Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 9
Глава 2. Физико-географические условия района исследования 23
2.1 Краткий обзор физико-географических условий Ярославской области 23
2.2 Физико-географические условия района исследования 26
Глава 3. Характеристика рода Batrachium (dc.) S. F. Gray 38
3.1 Систематическое положение шел ковника вол осистол истного ... 3 8
3.2 Биоморфологические и экологические особенности видов рода Batrachium как представителей гидрофитов 45
Глава 4. Морфология шелковника волосистолистного 51
4.1 Морфология вегетативной и генеративной сферы растения 51
4.2 Структура системы побегов, ее формирование и модульная организация 62
Глава 5. Ритм сезонного развития и экологические особенности шелковника волосистолистного 70
5.1 Особенности ритма сезонного развития 70
5.2 Основные экологические факторы, влияющие на развитие растений вида 79
5.3 Экология прорастания шелковника волосистолистного 87
5.4 Тяжелые металлы, как экологический фактор, влияющий на прорастание семян и развитие проростков 98
Глава 6. Онтоморфогенез шелковника волосистолистного 117
Выводы 141
Список литературы
- Краткий обзор физико-географических условий Ярославской области
- Систематическое положение шел ковника вол осистол истного
- Морфология вегетативной и генеративной сферы растения
- Особенности ритма сезонного развития
Введение к работе
В последние десятилетия перед ботаниками поставлена важнейшая задача— сохранение биологического разнообразия на нашей планете. Однако, еще "при становлении ботаники как научной дисциплины внимание ученых было обращено, прежде всего, на наземную растительность, водным растениям уделялось значительно меньше внимания ..." (Кокин, 1982: 3). Лишь в последние 25-30 лет высшие водные растения стали изучать более глубоко и детально (Лукина, Смирнова, 1988). Тем не менее, многие вопросы до сих пор еще остаются слабо изученными. Среди них — изучение биологии в широком смысле, включая морфологию, онтоморфогенез, ритм сезонного развития и экологию видов растений водоемов и водотоков. До настоящего времени в мировой ботанической и лимнологической литературе эти вопросы освещены крайне слабо, а число монографических обобщающих работ по биологии видов водных растений едва достигает двух десятков (Лапиров, 1988).
Не является исключением и род шелковник {Batrachium (DC.) S. F. Gray), хотя группа водных лютиков изучалась довольно подробно в разных аспектах (Янишевский, 1917; Розанова, 1925; Ворошилов, 1940; Работнов, 1951; Дубовик, Клоков, 1968; Дервиз-Соколова, Еленевский, 1980; Васильченко, 1982; Курлович, 1982; Барыкина, 1988; Черняковская, 1986; Цвелев, 1994, Бобров, 2000, 2003 и др.).
В мировой флоре насчитывается от 20 до 30 видов шелковников (Бобров, 2003), основной центр их видового разнообразия находится в западной и северо-западной Европе, но ареал рода простирается на восток практически через всю Азию с другим центром в Китае и Японии. Ряд видов встречается в Северной Америке, в Северной Африке и по одному виду — в Южной Африке, вдоль западного побережья Южной Америки, на юге Австралии и на Тасмании (Cook, 1966; Dahlgren, 1995; Dahlgren, Cronberg, 1996 и др.). На территории России большее число видов встречается в бореальных областях северо-запада (Иванова, 2001).
Рис. 1. Распространение Batrachium trichophyllum (по: Cook, 1966)
В европейской части России встречается 12 видов шелковников. Шелковник волосистолистный (Batrachium trichophyllum) один из наиболее распространенных среди них (рис. 1) и может считаться одним из «старых» исходных видов на данной территории (Бобров, 2003).
Род шелковник, или водяной лютик (Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae Adans.) традиционно считается сложной в таксономическом отношении группой растений. Его представители, в том числе и В. trichophyllum, исключительно гидрофиты, включают как однолетние, так и многолетние растения. Шелковники произрастают почти во всех типах водных объектов. О ни встречаются в ручьях и реках, в каналах, прудах, озерах и водохранилищах, в небольших временных водоемах и т. д., где формируют как небольшие заросли, так и огромные по площади сообщества. Довольно часто шелковники встречаются и на Рыбинском водохранилище, где растут на защищенных от волнобоя мелководьях в зарослях погруженных гидрофитов (Лисицына, 1990). Наряду с другими высшими водными растениями, они обеспечивают процессы биохимического круговорота веществ и участвуют в самоочищении водоемов (Кокин, 1982), являются достаточно чувствительными индикаторами состояния биотопа (Дексбах, 1963).
Шелковник волосистолистный служит индикатором аллювиальных участков со слабогумусными донными отложениями, начальных этапов обмеления, а также аккумулятивно-эрозионных процессов, происходящих в прибрежных зонах водоемов. Данный вид является пионером зарастания новообразованных аллювиальных участков, имеет кормовое и декоративное значение (Дубына и др., 1993). Кроме того, в последнее время предпринимаются попытки использования этого вида в качестве биоиндикатора загрязнения водоемов цинком и хлором (Свидерский, 2002). Это растение очень пластично и хорошо адаптируется к изменению водного режима, глубине, скорости течения и другим экологическим факторам. Однако этот вид крайне слабо исследован, в результате чего до настоящего времени существует немало неясностей и противоречий в различных вопросах, связанных с его изучением (трактовке вида, в вопросах внутривидовой классификации, морфологии, экологии и т.д.).
Все это и определяет актуальность темы и служит основанием для выбора в качестве объекта исследования шелковника волосистолистного.
Цели и задачи исследования. Цель диссертационной работы — изучить биологические особенности шелковника волосистолистного.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи.
Изучить особенности побегообразования и становления жизненной формы шелковника с позиций модульной организации и в связи с условиями обитания.
Изучить экологию прорастания и выявить влияние некоторых тяжелых металлов на прорастание семян и развитие проростков этого вида.
Исследовать онтоморфогенез и описать возможную поливариантность развития в различных экологических условиях.
Рассмотреть влияние основных экологических факторов на развитие вида.
Проанализировать морфологическую структуру вегетативных и генеративных органов вида.
Описать особенности ритма сезонного развития шелковника волосистолистного и проследить его зависимость от экологических условий.
Научная новизна. Впервые показано, что в отличие от других водных растений, у шелковника волосистолистного побеговая система любого порядка представляет собой фрондозный симподий с розеточным участком на верхушке, а по особенностям цветорасположения данный вид относится к растениям с симподиальным нарастанием и формированием симподиальных систем побегов. Для подобных типов водных растений данные системы проанализированы с позиций модульной организации — установлены и выделены элементарный, универсальный и основной модули. Определено, что в водоемах Европейской части России онтогенез данного вида соответствует «Г» или «А» типу, характерному для однолетников и малолетников - монокарпиков и обладает поливариантностью, зависящей от экологических условий. Показано, что по состоянию ассимиляционного аппарата, длительности и приуроченности вегетации и покоя к определенным сезонам года шелковник волосистолистный относится к весеннее-летне-осенне зеленым растениям с периодом зимнего покоя. Изучено влияние на развитие этого растения колебаний уровня воды, скорости течения, грунтового комплекса. Получены сведения по экологии прорастания этого вида, т.е. определены факторы, способствующие прорастанию орешков этого растения. Установлено влияние приоритетных загрязнителей - тяжелых металлов (цинка, кадмия и меди) на наиболее важный период развития — прорастание орешков и формирование проростков.
Теоретическое и практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы: при дальнейшей разработке методик для изучении онтогенеза, морфологии, вегетативного и семенного размножения, ритма сезонного развития и других вопросов биологии водных растений; как модель при монографическом изучении других видов рода Batrachium, а также погруженных водных растений различных семейств; при составлении «Биологических флор», региональных определителей и флористических сводок; систематиками для уточнения таксономии и диагностической значимости ряда морфологических признаков; при проведении лабораторных и практических занятий со студентами биологических факультетов по экологии и биоморфологии водных растений.
Кроме того, учитывая, что шелковник волосистолистный является пионером зарастания новообразованных аллювиальных участков, имеет кормовое, декоративное, водоохранное значение (Дубына и др., 1993), используется как индикаторный вид (Свидерский, 2002), разностороннее изучение его биологических особенностей представляет значительный практический интерес.
Работа выполнена в лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ РАН) и является частью комплексного изучения онтогенеза и продуктивности растений вод по теме: "Особенности биологии высших водных растений" (№гр 01.960.004506).
Личный вклад автора. Автором самостоятельно выполнены многолетние полевые сборы и наблюдения, произведена обработка материалов по различным методикам, проведен анализ обширного гербарного материала из гербария ИБВВ РАН им. И.Д. Папанина (IBIW).
Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуждены на ежегодных отчетных конференциях лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН (2000-2004 гг.), на расширенном заседании Ученого Совета ИБВВ РАН (2002 г.), на V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» ( Борок, 10-13 октября 2000 г.), на VI Всероссийской конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005 (Борок, 11-16 октября 2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы.
Краткий обзор физико-географических условий Ярославской области
Ярославская область расположена в центре Восточно-Европейской равнины. На севере она граничит с Вологодской, на востоке— с Костромской, на юго-востоке — с Ивановской, на юге — с Владимирской, на юго-западе— с Московской и на западе— с Тверской областями Российской Федерации.
Рельеф Ярославской области представляет собой равнину аккумулятивного типа, сформировавшуюся в полосе предпоследнего оледенения в условиях преобладающего опускания земной коры. Ее абсолютная высота от 125 до 200 м. В основании равнины находятся мезозойские пески, прикрытые в дальнейшем моренными наносами (Природа и хозяйство ..., 1959; Наумов, 1976; Мильков, Гвоздецкий, 1976). В геоморфологическом отношении территорию Ярославского Поволжья можно отнести к Белорусско-Мезенской области, входящей в провинцию ледниковых холмистых и плоских равнин, подпровинцию ледниковых форм рельефа днепровской эпохи оледенения, измененных процессами эрозии (Наумов, 1976). Большую часть территории области занимает равнина основной морены. В ее сложении основную роль играют валунные суглинки, залегающие в виде нескольких слоев, соответствующих различным оледенениям.
Район наших исследований относится к Мышкинскому району мореной равнины (Золотов, 1985). Он характеризуется спокойным, полого-волнистым или плоским рельефом и наличием обширных торфяных болот. Поверхность равнины не поднимается более, чем до 140 м абсолютной высоты. Уплощенность равнины определяется наличием большого количества озерно-ледниковых и болотных отложений, выравнивающих холмистый рельеф основной морены. Поверхность отложений представлена пылеватыми супесями и безвалунными суглинками, на глубине местами сменяющимися синевато-серыми илистыми суглинками и супесями с прослойками торфа. Полоса конечно-моренных образований отличается наличием глубоко залегающих, но водообильных водоносных горизонтов. В пределах западной моренной равнины водообильной является область доледниковой возвышенности. Подземные воды здесь залегают сравнительно близко от поверхности, насыщая мезозойские пески. Речная сеть довольно густая, но реки протекают в неглубоких долинах, водоразделы слабо расчленены (Иванов, 1950).
Климат Ярославской области умеренно-континентальный, с умеренно-теплым летом (средняя температура июля +17...+18 С), и умеренно-холодной зимой (средняя температура января -8...-11 С). Вместе с тем климат области имеет черты переходного от морского к континентальному (Алисов, 1969). Общей закономерностью изменения температуры воздуха в пределах Ярославской области является падение ее зимой в северо-восточном направлении, а летом— в северо-западном. Вегетационный сезон на территории Ярославской области продолжается с первой декады апреля по первую декаду ноября, сопровождаясь в начале и конце сезона заморозками. Оптимальные условия для развития растений наблюдаются лишь в течение летнего сезона — с первой декады июня по первую декаду сентября (Богачев, Шаханина, 1959).
Вся область располагается в зоне достаточного увлажнения. Количество осадков (500-600 мм) намного больше величины испаряемости. Больше всего осадков приходится на летние месяцы. При этом отмечено, что район наших исследований при прочих равных показателях получает большее количество осадков по сравнению с юго-востоком области. Ярославская область расположена в дерново-подзолистой зоне (Богачев, 1964, 1968). Основные почвы здесь— дерново-подзолистые, образовавшиеся под переменным влиянием древесной и травянисто луговой растительности. По характеру генетических, агропроизводственных особенностей и территориального размещения почвенных разновидностей, их комплексов и комбинаций на территории Ярославской области район нашей работы относится к территории Некоузско-Мышкинского Заволжья (Наумов, 1976). Это район дерново подзолистых пылевато-суглинистых почв на покровных лессовидных суглинках. В него входят Некоузский, Брейтовский и левобережные части Мышкинского и Угличского районов.
К западу от Молого-Шекснинской низины заполненной сейчас водами Рыбинского водохранилища, часто встречаются межледниковые отложения, которые находятся на более высоком уровне по сравнению с низиной, прикрывая собой возвышенность коренных пород, и отличаются несколько иным составом. Верхний горизонт с крупными валунами отсутствует. Сразу под почвой залегают тонко сортированные супеси и желто-коричневые суглинки, которые с глубины 4-5 м переходят в серые илистые суглинки с прослойками торфа.
Согласно В.К. Богачеву (1964) на территории области выделяются 9 ботанико-географических районов: Северный, Северо-Восточный, Центрально-Северный, Северо-Западный, Западный, Восточный, Центрально-Южный, Юго-Западный, Южный. Район наших исследований относится к Северо-Западному ботанико-географическому району. Он расположен в бассейнах рек Сити, Себлы и Ильди, включает территории Брейтовского и Некоузского районов.
Водоемы в Ярославской области занимают более одной десятой части всей ее территории. Особое значение для развития растительного покрова области в современных условиях имеет Рыбинское водохранилище с его зонами постоянного и временного затопления и подтопления. Растения в зонах периодического затопления находятся как бы в условиях продолжительного паводка, что заметно сказывается на характере растительности.
Систематическое положение шел ковника вол осистол истного
Однако, в связи с тем, что это «...один из наиболее... полиморфных видов шелковника» (Луферов, Стародубцев, 1995: 128), а также с «...объективными трудностями в идентификации шелковников...» (Бобров, 2003: 77), нам пришлось затронуть этот вопрос, анализируя литературные источники. Интересно, что в этом контексте, ранее CD. Sculthorpe (1967: 221), приводит высказывание С. D. К. Cook (взятое из работы Allen, 1963— цит. по: Sculthorpe, 1967), образно называющего «...подрод Batrachium... «трясиной, из созданной человеком путаницы»». Таксономическое положение этой группы растений в семействе Ranunculaceae до сих пор остается дискуссионным (Иванова, 1996). Кроме того, как отмечает А.А. Бобров (2003: 70), «...род шелковник, или водяной лютик {Batrachium (DC.) S. F. Gray, Ranunculaceae Adans.) традиционно считается сложной в таксономическом отношении группой растений».
Сложность систематики шелковников, по мнению ряда зарубежных исследователей (Cook, 1962, 1966, 1970; Turala, 1970; Turala-Szybowska, 1978; Wiegleb, Herr, 1983; Webster, 1988; Dahlgren, 1991, 1992, 1993, 1995; Hong, 1991) объясняется следующими основными причинами: высокой фенотипической пластичностью видов; хорошо развитой полиплоидией и гибридизацией: в роде известны диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные формы, спонтанные три- и пентаплоиды; спецификой размножения, которое происходит как в результате различных вариантов полового процесса (аллогамия, автогамия, клейстогамия, функциональная двудомность), так и вегетативным путем.
Отсутствие у видов шелковников абсолютных отличительных признаков, их морфологическая изменчивость и экологическая пластичность (что говорит об относительной молодости их по сравнению с другими лютиками), во многом обусловленные особенностями размножения и свойствами местообитаний, приводят к известной путанице в их систематике (Бобров, 2003).
Все вышеизложенное, связанное с таксономической сложностью и запутанностью, в полной мере относится и к исследуемому нами виду -шелковнику волосистолистному. Так, один из исследователей этой группы растений СВ. Иванова (1996, 2001, а, б) считает необоснованным мнения ботаников о видовой самостоятельности В. trichophyllum (Chaix) Bosch (у нее R. trichophyllus Chaix) и приводит его в синонимах R. aquatilis L., рассматривая их как единый таксон. Этот автор не соглашается с мнением В.И. Кречетовича (1937), что основное различие между этими двумя видами в гетерофиллии первого и ее отсутствии у второго, а также с точкой зрения монографа группы CD.K. Cook (1966), что эти два вида можно различать по размерам лепестков и форме нектарной чешуйки, считая эти признаки сильно вариабельными и перекрывающими амплитуду изменчивости (Иванова, 1996, 2001, а, б). Более того, СВ. Иванова (2001, б: 42) вообще считает «... биноминал R. trichophyllus nomen ambiquum». К этому решению она пришла после рассмотрения того факта, что даже автор биноминала R. trichophyllus— D. Chaix (1786 — цит. по: Иванова, 1996) не дал диагноза этого вида, а лишь сослался на работу A. Haller (1768— цит. по: Иванова, 1996), содержащего полиноминалы ряда ученых (F. Columna и J. Bauhin), относящиеся к разным растениям, и на рисунки (J. Tabernaemontanus и L. Plukenet), которые отображают разные виды. По этому поводу справедливо высказывание А.Н. Петунникова (1918: 220), о том что «создается непреодолимое затруднение для признания тождества описанного вида с тем, какой разумел D. Chaix под именем R. trichophyllus». Тем не менее, эта проблема была вполне корректно решена в работе C.D.K. Cook (1966). G. Dahlgren и В. Jonsell (2001) во «Flora Nordica» рассматривают В. trichophyllum в ранге разновидности В. aquatile, приняв более удобную и искусственную трактовку. Говоря о В. aquatile и В. trichophyllum, А.А. Бобров (2003: 75) отмечает, что «В. aquatile имеет целый ряд общих признаков с В. trichophyllum, что в последнее время некоторыми авторами (Hong, 1991; Dahlgren, Jonsell, 2001; и др.) трактуется в пользу принятия В. trichophyllum лишь гомофильной формой В. aquatile, что, на наш взгляд, не верно. Скорее, В. aquatile также происходит от гибридизации В. trichophyllum ... с В. floribundum, что хорошо объясняет ряд его морфологических особенностей и географическое распространение».
СВ. Иванова (Иванова, 1995: 139) сомневается также в отличиях между R. trichophyllus и R. kauffmannii Clerc, считая, что «...приписываемые им различия на видовом уровне, возможно, являются следствием влияния экологических факторов». C.D.K. Cook (1966) же вообще, приводит R. kauffmannii как синоним R. trichophyllus. А.А. Бобров (2003: 74) полагает, что «В. kauffmannii (Clerc) V. Krecz. связан переходными формами с В. trichophyllum, что, во-первых, происходит в результате современной гибридизации В. kauffmannii и В. trichophyllum». Кроме того, «местами на водотоках отмечены гибридные растения В. kauffmannii trichophyllum, отличающиеся заметным полиморфизмом и предпочитающие переходные условия среды (с. 75). Их появление обусловлено подвижностью и неустойчивостью таких местообитаний, как перекаты и стремнины, создающих мозаику экотопов, позволяющую закрепляться растениям всего спектра расщеплений». Кроме того, «...5. kauffmannii сам является гибридогенным видом ... и, по-видимому, представляет собой континентальную расу В. pseudofluitans, морфологически более близкую В. trichophyllum и возникшую, может быть, даже в результате скрещивания этих видов» (Бобров, 2003: 75).
C.D.K. Cook (1966) в ранге подвида R. trichophyllus Chaix приводит R. eradicatus (Laest.) Presl. и называет его R. trichophyllus ssp. lutulentus (Perrier et Songeon) Vierhapper. Годом позже он отвергает это название и приводит новое, на его взгляд правильное — R. trichophyllus ssp. eradicatus (Laest.) Cook (Cook, 1967). Во втором издании «Flora Europaea» этот ученый указывает для территории Европы 6 видов водных лютиков — в состав трех из них включены подвиды; один из этих лютиков — R. trichophyllus Chaix с подвидами trichophyllus и eradicatus (Cook, 1993 — цит. по: Иванова, 2001, в). Эти же подвиды приводятся в сводке сосудистых растений «Флора балтийских республик», где составитель таблицы для определения видов подрода Batrachium (DC.) Peterm. Deutschl. Fl.9.1894 — Ranunculus sect. Batrachium DC. Л. Лаасимер (1993) приводит для R. trichophyllus Chaix те же два подвида: trichophyllus — растения крупные, укореняющиеся только в нижних узлах и eradicatus (Laest.) Cook (син.: subsp. lutulentus (Perrier et Songeon) Vierhapper) — нежные распростертые растения, укореняющиеся во многих узлах. Причем, первый подвид (приводится без своего названия) широко распространен в Балтийских республиках (Эстонии, Латвии и Литве), а второй, названный шелковником укореняющимся, редкий подвид, обнаруженный только в Латвии (Лаасимер, 1993).
Морфология вегетативной и генеративной сферы растения
Все наиболее важные приспособления к среде обитания выражаются во внешнем виде («жизненной форме») организма (Хохряков, 1975). Согласно И.Г. Серебрякову (1962, 1964) «жизненная форма» — это своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. При этом «жизненная форма», «биоморфа» определяется по взрослым особям, обычно находящимся в зрелом генеративном возрастном состоянии (Серебряков, 1962; Смирнова и др., 1976), поскольку именно в это время онтогенеза происходит уравновешивание процессов новообразования и отмирания, максимальный ежегодный прирост биомассы и максимальная семенная продуктивность. Более того, жизненные формы у водных растений целесообразно характеризовать не только в зрелом генеративном возрастном состоянии, но и в фазе цветения (Савиных, 2003).
В зависимости от жизненной формы качественные признаки возрастных состояний имеют свое морфологическое выражение (Смирнова и др., 1976). Растения характеризуются только им присущей совокупностью морфологических признаков, демонстрирующей типичные для них особенности развития вегетативной и генеративной сферы.
Проведенный нами анализ полевого и гербарного материала показал, что в целом основные морфологические признаки вегетативной и генеративной сферы зрелых генеративных растений шелковника волосистолистного укладываются в рамки описания, данного А.А. Бобровым (2003). Растения относительно крупные, от 32.0 ± 10.3 до 47.0 ± 10.4 см длины, листья 3-трехрассеченые, длиной от 2.0 ± 0.7 до 3.8 ± 1.5 см с многочисленными сегментами. Растения— реофилы (термин по: Thienemann, 1912— цит. по: Кокин, 1982) имеют более насыщенный, темно-зеленый цвет, чем водохранилищные и прудовые. Интересно, что при примерно равном количестве междоузлий главного побега (от 11 до 14) у речных и водохранилищных форм, средняя длина у первых в 1.5 раза выше, чем у вторых, хотя у отдельных экземпляров превышение может достигать и больших значений. Цветоносов на одно растение у речных и водохранилищных форм в 3 раза больше, чем у прудовых. Несмотря на значительный разброс значений от 0.2 до 1.2 см, средний диаметр цветка речных растений в 2 раза, а средняя длина цветоноса — в 1.3-1.6 раз выше, чем у водохранилищных и прудовых. Все это еще раз подтверждает своеобразие реакций растений зрелого генеративного возрастного состояния на условия среды.
Размеры и количество элементарных метамеров главного побега варьируют в широких пределах. Наши наблюдения подтверждают более ранние исследования (Butcher, 1940) о том, что длина междоузлий побега увеличивается с повышением глубины произрастания растений. В результате формируется тонкий, ребристый стебель со слабо развитыми механическими тканями, полый, в верхней части заметно опушенный. Побег простой в стрессовых ситуациях или разветвленный до 4-8 порядков, с соцветием мало или многоцветковым. Ветвление акро- и мезотонное, побеги развиваются в большом количестве по типу силлептических. Главный побег зацветает первым, позднее— оси последующих порядков. Побеги шелковника достаточно хрупкие и даже при небольшом волнобое легко обламываются в узлах и разносятся течением. В массе такое явление наблюдается в конце июля, начале августа.
Стебель этого растения обладает высокой корнеобразовательной способностью. При длине главного побега от 6.5 ± 0.5 до 15.6 + 1.1 см число стеблеродных корней только на нем может достигать 9-11 (17-20), при таком же, или меньшем количестве метамеров. Подузловые придаточные корни формируются практически у каждого метамера, исключая самые верхние. При снижении уровня воды и обнажении мелководной зоны эти корни наряду с корнями базальной части побега способны обеспечить закрепление растения в грунте. При этом, последние заметно утолщаются, что еще сильнее укрепляет полегающий побег в субстрате. Заложение стеблеродных придаточных корней эндогенное, их зачатки расположены перпендикулярно к продольной оси материнского побега. Придаточным корням шелковника свойственны слабое развитие корневого чехлика, продолжительное функционирование корневого кармашка, относительно низкая способность к ветвлению и образованию корневых волосков, утрата функции запасания — последняя осуществляется исключительно побегом (Барыкина, 1988). Во время вегетации новообразование придаточных корней явно преобладает над их отмиранием.
Говоря об образовании листьев и их особенностях, отметим, что первый зеленый ассимилирующий лист у проростка появляется вслед за развертыванием семядолей. Листорасположение в розеточной части главного побега у шелковника супротивное, затем оно изменяется на очередное. Прикорневые листья обычно имеют более длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче, а верхние листья могут быть почти сидячими. «Погруженные листья рассечены на центрические сегменты, что является результатом задержки развития пластинок на ранней стадии органогенеза, с ветвлением по способу три-, ди- и пентотомии без образования или по крайне слабой деятельности маргинальной меристемы» (Барыкина, 2005: 61). Листья шелковника волосистолистного, 3-трехрассеченные на тонкие, нитевидные доли, метко названы «листьями-жабрами» (Васильев и др., 1978). Это подчеркивает глубокое сходство рассеченных пластинок листьев с жаберными лепестками рыб, приспособленных к затрудненному газообмену в водной среде. Кроме того, рассеченность листьев оправдывают себя в условиях речных перекатов, где достаточно большая скорость течения не наносит растению никакого вреда, поскольку вода свободно проходит между тонких долей листовых пластинок. У шелковника волосистолистного наблюдается возрастная и ярусная изменчивость листьев: от верхушки к базальной части побега постепенно увеличиваются их размеры, усложняется расчлененность листовых пластинок, возрастает длина черешка (один из факторов, обеспечивающих листовую мозаику).
Характер рассечения листовой пластинки, а также форма ее сегментов является важным таксономическим признаком для группы водных лютиков. У шелковника волосистолистного преобладающим является 3-трехрассеченный тип, однако в популяциях крайне редко встречаются и 4-трехрассеченные листовые пластинки, средняя доля у которых короче боковых. Сегменты листа тонкие, слегка жестковатые на ощупь, на заостренных кончиках имеют по 2-3 прозрачных щетинки. Вне воды лист шелковника не спадается в кисть, а доли начинают слегка курчавиться. Вынутые из воды они высыхают за считанные минуты, поскольку тонкая кутикула листа не способна долго удерживать влагу.
Особенности ритма сезонного развития
Вслед за В.Н. Ворошиловым (1960), ритмом развития мы называем последовательную смену фенологических фаз на протяжении всей жизни растения, а ритмом вегетации— то же, но в течение одного вегетационного периода. Таким образом, под годичным ритмом роста и развития растения мы понимаем закономерные изменения интенсивности роста и смену различных биологических фаз в разные сезоны года, обусловленные прохождением годичного цикла развития организма.
Вопросам изучения ритма развития у наземных растений посвящено немало исследований, но работы, касающиеся изучения ритма сезонного развития водных растений единичны (Катанская, 1939, 1956, 1960, 1981; Агамамедов, 1966; Голубева, 1972). В большинстве случаев эти проблемы изучаются попутно с решением продукционных и экологических задач, поэтому сведения о ритме сезонного развития водных растений разрозненны и неполны и в лучшем случае охватывают лишь отдельные периоды.
В немногочисленных работах, касающихся шелковника волосистолистного, среди которых «Флоры» и «Определители» (Крылов, 1931; Овчинников, 1937; Рычин, 1948; Попов, 1957; Cook, 1966; Щербаков, 1991; Цвелев, Гринталь, 2001; Иванова, 1996; Бобров, 2003; Печенюк, 2004), имеются лишь краткие данные о сроках наступления фаз цветения и плодоношения. Кроме того, часть исследований посвящена изучению биоморфологических особенностей водных лютиков (Барыкина, 1988, 1992, 2005). Полностью ритм развития шелковника волосистолистного, несмотря на обширную в целом литературу по гидрофитам, остается до сих пор не изученным.
В годичном ритме роста и развития шелковника волосистолистного четко прослеживаются смены активного видимого роста и периода покоя, вегетативные и генеративные фазы развития, изменения способа нарастания побегов (моноподиальное, симподиальное), положения побегов в пространстве (ортотропное, плагиотропное), в формировании корневой системы. Следует отметить приуроченность отдельных фаз развития шелковника к определенным моментам годового ритма климатических факторов: прежде всего к изменениям температуры воды, воздуха, а также к гидрологическому режиму водохранилища. Именно высокая лабильность ритма развития дает возможность шелковнику волосистолистному занимать и сохранять достаточно широкий ареал.
Типичный ритм развития растения в условиях Рыбинского водохранилища представлен ниже. Зимний период шелковник волосистолистный переживает в виде особых структур, представляющих собой жесткие базальные участки побегов, с расположенными на них розетками листьев. Эти фрагменты, очевидно, представляют собой погруженную в субстрат базальную часть исходного побега с остатками 1-2 укореняющихся в узлах латеральных побегов, на которых из пазушных почек и образуются боковые ортотропные розеточные побеги. Такая структура не только дает начало омоложенным вегетативным особям, повторяющим жизненный цикл материнского растения с ювенильной фазы развития, но и является важнейшей приспособительной особенностью шелковника. По мнению ряда авторов (Голубев, 1965; Марков, 1992) розеточная форма у наземных растений обеспечивает максимальное развитие листовой поверхности и высокую биологическую продуктивность, а также успешную репродукцию данного растения в будущем. Дальнейшее развитие В. trichophyllum можно разбить на ряд этапов.
Этап 1. Развития верхушечной почки розеточных побегов и начало формирования вегетативного ассимилирующего побега (ранняя весна — март — апрель). С началом таяния льда и прогревания воды на мелководьях водохранилища почка трогается в рост. Формируется моноподиальный, одноосный вегетативный ассимилирующий побег. Этот период продолжается до зацветания с образованием апикальной меристемой цветка.
Этап 2. Дальнейшее нарастание, ветвление, бутонизация, перевершинивание (конец апреля— май). В это время происходит быстрое развертывание метамеров главного (исходного) побега и усиленное ветвление, увеличивающее мощность общей ассимилирующей поверхности. Как мы отмечали ранее, при переходе к цветению у шелковника формируется сериальный комплекс из двух побегов, один из которых (ближе к оси), становится побегом замещения, а другой служит для пополнения вегетативной ассимилирующей поверхности. Цветочные почки у шелковника волосистолистного начинают формироваться в апреле, и затем наступает бутонизация. По мере развития бутоны поднимаются над поверхностью воды за счет удлиненных цветоносов. Первым развивается терминальный цветок на побеге первого порядка, вслед за ним— цветки на побегах второго и последующих порядков. Следует отметить, что цветки у шелковника как открытые, так и клейстогамные, поэтому их опыление, как отмечает в своей работе G. Dahlgren (1994), может происходить и под водой. После опыления лепестки опадают, цветоножка изгибается, и он постепенно погружается в толщу воды.
Этап 3. Цветения и плодоношения (конец первой декады мая — июль). Наи более раннее начало цветения на Рыбинском водохранилище отмечено нами в конце первой декады мая, массовое цветение — в конце мая, первой половине июня. Фенологическое начало цветения шелковника волосистолистного определяется легко, по зацветанию первого цветка, но установление конца цветения представляет значительные трудности из-за его растянутости при неограниченном росте соцветия и ветвлении. На одной и той же особи можно обнаружить следы осыпавшихся плодов, зрелые и незрелые плоды, цветки и бутоны. Единичные цветущие особи шелковника встречаются на мелководьях до середины августа. Интересно отметить, что такие же сроки наступление фенофаз у этого вида отмечены и на переувлажненных территориях Украины и Чехословакии (озера, реки, ручьи, водохранилища, пруды и т.п.): цветение наступает в июне (мае) -августе; плодоношение — июле-сентябре (Дубына и др., 1993). По нашим данным, количество цветков в соцветии средневозрастной генеративной особи может достигать 10-15, но эта величина не является стабильной, так как зависит от числа генеративных побегов на растении, а значит от мощности самой особи. Продолжительность фазы цветения значительно различается на индивидуальном (цветок) и групповом (соцветие) уровне. Считая началом цветения в популяции появление первого цветка, а его окончанием — выход из этой фазы последнего цветка, продолжительность цветения на индивидуальном уровне составляет от 4 до 8 дней, а на групповом растягивается до 40 и более дней. Следует отметить, что продолжительность цветения шелковника волосистолистного на Рыбинском водохранилище зависит от метеорологических условий, температуры воды и места произрастания.
