой горный массив около 650 км2, возвышающийся над окружающей его болотистой низменностью на 1000 (до 1126) м. над уровнем моря. С запада и с севера он ограничен двумя крупными озерами - Умбозером и Ловозером, с юга и востока его окружает холмистая равнина. По форме массив напоминает подкову, в центре которой горы отвесными склонами обрываются к горному озеру - Сейдозеру. Основная орографическая особенность Ловозерских гор - столовая форма (вершины как бы срезаны на одном уровне, на высотах около 1000 м). Наиболее высокая часть - западная, с высотами до 1120 м н.у.м. Ловозерские горы, как и расположенные западнее Хибинские горы, образовались в результате палеозойской интрузии нефелиновых сиенитов, которые и составляют основу их геологического строения. Внешние склоны горной системы обычно пологие, внутренние-крутые, часто - обрывистые. Плато на огромных пространствах покрыто каменистыми россыпями, местами задернованными. Здесь широко распространены формы ледникового рельефа. Хорошо развита типично альпийская форма рельефа -цирки (Буссен, Сахаров, 1967).
Массив представляет собой щелочную интрузию, сложенную главным образом нефелиновыми сиенитами и имеющую возраст 290 млн.лет (Криштофович, 1937; Комлев и др, 1961). Основную массу пород составляют архейские гнейсы. Основной чертой геологии Ловозерских гор является их первичная расслоенность, связываемая с многоэтапностью процесса формирования щелочных нефелиновых, нефелиново-содалитовых сиенитов, подверженных выветриванию, а также луявритов-фойяитов-уртитов, эвдиалитовых луявритов, устойчивых к разрушению, и некоторых других (Елисеев, 1958; Буссен, Сахаров, 1967).
Хибинские тундры - ряд поднятых плато, расчлененных глубокими ущельями и перевалами, с многочисленными обрывами и цирками. Хибинские тундры являются наиболее высокими горами Кольского полуострова (наибольшая высота 1208 м над уровнем моря - гора Ферсмана в цепи Тахтарвумчорр). Меридионально расположенными равнинами реки Кунийок и Большой Белой, озером Большой Вудьявр и перевалом Кукисвум
(Кукисвумчорр), Хибины делятся на восточную и западную части. По обе стороны границы группируются наиболее высокие горы Хибин, а к западу и востоку высоты постепенно понижаются, так что по краям массива горы почти не выходят из зоны лесов (Гринева, Коммерих, 1975). Долина Кукисвум принадлежит р. Имандры, сток в ней происходит в обе стороны. Кукисвумчорр, самый большой массив Хибинских тундр, состоящий из нескольких плато и отрогов, разделенных огромными цирками с четырехсотметровыми стенами. Западные цирки открыты в сторону долины Кукисвум, а восточные в верховья Тульйока и Каскаснюнйока (Гринева, Коммерих, 1975).
Bechvithia glacialis (L.) A. et D. Love
Beckwithia glacialis (L.) A. et D. Love (Ranunculaceae Juss.) Beckwithia glacialis (L.) A. et. D. Love - амфиатлантический арктоальпийский вид (Hulten, 1950). Гемикриптофит, многолетнее травянистое кистекорневое короткокорневищное полурозеточное растение (рис.1). В России - редкий вид с сокращающейся численностью, включен в «Красную книгу Мурманской области» (2003), «Красную книгу Восточной Фенноскандии» (Red... , 1998). Особенности биологии В. glacialis изучались многими исследователями на Кольском полуострове и в Скандинавии (Фридолии, 1936; Овчинников, 1937; Hulten, 1950; Мишкин, 1953; Орлова, 1956; Hegi, 1966; Рысина, 1969; Толмачёв, 1971; Сацыперова, 1972; Андреева, 1984) и др. Данные по морфологии и репродуктивной биологии В. glacialis содержатся в работах западных ученых (Шсса, 1871; Muller, 1881;
Lindman, 1887; Norman, 1895; Sylven, 1905; Jessen, 1911; Leinfcllner, 1969), анатомическому строению (Resvoll, 1900; Schroeter, 1926).
На территории бывшего СССР и России до недавнего времени было известно, что В. glacialis произрастает только в Хибинском горном массиве (Андреева, 1984; Белкина и др., 1991) в поясе арктических пустынь и горной тундре. Онтогенетические и фенологические исследования данного вида в условиях Хибинских гор выполнялись сотрудниками Полярно-альпийского ботанического сада КНЦ РАН В.Н. Андреевой (1984), в условиях культуры Л.Н. Филипповой (1981). Однако, наблюдений за динамикой ценопопуляций В. glacialis в Хибинах не проводилось. В 2000 году популяция В. glacialis была обнаружена нашей экспедицией в Ловозерских горах, расположенных к востоку от Хибин (Василевская и др., 2001, 2002; Похилько и др., 2001; Василевская, 2004). Выявлена новая восточная граница ареала вида.
Популяционные исследования проводились в северо-западном районе Ловозерских тундр в полевые сезоны 2000 - 2001 гг. Впервые изучены ценопопуляций В. glacialis из различных экологических и фитоценотических условий, произрастающие на высотах от 600 до 970 м над уровнем моря (рис.2), Ценопопуляций В. glacialis обнаружены в северозападной части горного массива; в арктической пустыне на горе Аллуайв (970 м над уровнем моря), в горной тундре на склоне горы Ангвундасчорр (800 м над уровнем моря), на каменистых россыпях в окрестностях озера Горное (600 м над уровнем моря).
В арктической пустыне на горе Аллуайв (970 м н.у.м.) особи В. glacialis произрастают среди каменистых россыпей. Для фитоценоза характерен несомкнутый растительный покров в виде мох ово-лишай ни ково-кустарничковых подушек площадью от нескольких дм до нескольких м на полигональных скоплениях мелкозема между каменистыми россыпями. Площадь, занимаемая растительностью - 5-10%. Общее проективное покрытие в куртине 100 %. Проективное покрытие трав и кустарничков составляет 25%. Среди них: Vaccinium uliginosum 10%; Diapensia lapponica 1%; Carex bigelowii 10%; Empetrum hermaphrodilum 5%; Harrimanella hypnoides 1%; Salix polaris 1%; Dryas octopetala 1%; Silene acaulis 1%. Проективное покрытие мхов менее 1%, среди них Polytrichum sp. 1%, Racomitrium sp. 1%. Проективное покрытие лишайников составляет также менее 1%, это:
Flavocetraria nivalis 15%; Flavocetraria cucullata 1%; Alectoria ochroleuca 1%; Alectoria nigricans 1%; Cladonia amaurocraea 1%; Cladina mitis 1%; Cladina rangiferina 1%; Thamnolia vermicularis 1%; Cetraria islandica 5%. 5. glacialis встречается вне этих сообществ, на скоплениях мелкозема между крупными валунами, на каменистых россыпях, не входит в состав сомкнутых подушек растительности.
Ценопопуляция В. glacialis, произрастающая в горной тундре, находится на спуске из гольцовой пустыни с вершины гАнгвундасчорр (800 м над уровнем моря). Здесь преобладают кустарничков о-моховые субнивальные сообщества и растительные группировки. Общее проективное покрытие составляет 15 %. Проективное покрытие трав и кустарничков 10%. Среди них: Harrimanella hypnoides 1%; Carex bigeloxvii 5%; Beckwithia glacialis 1%; Luzula arcuata 1%; Salix polaris ї%; Cardamine bellidifolia 1%; Huperzia selago 1%; Polygonum viviparum ]%; Arenaria pseudofhgida 1%. Проективное покрытие мхов менее одного процента (Racomitrium sp. 1%). Проективное покрытие лишайников также менее одного процента. Лишайники представлены Cladonia sp. l%; Solorina crocea l%. Фитоценоз несомкнутый и в первом и во втором случае, особи В. glacialis произрастают в тех местах, где между грудами камней скапливаются небольшие пятна мелкозема и щебня. Такие местообитания в горной арктической пустыне и горной тундре являются типичными для В. glacialis и аналогичны по микроклиматическим условиям и составу сообществ хибинской популяции,
Ценопопуляция В, glacialis, произрастающая среди каменистых россыпей вокруг озера Горное (600 м над уровнем моря), расположена в 1-2 км от г. Аллуайв. Особи В. glacialis растут среди камней, на иивальных лужайках над озером. Общее проективное покрытие 25%. Проективное покрытие трав и кустарничков 15%. В их составе: Harrimanella hypnoides 5%; Carex bigelowii 10%; Saxifraga oppositifolia 1%; Salix polaris 1%; Empetrum hermaphroditum 1%; Beckwithia glacialis 1%. Проективное покрытие мхов 25%. Среди них доминирует Gymnomitrion spp. 25%. Проективное покрытие лишайников менее 1%, в их составе: Cetraria islandica 1%: Flavocetraria nivalis 1%; Ochrolechia spp. 1%
Стабильность развития популяции Betula czerepanovii Orlova
В Мурманской области изучено воздействие аэротехногенного загрязнения на развитие популяций Betula pubescens ssp. tortiiosa (Ledeb.) Nym. (Kozlov et al., 1996) и Salix borealis (Fries) Nas. (Zvereva et al., 1997 a,b). в окрестностях г. Мончегорска. Изучение асимметрии листьев В. pubescens ssp. tortiiosa (Kozlov et al., 1996) вокруг источников загрязнения в России и Финляндии позволило установить, что промышленное загрязнение оказывает неблагоприятное воздействие на стабильность развития популяций. Показатель флуктуирующей асимметрии достигает максимальных значений вокруг комбината «Североникель» (г. Мончегорск), несколько меньше вокруг целлюлозно-бумажной фабрики (г. Сясьтрой). Было обнаружено также увеличение флуктуирующей асимметрии в радиоактивно загрязненных местообитаниях (Kozlov et al., 1996). Аналогичные закономерности получены при исследовании популяций Betula platyphylla (Шадрина и др., 2003) в окрестностях алмазоносных карьеров в Якутии.
Е. Зверева (Zvereva et al., 1997) изучала асимметрию листьев Salix borealis в условиях аэротехногенного загрязнения отходами медно-никелевого производства и пришла к выводу, что ива устойчива к воздействию промышленного загрязнения. Однако, загрязнение подавляет компенсаторные реакции ив на повреждение листьев, и поэтому вблизи комбината они сильнее страдают от вредителей (Zvereva et al., 1997).
Серьезной научной и практической проблемой является влияние промышленных выбросов на жизнеспособность бореальных лесов. В связи с этим особую актуальность приобрел метод оценки устойчивости развития, основанный на измерении флуктуирующей асимметрии у хвойных растений, который был разработан и впервые применен М.В. Козловым для изучения популяций Pinus sylvestris L. (Kozlov et al., 1999, 2002 ) и Picea abies L. Karst (Kozlov et al., 2001). У сосен измеряли разницу в длине хвои в паре (Kozlov, Niemela, 1999; Kozlov et al., 2002), у ели замеряли разницу длин боковых годичных побегов (Kozlov et al., 2001). Изменения в размере хвои подобны изменениям в размерах некоторых органов растений, они связаны с продолжительностью роста и могут рассматриваться как признаки стресса или, наоборот, жизненности ( Kainulainen et al., 1996). Показатель флуктуирующей асимметрии, рассчитанный на основе этих замеров, существенно возрастал при воздействии неблагоприятных факторов - как в естественных условиях, так и в экспериментах. Применение этого метода показало, что стресс гораздо сильнее выражен у молодых особей, чем у взрослых деревьев, сохранившихся вблизи комбината «Североникель» (г. Мончегорск), что косвенно свидетельствует о преимущественном выживании наиболее устойчивых особей (Kozlov, Niemela, 1999).
Изучение состояния сосновых лесов в ходе совместного российско-финского проекта (Kozlov et al., 2002) позволило придти к выводу, что при приближении к г. Санкт-Петербургу, который служит основным источником выбросов в исследованном районе, флуктуирующая асимметрия хвои Pinus sylvestris возрастает на 30-40% по сравнению с наименее загрязненными пробными площадями. В ходе проекта по коррекции почвенного питания сосновых древостоев в зоне воздействия медно-никелевого завода г. Харьявалта (Финляндия) была проверена гипотеза о том, что коррекция почвенного питания ослабляет стресс, испытываемый соснами на почвах, загрязненных тяжелыми металлами (Kozlov et al., 2002). Внесение извести и других удобрений привело к значительному снижению концентрации тяжелых металлов в лесных почвах на участках, приближенных к источнику загрязнения. При этом, удобрение известью не влияет на концентрацию никеля, но снижает концентрацию меди (Malkonen et al., 1999). В результате эксперимента было обнаружено, что несмотря на обработку почвы, флуктуирующая асимметрия хвои Pinus sylvestris возрастала, а длина хвои уменьшалась при приближении к источнику выбросов. На всех участках с внесением удобрений значения ФА остались высокими, что свидетельствует о том, что обработка почвы не устраняет стрессирующее действие загрязнения на популяцию сосны (Kozlov et al., 2002).
Известкование привело к наиболее существенному снижению стресса, что доказывается уменьшением показателя флуктуирующей асимметрии на 20% и увеличением длины хвои на 20%. В то время как применение медленно - растворимой минеральной смеси повысило флуктуирующую асимметрию на 30%. Таким образом, полученные данные впервые показали, что физиологический стресс (измеренный посредством флуктуирующей асимметрии) не связан жестко с ростом и продуктивностью древостоя, и некоторое увеличение продуктивности лесов, растущих на загрязненных территориях, может быть достигнуто без снижения уровня стресса (Kozlov et al., 2002). В продолжение этих исследований в данной работе проведено изучение стабильности развития популяций Betula czerepanovii и Pinus friesiana в условиях Кольского полуострова.
Betula czerepanovii Orlova Изучен уровень стабильности развития популяции Betula czerepanovii Orlova на различном удалении от завода термической обработки твердых бытовых отходов в окрестностях г. Мурманска. Величина флуктуирующей асимметрии листьев в популяции В. czerepanovii на всех исследуемых модельных площадках превышает значения контроля, где ее уровень соответствует норме (табл. 3, рис. 20). Индекс асимметрии ФА в популяции превышает величину 0.065 у большинства деревьев и свидетельствует о нарушении гомеостаза развития популяции. Согласно шкале балльной оценки стабильности развития (Кряжева, Чистякова, 1996) это значение соответствует 4-5 баллам, что характерно для загрязненных районов. На нескольких модельных площадках величины флуктуирующей асимметрии листьев В. czerepanovii превышают значение 0.070 и являются критическими, что наблюдаются в крайне неблагоприятных условиях, когда растения находятся в сильно угнетенном состоянии (Кряжева, Чистякова, 1996).
Проявляется слабая тенденция увеличения значений флуктуирующей асимметрии листьев по мере приближения к заводу, на некоторых участках уровень отклонения от билатеральной симметрии выше, чем на его территории, что по-видимому связано с переносом выбросов на дальние расстояния.
