Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. CLASS Материал и методика CLASS 11
Глава 2. Общая и физико-географическая характеристика южных Курильских островов 19
2.1. Территория и расположение 22
2.2. Характеристика рельефа 24
2.3. Гидрологический режим 28
2.4. Почвы 29
Глава 3. Климат 31
3.1. Выделение границ фенологических сезонов и подсезонов года. Метеорологические критерии 31
3.2. Общая характеристика климата 42
Глава 4. Общая характеристика флоры 54
4.1. Видовой состав 54
4.2. Периоды цветения представителей ведущих семейств 63
Глава 5. Фенологические аспекты развития растений на южных Курильских островах 70
5.1. Сроки сезонного развития сосудистых растений '"
5.2. Сравнение сроков развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях острова Кунашир 360
5.3. Сравнение сроков развития растений на различных островах Южных Курил и сопредельных территориях 366
Глава 6. Общая характеристика и особенности сезонного развития растительных сообществ южных Курильских островов 373
6.1. Основные типы растительных сообществ и особенности их сезонного развития 374
6.2. Календарь природы Южных Курил (растительный мир) 405
Глава 7. Охрана растительного мира южных Курильских островов . 429
7.1. Особенности распространения и сезонного развития редких видов и растительных сообществ 429
7.2. Необходимые меры охраны редких видов и растительных сообществ 435
Выводы 440
Литература 443
- Характеристика рельефа
- Выделение границ фенологических сезонов и подсезонов года. Метеорологические критерии
- Сравнение сроков развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях острова Кунашир
- Основные типы растительных сообществ и особенности их сезонного развития
Введение к работе
Южные Курильские острова (Итуруп, Кунашир и др.) расположены на юге Большой Курильской гряды и включают также острова Малой Курильской гряды (Шикотан и ряд небольших островов). Часть из них (Кунашир, Шикотан и небольшие острова Малой гряды) входят в административный Южно-Курильский район и условно называются Южные Курилы. После образования на Малой Курильской гряде Федерального биологического заказника «Малые Курилы» (1983 г.) и на о-ве Кунашир государственного природного заповедника «Курильский» (1984 г.) площадь территорий с тем или иным статусом охраны в Южно-Курильском районе составила более 75%. На о-ве Итуруп в 1988 г. образован государственный заказник областного значения «Островной». Данная работа в первую очередь касается Южно-Курильского административного района и только в небольшой степени затрагивает о-в Итуруп.
Южные Курильские острова - это территория, уникальная по богатству и разнообразию флоры и растительности. Разнообразие форм рельефа, микроклиматические особенности и исторические причины способствовали формированию высокого уровня биоразнообразия на островах.
Несмотря на, разносторонние ботанические исследования южных Курильских островов, имеющие более чем 50-летнюю историю, практически отсутствуют данные по сезонному развитию отдельных видов и растительных сообществ на данной территории.
До образования заповедника «Курильский» какие-либо стационарные наблюдения за сезонным развитием растений на Южных Курилах не проводились, не удалось нам найти упоминаний в литературе о подобных исследованиях на всех Курильских островах. Поэтому сроки развития (периоды вегетации, цветения, плодоношения), которые указывает большинство исследователей для видов, распространение которых охватывает Южные Курилы, часто бывают неполными, поскольку не учитывают более ранний или поздний периоды в прохождении растениями сезонных этапов. Часто указываются данные с сопредельных более северных или более южных территорий. Выявление особенностей фенологического развития необходимо для характеристики видов и растительных сообществ,
представления о перспективах их дальнейшего существования и необходимых мерах охраны.
Одна из научных задач, стоящих перед заповедником «Курильский», - это мониторинговые работы, в том числе постоянные наблюдения за сезонными изменениями в природе. Для обобщения данных по сезонным процессам, протекающим в ландшафтах, необходимо составление региональных Календарей природы, в том числе отражающих ритм сезонного развития растительного компонента ландшафта. Ранее составленный А.В. Сташкевич (1998) для о-ва Кунашир Календарь природы не имел точных временных границ и не отражал особенностей прохождения сезонов года на различных территориях южных Курильских островов. Разработанная^ к.с.-х.н. А.Г. Савченко и А.П. Берзаном схема Календаря природы заповедника содержала более 100 явлений, отмечаемых у различных видов растений. Полные наблюдения всех явлений обычно были затруднены, особенно для наблюдателей (госинспекторов заповедника), не имеющих базовой ботанической подготовки. Поэтому для того, чтобы велись полноценные наблюдения в различных точках острова наблюдателями с разным уровнем подготовки, необходимо выявление ключевых фитоиндикационных явлений, которые были бы легко различимы.
Целью данной работы является изучение фенологического развития растений и растительных сообществ южных Курильских островов, выявление фитофенологических индикаторов и особенностей наступления фенологических сезонов года на различных островах Южных Курил.
В задачи исследований входило:
Выявить метеорологические критерии границ реальных сезонов и подсезонов года и с их помощью вычислить даты наступления этапов года на южных Курильских островах.
Обобщить материал по фенологическому развитию растений и растительных сообществ, накопленный за период с 1990 по 2004 гг.
3. Выделить виды-феноиндикаторы и феноиндикаторные явления,
характеризующие наступление сезонов и подсезонов года на южных Курильских
островах.
4. Составить Календарь природы Южных Курил (растительный мир).
-в-
5. Дополнить сведения по флористическому составу островов данными,
полученными в результате сбора гербарного материала.
6. Уточнить особенности сезонного развития и выявить новые
местообитания редких видов.
7. Разработать рекомендации по охране редких видов и совершенствованию
системы охраняемых природных территорий южных Курильских островов.
Одна из научных задач, стоящих перед заповедником «Курильский» - это мониторинговые работы, в том числе постоянные наблюдения за сезонными изменениями в природе. Ежегодная работа по программе Летописи природы заповедника, ее разделам 7.2.1.1. Фенология сообществ и 9. Календарь природы (9.1. Феноклиматическая периодизация года) позволяет собирать уникальный материал по особенностям сезонного развития растений в климатических условиях южных Курильских островов.
Регулярные фенологические наблюденияч помогают решать вопросы практического характера. В частности, определить период созревания плодов у местных видов или сроки, подходящие для сбора плодов и семян в пищевых целях, либо с целью дальнейшей реинтродукции в природную среду или интродукции в ботанические сады. Появляется возможность выявить экологическую амплитуду вида в отношении длительности вегетационного сезона и сроков его наступления, что помогает при определении причин, ограничивающих распространение растений. Выявление сроков реального наступления сезонов и подсезонов, уточнение их климатических характеристик, выделение территорий с оптимальным соотношением этих параметров важно с точки зрения развития экологического туризма, определения наиболее комфортных сроков для посетителей территорий в сочетании с определенными событиями в жизни растений.
Изучение биологии цветения и плодоношения как отдельных видов, так и в целом различных растительных сообществ служит основой для выявления географических закономерностей, исторических этапов формирования флоры и растительности данной территории, дает представление о биолого-морфологических особенностях растений и позволяет прогнозировать их урожай в естественных местообитаниях (Похилько, 1993).
Фенология цветения в той или иной мере играет роль при определении декоративной ценности растения. Характеристика длительности и обилия цветения, возможностей аспектирования вида в данных климатических условиях важны для оценки декоративности растения. Изучение развития растений в годичном цикле - необходимая основа для решения многих задач охраны природы, в том числе сохранения популяций редких и полезных видов флоры любого региона.
В большинстве монографий, посвященных древесной флоре Дальнего Востока, указываются периоды (чаще месяцы) цветения и плодоношения растений (Никитин, 1957; Воробьев, 1968; Толмачев, 1969; Агеенко, 1962; Усенко, 1984; и др.), также как и в изданиях, посвященных пищевым и декоративным дикорастущим растениям Сахалина и Курильских островов (Егорова, 1977; Красикова и др., 1999; и др.)
Одно из первых упоминаний о разнице фенологического развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях о-ва Кунашир * дано в монографии Д.П. Воробьева «Растительность Курильских островов» (1963). Автор приводит данные по некоторым видам (Actinidia kolomikta, Sorbus commixta, Acer ukurunduense, Empetrum nigrum s. 1., Padus ssiori и др.), у которых одноименные фазы развития на 8-12 дней раньше наступают на охотском побережье острова. Он также проводит сравнение общего хода развития растений на Курилах и в Южном Приморье, указывая на некоторые закономерности. Отдельные данные по срокам пыления и плодоношения ели аянской на Сахалине и Курилах приведены в статье А.С. Агеенко и А.П. Клинцова (1969), монографии Ю.И. Манько (1987).
Более богата литература по срокам сезонного развития растений на сопредельных территориях - о-в Сахалин, Приморье, о-в Хоккайдо. Ценнейшие фенологические данные за длительный период наблюдений (в различные промежутки с 1957 по 1981 гг.) для 120 видов древесных растений дендрария Сахалинской лесной опытной станции в г. Долинск приведены в статье Ю.Г. Карташова с соавторами (1984). В большом объеме и в течение длительного периода времени проводились наблюдения за фенологическим развитием растений на опытном поле СахКНИИ (ныне институт Морской геологии и геофизики -ИМГиГ) в районе г. Южно-Сахалинск рядом сотрудников. Данные по срокам
цветения здесь для 93 видов травянистых многолетников за период с 1961 по 1975 гг. приведены А.М. Черняевой и Л.М. Алексеевой (1980). Обширный материал по датам цветения и плодоношения декоративных растений Сахалина и Курильских островов представлен Е.М. Егоровой (1977). Ее монография написана как на основе исследований в питомнике СахКНИИ (1961-1971 гг.) и в отделе флоры ГБС АН СССР (1950-1960 гг.), так и на материалах, собранных ею во время ежегодных экспедиционных исследований по островам Сахалин, Монерон, Итуруп, Кунашир, Шикотан и др.
Фенологию лилии Глена (кардиокринум Глена) в природных сообществах о-ва Сахалин рассматривают Л.И. Цыганкова и A.M. Басарукина (1984). Отдельные данные по вегетационному периоду и срокам созревания семян данного вида, внесенного в Красную книгу РФ, на о-ве Сахалин приводит Л.И. Цыганкова (1977, 1980). СВ. Крышняя с соавторами (1984) приводят данные по фенологическому развитию некоторых представителей крупнотравья в естественных ценозах и в опытных посевах на о-ве Сахалин. В.И. Красиковой (1984) подробно рассматривается фенология красники {Vaccinium praestans) на юге о-ва Сахалин.
Сведения» о сезонном развитии некоторых редких видов растений на о-ве Кунашир приводятся^ в сборнике «Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока» (1991). В основу оценки плодоношениями данных но цветению Magnolia hypoleuca на Кунашире в этом труде положены наблюдения И.П. Петуховой (1991), проведенные ею во время экспедиционных выездов на остров.
В России основными центрами, где ведутся постоянные фенологические наблюдения, являются ботанические сады, дендрарии, питомники (в том числе при НИИ) и заповедники. Обширная сеть фенологических пунктов наблюдения советских времен, во многом существовавшая благодаря энтузиастам-любителям, практически исчезла. Сейчас основная функция по наблюдению за сезонными процессами в естественных условиях лежит на научных сотрудниках государственных природных заповедников и национальных парков. Изучение фенологии сообществ, феноклиматическая периодизация года и составление Календарей природы включено в программу наблюдений Летописи природы заповедников (Филонов, Нухимовская, 1985). Не в каждом заповеднике есть
сиециалисты данного профиля. Тем не менее, за годы существования дальневосточных заповедников опубликован ряд работ, отражающих ведение Календарей природы охраняемых территорий - Дальневосточного морского заповедника (Селедец, 1984), «Кедровая падь» (Ракова, Коркишко, 1984), Уссурийского заповедника (Федина, Сасова, 1984). А.В. Сташкевич (1998) на основе наблюдений за период 1988-1992 г. подготовила Календарь природы заповедника «Курильский».
Довольно обширна литература по сезонному развитию лиан Приморья. Фенологии лиан* в условиях коллекции Ботанического сада ДВО РАН (г. Владивосток) посвящены работы Л.Н. Слизик (1977, 1978). Различные аспекты сезонного ритма развития деревянистых лиан в заповедниках Дальнего Востока приведены в работах Т.А. Безделевой (1978), А.Б. Мельниковой (1986), С.Г. Кудрина (1998) и частью обобщены в работе Н.И. Денисова (2002а). Н.И. Денисов (2002 б) также приводит данные за период 1993-2000 гг. по датам цветения и плодоношения деревянистых лиан из коллекции Ботанического сада-института ДВО РАН. В Сахалинском ботаническом саду фенологические наблюдения ведутся в основном за интродуцентами - жимолостями и ранее велись за спиреями, за местными видами - только попутно и не регулярно (А.А. Таран, устное сообщение).
Слабо представлены работы по фенологическому развитию растений болот Дальнего Востока. Отдельные данные по фенологическому развитию ягодных растений на болотах Сахалина приведены В.И. Красиковой с соавторами (1999). Более обширна литература по фенологии болотных растений центральной части России - наиболее полно приведены данные для Карелии (Юдина, 1993) и заповедника «Кивач» (Романовская, 1969).
Наблюдения за сезонным развитием растений в сопредельной Японии ведутся давно. Так, изучению взаимосвязи климатических факторов и фенологических фаз развития растений посвящена работа М. Nakayama and R. Koriki (1940). Часто это наблюдения в рамках изучения одного вида (Okada, 1975; и др.), либо группы видов в искусственных посадках (Каппою, 1975; Narita, 1976; Report..., 1978; и др.). В настоящий момент центрами изучения сезонного развития растений в Японии, также как и в России, являются ботанические сады. В
частности, регулярно выходят отчеты Ботанического сада Хоккайдского университета, в которых излагаются данные по датам цветения ряда видов древесных и травянистых растений и накопленным к периоду цветения суммам эффективных температур (Annual..., 1986, 1987, 1989, 1992,2000).
Наши исследования являются первым заделом работ подобного плана на Курильских островах. Возможно, образование новых заповедников и национальных парков на территории центральных и северных Курил будет способствовать продвижению подобных исследований по гряде на север.
Автор выражает признательность за постоянную поддержку, консультации и помощь в определении гербарного материала научному руководителю, д.б.н. В.Ю. Баркалову. Выражаю благодарность за содействие в проведении исследований и сборе материала всем сотрудникам заповедника "Курильский", особенно: директору Е.М. Григорьеву, сотрудницам И.А. Неведомской, О.И. Логунцевой, Ю.С. Сахновой, инспектору В.М. Ольшевскому. Автор благодарен А.В. Сташкевич за любезно предоставленные материалы, н.с. Л.М. Моховой (ТИГ ДВО РАН) - за определение спорово-пыльцевых сборов, японским коллегам К. Sato, Н. Fujita, R. Fuva, L. Kraft - за представленные литературные источники по интересующей теме, Г.С. Курбатовой за практическую помощь в исследованиях.
Характеристика рельефа
Кунашир - самый южный остров на Большой Курильской гряде. Его протяженность с северо-востока на юго-запад составляет 123 км, ширина 9-30 км. (Южные ..., 1992). Площадь острова составляет 1550 кв. км. Айнское название «Кунашири», что означает «Черный остров», было известно русским землепроходцам уже в первой четверти 18 века и связано с обилием темнохвойных лесов, темноцветной почвой и сумрачным обликом шлакового конуса вулкана Тятя (Гальцев-Безюк, 1992; Пыжьянов, 1994).
Как следует из «Проекта организации и развития заповедного хозяйства ГПЗ «Курильский» (1986-1987а), геоморфология Кунашира определяется в основном широким распространением террас, низким, средним и высоким холмогорьем, занимающим около 80% его площади. Большая часть острова (57%) имеет высоты ниже 300 м над ур.моря и занята низким холмогорьем и террасами. На долю нижнего (морские террасы высотой от 1 до 60 м) и вершинного (низкогорье 1000-1819 м) ярусов приходятся соответственно 17 и 3% площади острова. На этом фоне выделяются хребет Докучаева и горы: Головнина (541 м), Менделеева (887 м), Руруй (1485 м), Тятя (1819 м).
В состав Малокурильской зоны (с юга на север) входит 19 островов Малой гряды: острова Шикотан, Зеленый, Юрий, Танфильева, Полонского, Анучина, 4 острова Демина, Сторожевой, небольшие островки Осколки. Они характеризуются подавляющим развитием низкого, равнинного (острова Танфильева, Демина и др.) и холмисто-увалистого рельефа, высотой более 400 м над ур. моря (о-в Шикотан). Отличительная особенность Малокурильской зоны - отсутствие молодых вулканических горных сооружений.
Мелкие острова Малокурильской зоны представляют собой низкие плоские не расчлененные эрозией первичные абразийные равнины, фрагменты недавно поднявшегося над уровнем моря дна. Поверхность островов представлена террасами трех уровней: 1-2 м, 15-20 м и 30-40 м.
На всех Курильских островах, включая территорию заповедника, выделены четыре яруса рельефа (Проект ...., 1986- 1987а): -вершинный (низкогорье, 1000-1819 м); -верхний (среднее и высокое холмогорье, 300-1000 м); -средний (низкое холмогорье, террасы, 60-300 м); -нижний (1-60 м). 70% территории Алехинского лесничества занято низким холмогорьем и морскими террасами высотой от 60 до 300 м над ур.моря. На долю нижнего яруса, представленного морскими террасами высотой от 1 м до 60 м приходится 26% территории лесничества и лишь 4% его общей площади занято высоким холмогорьем.
Территория Тятинского лесничества представлена всеми ярусами рельефа. В целом по заповеднику высокие и средние ярусы занимают 79% его общей площади, в том числе 45% имеют высоты ниже 300 м. На долю нижнего и вершинного ярусов падает, соответственно, 17% и 4% площади заповедника.
Северный участок заповедника (Тятинское лесничество) занимает предгорья и горы на севере о-ва Кунашир. Северная часть этой территории расположена на средне-возвышенных горах хребта Докучаева.
Южная и юго-восточная части участка представляют собой относительно пологие склоны вулкана Тятя (1822 м), с прибрежной террасой, возвышающейся на 30-50 м над уровнем моря, густо изрезанной ручьями. На этом участке протекает самая крупная река острова - р. Тятина.
Последнее извержение вулкана Тятя, одного из четырех действующих вулканов острова, произошло в июле 1973 г. и относилось к 4-му классу с объемом изверженного материала до 1 куб. км. Извержение привело к образованию котловин взрыва, шлаковых конусов, выносу пеплового материала, покрывшего площадь более 20 тыс. кв. км и гибели леса на площади приблизительно 20 кв. км (Мархинин, Абдурахманов, 1990).
Южный участок (Алехинское лесничество) расположен в юго-восточной части о-ва Кунашир. Он отличается от северного участка более спокойным рельефом, меньшими перепадами топографических высот. Западная часть участка включает берег Кунаширского пролива, а восточная его граница, за немногим исключением, проходит по водоразделу.
Центральную часть участка занимает кальдера вулкана Головнина (541 м). На ее дне, которое выше уровня моря на 130 м, расположены два минерализованных озера - Горячее (3,09 кв.км) и Кипящее (0,03 кв.км), самые глубокие на острове -более 60 м и более 30 м глубиной. Вокруг озера Кипящее много кипящих ключей, грязевых котлов и фумарол. Само озеро занимает кратер взрыва, диаметр которого около 200 м (Мархинин, Абдурахманов, 1990).
Участок, расположенный на Малой Курильской гряде, включает ряд небольших но площади и высоте островов с признаками значительной денудации, являющихся геоморфологическим продолжением полуострова Немуро (о-в Хоккайдо). Сюда относятся острова Демина и Осколки (группки островов Лисьи, Шишки и ряд скал).
Высота островов Демина (4 острова) - 32-34 м. Берега островов скалистые и обрывистые, только западный берег большего из островов низкий и окаймлен песчаными пляжами. Вершины островов плоские; от большего к северо-востоку тянется ряд мелких островов и рифов.
На островах Лисьи в северо-восточной части находится остроконечная скала Парус высотой 21 м. Они представляют собой группу скалистых островов, вершины их пологие высотой до 38 м.
В геологическом отношении Большая и Малая Курильские гряды имеют разное строение и историю. Для о-ва Кунашир характерно широкое развитие продуктов кислого вулканизма, экструзий, вулканотектонических структур, широкий спектр вулканических проявлений и гидротермальной деятельности.
Малая Курильская гряда сложена верхнемеловыми морскими вулканогенными и вулканогенно-осадочными образованиями. Современный вулканизм здесь не проявляется.
Для Кунашира характерно развитие четвертичного и современного вулканизма. Вулканогенные отложения перекрывают третичные извержения и осадочные породы, в основании которых залегают граниты.
Роль рельефа в формировании растительного покрова, в распределении ценозов и отдельных видов на островах исключительно велика. Рельеф является здесь основным фактором, определяющим мезо- и микроклимат. От направления горных хребтов, их высоты и размера острова зависит климат того или иного участка. Почти весь вегетационный период острова находятся под воздействием муссонов, дующих с юга и юго-востока. Проходя над холодными водами течения Оясио, эти ветры несут туманы на океанское побережье островов, особенно они характерны для островов Малой Курильской гряды.
Выделение границ фенологических сезонов и подсезонов года. Метеорологические критерии
На охраняемых территориях Южных Курил представлены различные типы растительных и животных сообществ, разнообразные ландшафты. Фенологическая периодизация года наиболее ярко выражается в сезонной динамике ландшафта, в последовательной смене его облика. По Г.Э. Шулыгу (1981), естественные сезоны -это качественно отличные этапы годичного цикла ландшафта с однородными взаимосвязями между его компонентами и однотипной направленностью сезонных процессов. Наиболее крупные, общепринятые сезоны - это зима, весна, лето, осень. Каждому сезону свойственны свои сезонные явления и свои сезонные аспекты. Естественные сезоны наступают в разные годы не одновременно и, как правило, протекают с разной скоростью. Практические запросы заставляют различать не только фенологические сезоны, но и более дробные их подразделения.
Выделение границ сезонов и подсезонов играет важную роль в фенологическом наблюдении за развитием растительных сообществ и биоценозов в целом. В частности, четкое выделение границ важно при определении динамики пожароопасности природных комплексов. Прослеженные в динамике Юхменения по годам границ сезонов и их длительности могут в дальнейшем использоваться при четком выделении сроков пожароопасных периодов. Также выделение сезонов и подсезонов играет вспомогательную роль при научных исследованиях в зоологии и орнитологии, давая возможность делать привязки в этих исследованиях не к календарным, а к реальным сезонам года.
Метеорологические данные характеризуют важные экзогенные факторы, которые существенно влияют на сезонную динамику природы. Основным экзогенным фактором является сезонный ход солнечной радиации, существенное влияние также оказывают режимы термический и влажности. Термический режим острова в основном формируется под влиянием окружающих водных пространств и циркуляции воздушных масс. Из-за значительной облачности, которая не только снижает, но и искажает годовой ход солнечной радиации, и сравнительно небольшой площади островов, температура воздуха в меньшей мере зависит от нагрева подстилающей поверхности солнечной радиацией или охлаждения её эффективным излучением.
Температурный режим Кунашира формируется в основном под влиянием водных и воздушных масс Тихого океана. Влияние океана определяет плавный, без резких скачков, годовой ход температуры воздуха. Годовой ход экстремальных температур аналогичен годовому ходу среднесуточных температур (рис. 3.1). Зимой океан оказывает отепляющее действие. Летом океан охлаждает побережье, из его районов поступают сюда относительно прохладные влажные воздушные массы, поэтому на островах часты значительная облачность, туманы, морось.
Всего в течение года на островах Южных Курил выделяются 4 сезона (зима, весна, лето, осень), каждый из которых подразделяются на 3 подсезона -переходный от предыдущего сезона, основной, переходный к следующему сезону. Границы естественных сезонов и их подразделений выделяют по так называемым индикационным сезонным явлениям. Использование температурных критериев значительно упрощает определение точных дат перехода между сезонами и подсезонами.
Разработанная к.с.-х.н. А.Г. Савченко и А.П. Берзаном схема Календаря природы содержала перечень явлений для ряда широко распространенных видов.
Однако схема была избыточной (более 100 явлений) и ни за один год полностью программа не была выполнена. Тем более, подобная задача была сложна для наблюдателей (госинспекторов заповедника), не имеющих базовой ботанической подготовки. Поэтому для того, чтобы велись полноценные наблюдения в различных точках острова наблюдателями с разным уровнем подготовки, необходимо было выявить ключевые фитоиндикационные явления, которые кроме всего прочего были бы легко различимы. Первым шагом на пути решения данной задачи было выявление границ сезонов и подсезонов с помощью независимых индикаторов. В результате анализа многолетних рядов данных по Календарю природы заповедника, фитофенологических наблюдений и метеоданных Южно-Курильской аэрологической станции, с учетом научных разработок по данной теме (Куприянова и др., 1992; Вопросы.., 1986; Шульц, 1981; Фенологические.., 1982; Бейдеман, 1974) была проведена разработка температурных границ для определения дат перехода между сезонами и подсезонами года.
Границы некоторых естественных сезонов легко определяются по резкой смене сезонных аспектов. Начало фенологической зимы определяют по установившемуся снежному покрову, начало фенологической весны - по началу разрушения снежного покрова. В большинстве же случаев смена сезонных аспектов природы происходит постепенно. Границы естественных сезонов и их подразделений определяются по так называемым индикационным сезонным явлениям.
В определении перехода от осени к зиме (первому подсезону «Предзимье») ведущую роль играет установление постоянного снежного покрова (снег выпал и больше не стаял). На Южных Курилах дата установления покрова практически совпадает с датой обратного перехода среднесуточной температуры через 0С. За период 1998-2003 гг, эти даты либо совпадали, либо покров устанавливался через 1-2 дня после даты перехода.
Н.В. Рутковская (1979) начало центрального подсезона зимы - «Глубокая зима» выделяет по переходу среднесуточных температур ниже их многолетнего уровня в самый холодный месяц года. В нашем случае средние многолетние температуры самого холодного месяца (февраль) за период 1988-2003 гг. составляют -5С. Именно после перехода среднесуточных температур через данный порог на Южных Курилах устанавливается самый холодный период года.
Конец подсезона «Глубокая зима» и наступление последнего зимнего подсезона «Предвесенье» происходит после обратного перехода среднесуточных температур через -5С.
Даты устойчивого перехода температуры через 0С весной указывает на конец зимы, начало снеготаяния и оттаивания почвы; осенью на начало замерзания почвы. По мнению Е.А. Крутовской (1986, с. 13): «Началом снеготаяния следует считать не появление первых проталин, а уменьшение высоты снежного покрова». Т.Н. Буторина (1986) рекомендует в качестве метеорологического критерия в данном случае брать переход максимальных температур через 0С. Однако при сравнении процессов уменьшения величины снежного покрова в зависимости от температуры воздуха, выявилась следующая картина. Мы высчитали даты по критерию, рекомендуемому Т.Н. Буториной (1986), а также вычислили даты перехода среднесуточных температур через 0С. Затем мы проверили, как с течением времени изменяется высота снежного покрова после даты перехода максимальных и среднесуточных температур через 0С за период 1998-2001 и 2003 гг. В 1998 г. коэффициент корреляции уменьшения высоты снежного покрова с течением времени от даты с переходом максимальных температур через 0С составил 0,78; вскоре после перехода среднесуточных температур через 0С на наблюдаемой площадке снежный покров стаял. В 1999 г. коэффициент корреляции составил соответственно 0,34 и 0,60. В 2000 г- 0,14 и 0,98 соответственно. В 2001 г. - 0,13, а после перехода через второй рубеж снег в течение нескольких дней стаял. В 2003 г. - 0,51 и 0,97 соответственно. Как видно из данного сравнения, в условиях Южных Курил тенденция уменьшения снежного покрова становится устойчивой только после перехода через 0С среднесуточных температур, а не максимальных.
В качестве дополнительного критерия использовали даты начала прилета (пролета) птиц как характерное явление начального этапа весны (Буторина, Крутовская, 1986). Так, в 1991 г. переход среднесуточных температур через 0С происходил 30 марта, а максимальных температур через 0С - 22 марта. Первая волна миграции воробьиных (камчатской трясогузки, полевого жаворонка, чижа) в 1991 г. отмечалась 31 марта (Анисимова, 1998). В 1990 г. переход среднесуточных температур через 0С происходил 28 марта, а максимальных температур через 0С - 1 марта. Первая волна миграции воробьиных (камчатская трясогузка, полевой жаворонок) в 1990 г. отмечалась, в даты, близкие к переходу среднесуточных температур через 0С - 23 марта (Анисимова, 1998). В 1989 г. наблюдалась та же тенденция, переход максимальных и среднесуточных температур через 0С происходил 8 и 31 марта соответственно. Первая волна пролетов отмечалась 27-30 марта (Анисимова, 1998). Исходя из данных сравнений и анализа кривых снеготаяния, мы приняли за рубеж перехода от зимы к весне дату, после которой процессы снеготаяния явственно превалируют над процессами накопления снега -дату перехода среднесуточных температур через 0С.
Первый подсезон весны «Предвесенье» наступает с переходом среднесуточных температур через 0С. В связи с тем, что в этот период прогрев воздуха происходит довольно быстро и толщина снежного покрова стремительно увеличивается, поэтому непосредственно предвегетационный этап выражен слабо. Подсезон «Предвесенье» объединяет в себе как предвегетационные явления уменьшения8 снежного покрова, так и явления, начала вегетации - появление травянистых раннецветущих растений (далее первоцветов). Так, адонис амурский начинает цветение на первых проталинах, чаще всего по побережью и крутым склонам речных долин, где снег раньше всего подтаивает и падает вниз. Растение зацветает еще при отрицательных температурах воздуха и частых возвратах ночных заморозков (Ракова, 1984).
Сравнение сроков развития растений на тихоокеанском и охотском побережьях острова Кунашир
Богатство и разнообразие видов растений на относительно небольшой территории о-ва Кунашир обусловлено в первую очередь разнообразием микроклиматических условий, среди которых можно выделить условия тихоокеанского побережья, сформированные под влиянием холодного океанического течения Оясио, и охотского побережья, сформированные под влиянием блуждающего ответвления теплого течения Соя. На охотской стороне острова климат более «континентален» вследствие замерзания моря (Южно- Курильского пролива) в феврале-апреле, что обуславливает более низкие температуры на побережье зимой и в первом подсезоне весны.
К охотской стороне острова приурочены основные местообитания теплолюбивых видов растений, северная граница ареала которых проходит через остров Кунашир (Magnolia hypoleuca, Bothrocaryum controversum, Schizophragma hydrangeoides, Tilia maximowicziana и др.). К долинам рек и участкам за береговыми валами охотской части острова приурочены широколиственные леса с участием Ulmusjaponica, Acer mayrii, Quercus dentata и Q. crispula.
Название «Кунашир», что по айнскому наречию означает "Черный остров", связано с большим количеством темнохвойных лесов на острове (они занимают около 60% лесопокрытой площади острова) и темными вулканическими почвами. Наиболее обычны среди типов леса елово-пихтовые леса из Abies sachalinensis и Picea ajanensis (или Picea glehnii) с примесью лиственных пород - Betula ermanii, Alnus hirsuta, Acer ukurunduense, Sorbus commixta, Kalopanax septemlobus с подлеском из Sambucus sieboldiana, Hydrangea paniculata, Euonymus macroptera, в них часто встречаются лианы Hydrangea petiolaris, Actinidia kolomikta. Такого типа хвойные многопородные леса занимают основные площади на тихоокеанской стороне острова.
Настоящие исследования основаны на наблюдениях, которые проводились по стационарным фенологическим маршрутам №1 и №2 (описание маршрутов и периода исследований см. в Главе 1. Материал и методика).
Проведено сравнение дат начала и конца фенофаз, их длительности у различных видов растений лесного, высокотравного и лугового комплексов на тихоокеанской и охотской сторонах о-ва Кунашир (данные по развитию видов приведены в Части 5.1. «Сроки сезонного развития видов сосудистых растений» и в таблицах 5.118, 5.119).
При анализе данных сложилась следующая картина. Развитие растений начинается раньше на охотской стороне о-ва Кунашир для большинства видов лесного комплекса. Начало роста вегетативных органов на охотской стороне острова запаздывает только у некоторых растений подлеска и травяного покрова, для которых характерно раннее развитие (Menziesta pentandra, Chamaepericlymenum canadense, Anihriscus silvestris, Agrimonia japonica и др.). Это происходит в результате того, что снег на охотской стороне острова начинает сходить позднее, чем на тихоокеанской стороне. Ранней весной число солнечных дней практически одинаково на охотской и тихоокеанской сторонах острова. В этот период на тихоокеанское побережье определяющим оказывается отепляющее воздействие водных масс Тихого океана, тогда как Охотское море покрыто льдом, от которого освобождается только во второй-третьей декаде апреля или в начале мая. Растения первого-второго древесного яруса и виды, рост которых начинается в более поздний период (конец апреля - май), уже раньше начинают развитие на охотской стороне. Особенно значительно опережение для Betula ermanii (в среднем 14 дней), Kalopanax septemlobus (в среднем 12 дней), Acer ukuninduense (в среднем 11 дней). Следующие фазы развития (распускание почек, начало развертывания и роста листьев) практически у всех деревьев и кустарников наступают раньше на охотоморском побережье. Особенно значительное опережение в прохождении этих фаз на охотской стороне острова наблюдается у Acer ukuninduense, Kalopanax septemlobus, Betula ermanii (в среднем на 10-20 дней). В то же время сроки завершения фазы роста листьев отличаются уже не столь существенно. А у некоторых видов - Kalopanax septemlobus, Menziesia pentandra рост листьев прекращается раньше на тихоокеанской стороне (с разницей от 3 до 5 дней).
Позднелетние явления, такие как «начало осенней окраски листьев», у ряда видов (Acer ukurunduense, Kalopanax septemlobus) на охотской стороне острова начинаются раньше, чем на тихоокеанской, у части же (Menziesia pentandra, Chamaepericlymenum canadense и др.) запаздывают на 3-7 дней. Наступления осенних явлений, таких как «полная окраска листьев», «начало, массовый и конец листопада» у большинства видов наблюдаются в близкие сроки на разных сторонах острова. В результате длительность вегетационного периода от начала развертывания листьев до полной осенней окраски существенно длиннее на охотской стороне практически у всех деревьев и кустарников лесного комплекса.
Для травянистых растений лесного комплекса характерно, что для видов, развитие которых начинается в ранние сроки {Anthriscus sylvestris, Agrimonia japonica), начало роста побега и его увядание проходят раньше на тихоокеанской стороне о-ва Кунашир. Для более поздно развивающихся растений {Clintonia udensis, Anemonoides debilis) эти явления наоборот существенно раньше (в среднем на. 10-14 дней) отмечаются!на охотской стороне. Длительность фаз вегетативного развития у них практически равна на обеих сторонах острова.
У растений, высокотравного комплекса (Filipendula camtschatica, Senecio cannabifolius, Veratrum grandiflorum и др.) начало и полное формирование вегетативных частей растения на охотской стороне проходит гораздо раньше (в среднем на 13-27 дней). Массовое увядание побегов и конец вегетации на этой стороне либо несколько запаздывают (как, например, у Artemisia montana - на 4 и 6 дней), либо наблюдаются на 2-16 дней раньше. В целом развитие у растений высокотравного комплекса на охотской стороне о-ва Кунашир начинается раньше на 18-20 дней, а заканчивается на 7-10 дней раньше, то есть период вегетации у них на охотской стороне удлиняется в среднем на 11-13 дней.
Фазы генеративного развития растений, такие как цветение и созревание плодов, практически у всех деревьев, кустарников и лиан начинаются и заканчиваются в среднем на 7-13 дней раньше на охотской стороне. Особенно существенна разница в сроках начала и массового цветения для Sambucus sieboldiana (в среднем 18), Abies sachalinensis (в среднем 14 дней), Actinidia kolomikta (в среднем 18 и 15 дней соответственно).
Основные типы растительных сообществ и особенности их сезонного развития
После ряда потеплений и локальных похолоданий в голоценовом этапе, где-то порядка 1,7 - 1,3 тыс. лет назад сложился растительный покров островов, близкий по составу к современному. Морской муссонный климат, смягченный на о-ве Кунашир влиянием ветви теплого течения Соя, позволил сохраниться1 на острове целому ряду реликтовых третичных видов, которые вторично заселяли острова» во время голоценового потепления, примерно 7-6,5 тыс. лет назад (Разжигаева и др., 1998).
Распределение растительных сообществ по охраняемым территориям южных Курильских островов (рис. 6.1, 6.2, 6.3) зависит от местных условий, которые создаются различными типами рельефа (от нижнего до низкогорного), наличием горячих источников и омывающими берега теплыми и холодными течениями. Особенно разнообразны микроклиматические условия на о-ве Кунашир, что определяет его растительное богатство. Сглаженный рельеф, отсутствие теплого течения, более суровый климат и меньшая площадь островов Малой Курильской гряды сформировали совершенно особый по флористическому составу и характеру растительных группировок мир.
На самом лесистом о-ве Кунашир, леса занимают более 60 % территории (Розенберг и др., 1970). На Шикотане присутствуют отдельные фрагменты темнохвойных (из ели аянской и пихты сахалинской) и лиственных (каменноберезняки, ольховники) лесов, которые занимают около 20% от его территории. Остальные мелкие острова Малой гряды совершенно безлесны и покрыты разнотравными лугами с бамбучником и кустарниками, часто центральную часть островов занимают болотные сообщества.
Основу растительного покрова в заповеднике «Курильский» слагают леса, под которыми занято около 74% его территории (таблица 6.1). На темно хвойные леса приходится 62% лесопокрытой площади. Эти леса образованы елью иезской (Picea jezoensis), средний возраст которой составляет более ПО лет и пихтой сахалинской {Abies sachalinensis) - средний возраст около 80 лет, с участием большого количества видов лиственных пород. Пихта сахалинская является самой распространенной хвойной породой, из которой состоит большая часть темнохвойных лесов южных Курильских островов. Напочвенный покров в хвойных лесах зависит от сомкнутости крон и условий увлажнения. В среднеувлажненных сильно сомкнутых лесах обычно это моховый покров. В более разреженных лесах мхи сменяются бамбучником или папоротником. В сомкнутых лесах с недостаточным увлажнением обычны сапрофиты -монотропаструм низкий (Monotropastrum humile) и вертляница обыкновенная (Monotropa hypopytis).
В вершинах распадков и ключей в центральной части о-ва Шикотан, на небольших участках встречаются леса с преобладанием ели до 20 м высоты и около 50 см в диаметре и почти такими же крупными стволами пихты и тиса, с отдельными деревьями рябины (Sorbus commixta), черемухи (Padus ssiori) и ольховника Максимовича (Duschekia maximowiczii). В центральной и западной частях о-ва Шикотан встречаются пихтовые леса.
Пихтовые леса представляют собой довольно богатые по составу растительные сообщества. Это, в частности, видно из характеристики пихтового кустарничково-папоротниково-зеленомошного леса, через который проходит участок 4 стационарного маршрута №1 на о-ве Кунашир (таблица 6.2). Для такого типа лесов характерны довольно высокие и близкие по значению числа видов, в ранние и средние сроки вступающих в вегетацию; видов, поздно вступающих в вегетацию, здесь отмечается не более 10%. По срокам цветения в пихтарнике преобладают среднецветущие виды, в то же время поздноцветущие также
Примечание. Характеристика сроков начала развития побега или цветения: р - раннее, с - среднее, п — позднее. довольно обильно представлены, и если считать совместно с папоротниками (для них учитывались сроки начала спороношения), то такие виды составляют до трети всего списка.
