Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Литературный обзор 8
1.1. Изучение и интродукция в Европу восточно-азиатских кленов 8
1.2. Систематика восточноазиатских кленов 14
1.3. Краткая характеристика восточноазиатских кленов 19
1.4. Морфология и анатомия генеративных органов кленов 38
1.5. Особенности цветения и плодоношения восточноазиатских кленов 43
ГЛАВА 2. Объекты и методика исследований 46
2.1. Объекты исследований 46
2.2. Методика исследований . 47
ГЛАВА 3. Сравнительная характеристика климатических условий украины и восточной
3.1. Термический режим '"'*-. :.. 52
3.1.1. Средняя месячная и годовая температура воздуха 52
3.1.2. Экстремальные температурные условия 56
3.2. Динамика накопления температурза вегетационный период 59
3.3. Гидрологический режим 61
3.3.1. Среднее месячное и годовое количество осадков 61
3.3.2. Относительная влажность воздуха 68
ГЛАВА 4. Биологин цветения восгочноазиатских кленов . 70
4.1. Половая дифференциация видов 70
4.2. Фенология цветения восточноазиатских кленов 73
4.3. Порядок раскрытия цветков и размещение соцветий 75
4.4. Созревание пыльников и жизнеспособность пыльцы . 78
4.5. Аномальные явления 80
4.6. Прогнозирование начала цветения кленов в условиях Украины 81
ГЛАВА 5 . Динамика роста и варьирование линейных размеров шюдов 83
5.1. Динамика линейного роста . 83
5.2. Взаимозависимость линейных величин плодов 91
5.3. Отношение массы к условной единице площади плода 94
5.4. Распределение линейных параметров плодов кленов 97
ГЛАВА 6. Биология плодоношения и качество плодов кленов 108
6.1. Зависомость плодоношения интродуцентов от различных факторов 108
6.2. Биологические особенности плодоношения восточноазиатских кленов III
6.3. Качественные показатели плодов восточноазиатских кленов 112
6.4. Количественные показатели плодов кленов 120
6.5. Корреляционная зависимость между отдельными показателями плодов 127
6.6. Формовое разнообразие плодов 131
ГЛАВА 7 . Декоративно-хозяйственное значение восточноазиатских кленов 141
Выводи 147
Список основной использованной литературы 150
Приложение 175
- Изучение и интродукция в Европу восточно-азиатских кленов
- Морфология и анатомия генеративных органов кленов
- Средняя месячная и годовая температура воздуха
- Половая дифференциация видов
Введение к работе
Богатство дендрофлори восточноазиатской флористической области и значительная пластичность видов этого региона в сочетании с ценными декоративными качествами и хозяйственными свойствами позволяет достаточно широко использовать древесные растения Восточной Азии на территории Украинской ССР в решении различных задач озеленения и фитомелиорации, парковеденил и лесного хозяйства.
Восточноазиатская флористическая область включает в себя юго-восточную часть Сибири по среднему течению Амура, Приморье, Центральный и Южный Сахалин, южные острова Курильской гряды, Японские острова, полуостров Корея, Северо-Восточный, Центральный и Юго-Восточный Китай, остров Тайвань, северный горный Тонкий, северную горную Бирму, Восточные Гималаи, Верхний Ассам (Тахтаджян, 1978).
Значительное место в пополнении дендрофлори УССР могут занять виды рода Acer ъ. В настоящее время из общего числа таксонов клена, произрастающих на Украине, восточноазиатские представители составляют около 35$, хотя их общая численность в пределах рода около !Ь%. йнтродуцированные виды сосредоточены в ботанических садах, дендрологических парках и дендрариях. В озеленении и лесных культурах, за исключением A. ginnala , практически отсутствуют.
Актуальность темы. Восточноазиатские виды рода Acer Ь.обладают рядом биологических свойств, лесоводственных и декоративных качеств, позволяющих в значительной мере использовать их в зеленых насаждениях УССР, где в настоящее время они представлены слабо, хотя семена и посадочный материал пользуются повышенным спросом. Это обусловлено малой изученностью восточноази-атских кленов в данном регионе, особенно биологии цветения и
плодоношения, качественных и количественных характеристик плодов, что послужило одерживающей причиной распространения видов. Имеющиеся литературные сведения о кленах Восточной Азии на Украине затрагивали лишь некоторые вопросы настоящей темы, касались отдельных видов и не носили обобщающего характера. Поэтому актуальной задачей ставится изучение биологии цветения и плодоношения восточноазиатских кленов с целью разработки вопросов репродукции их для обогащения ассортимента деревьев и кустарников, используемых в условиях республики.
Цель и задачи исследований. Целью работы ставилось изучение биологии цветения и плодоношения кленов в условиях Украинской ССР, определение особенностей и закономерностей протекания отдельных фаз, динамики роста, изменения качественных и количественных показателей плодов. В задачу исследований входило: I) изучение видового состава восточноазиатских кленов на территории Украины; 2) фенология и особенности цветения и плодоношения кленов; 3) исследование динамики роста, взаимозависимости линейных величин двухкрылаток и варьирование размеров плодов; 4) изучение качественных и количественных показателей плодов в зависимости от условий произрастания растений.
Новизна исследований. В результате исследований впервые в условиях Украины проведено изучение биологии цветения и плодоношения большой группы восточноазиатских кленов. Впервые получены сведения о фенологии цветения, жизнеспособности пыльцы, особенностях цветения исследуемых видов. С использованием ЭВМ изучены динамика роста, взаимозависимость линейных величин и варьирование размеров двукрылаток. Приведены сведения об аномальных явлениях и формовом разнообразии плодов. Получены качественные и количественные характеристики плодов разных видов в зависимости от условий мест произрастания. Предложена прог-
ностическая таблица начала цветения кленов в ряде городов УССР.
На защиту выносятся; I) особенности биологии цветения и плодоношения восточноазиатских кленов на Украине; 2) динамика роста, взаимозависимость и варьирование размеров плодов; 3) обобщение исследований качественных и количественных характеристик плодов клена.
Практическая значимость. Результаты исследований раскрывают особенности биологии цветения и плодоношения восточноазиатских кленов при интродукции на Украине. Материалы исследований найдут практическое применение при составлении справочных материалов о качественных и количественных показателях плодов, при создании определителей на базе ЭВМ, могут использоваться при решении многих агротехнических вопросов выращивания саженцев, прогнозирования и определения урожая.
Апробация и внедрение работы. Основные положения работы доложены на Всесоюзной школе-семинаре по дендрологии и зеленому строительству в Тростянце (1981), конференции молодых исследователей ботанических садов Украины и Молдавии (Киев, 1982), УП съезде Украинского ботанического общества (Ялта, 1982), Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений (Москва, 1983), на заседании ученого совета ЦЕБС АН УССР (1983) и на научных заседаниях отдела дендрологии ЦЕБС АН УССР (1980-1984). По материалам исследований опубликовано 4 научных статьи.
Результаты исследований использованы при выращивании посадочного материала в ЦРБС АН УССР. Семенной и посадочный материал переданы Колковскому лесхоззагу Волынской области, Рее-публиканскому опытно-производственному хозяйству цветочно-
декоративных растений, УкрНШЛХА, зеленстрою городов Белая Церковь, Ровно, Кривой Рог, Червоноград, Млыновскому комбинату коммунальных предприятий и Рафаловскому лесхоззагу Ровен-ской области, колхозу "Паеолис" Кедайского района ЛитССР, ботаническим садам Донецка, Сухуми, Житомира, Харькова, Кишинева, Владивостока, Ровно и ряду других организаций.
Выражаю глубокую признательность моему научному руководителю члену-корреспонденту АН УССР Ю.Р.Шеляг-Сосонко, заведующему отделом дендрологии ЦРБС АН УССР доктору биологических наук Н.А.Кохно и всем сотрудникам отдела за полезные советы и практическую помощь в проведении полевых наблюдений и экспериментальных исследований.
Изучение и интродукция в Европу восточно-азиатских кленов
Интродукция восточноазиатских растений в ботанических садах Европы началась в первой половине ХУШ века и достигла своего апогея в средине XCI века (Головкин, 1981). В 1784 г. К.Тунберг (nanbergj 1784) в своей работе по флоре Японии впервые описал ряд новых видов, что можно считать первым в европейской литературе упоминанием о восточноазиатских кленах.
Как указывает В.Фанг (Pang, 1939), первым описанным видом клена китайской флоры был A. truncation (1831). Описание выполнено русским ботаником Бунте. По сообщению упомянутого автора и другим источникам, в 1851 г. Чэмпион описал A.reticulatum, а в 1856 г. Траутветтер и Мейер - A.ukurunduense. С 1857 по 1889 г. К.И.
Максимович (Maximowiez, 1867, 1880) выполнил описание девяти видов, произрастающих в северных провинциях Китая. В дальнейшем описание видов шло следующим порядком: 1873 г. - Х.Іансе описал один вид (Напев, 1873, 1884), с 1884 по 1894 г. Франте - три вида и одну разновидность, с 1889 по 1922 г. Ф.Пакс (Pax, 1889, 1902) - II видов с Западного Китая, которые были собраны А.Генри (Henry, 1903), в 1901 г. Шверин - один вид, с 1901 по 1904 г. В.ЛЛСомаров - два вида, в 1903 г. Моллиард - один вид, с 1905 по 1933 г. А.Редер (Render, 1905,1907) - 12 видов, в 1910 г. Дутье - один вид, в 1910 г. Пампанини - один вид, с I9II по 1913 г. Левейлл - пять видов, с I9II по 1913 г. Хаята - II видов, в I9II г. Г.Коидзуми (Koidzuml, І9ІІа, б) - два вида, с 1912 по 1931 г. Дилс - три вида, с 1913 по 1935 г. Т.Накаи ( Hakai, 1915, 1935) - пять видов, с 1917 по 1922 г. Смит - два вида, с 1924 по 1933 г. Хандел-Маззетти - три вида, в 1931 г. Ху - два вида, в 1931 г, ВЛенг (Chien, Cheng, 1931) - один вид, в 1932 г. Мерилл - один вид, в 1932 г. Чан - один вид, в 1932 г, Меткалф - четыре вида, между 1932 и 1937 гг. В.Фанг (Fang; 1932, 1937) - шесть видов.
Ряд работ этого времени посвящено отдельным характеристикам восточноазиатских кленов (Thunberg; 1793» 17945 Hence, 1884; Dippei, 1893; Bean, 1900; Clark, 1908; Bois; 1912; Koid-zumi, 1925, 1936, 1944; Kache, 1926; Chien, Cheng, 1931; Hisa-nchi, 1934; Nakai, 1935; Hu, Cheng; 1948; Isoong, 1954; Mizu-chima, 1956; Coggeshall;, 1957; Keenan, 1957; Turril 1962; Ogata, 1965) По данным Х.Джонсона (Johnson; 1973) и Г.Эдера ( Eder, 1974) первый восточноазиатский клен A.palmatum был завезен на Британские острова и в Польшу в период с 1820 по 1840 год. За период с I860 по 1900 г. в Англию были завезены А. aponicum, A. rufinerve; A. cissifolium, A. argutum," A. truncatura; A. da-vidii, A. nikoense, A. trifidum, A. crataegifolium; A. mono, A. distyltim; A. carpinifоіігшг, A. diaholicum; A. capillipes, A. miyaoei.
Часть восточноазиатских видов кленов интродуцировано в Европу благодаря исследователям и ботаническим садам России. Так, уже в 20-х годах ХЕХ века в семенных каталогах Дерптского (Тартуского) университета описан A. mandschuricum. Дальнейшее распространение в Европейской части России вОсточноазиатские виды получили во второй половине XIX века благодаря исследованиям К.И.Максимовича.
Во время своей экспедиции на Дальный Восток в 1859-1864 гг. К.И.Максимович впервые описал A. capillipes и A.nikoense. Отдельные виды интродуцированы Э.Регелем в 70-х годах U1 в. Н.Е.Булыгин, Г.А.Фирсов (1981, 1983) приводят сведе - 10 -ния о том, что первые восточноазиатские виды А, palmatuis; A,ob-longum, A. laevigata в условиях Ленинграда выращивались в оранжереях» йнтродукционная работа с восточноазиатскими видами кленов на Украине началась одновременно и даже несколько раньше, чем в Западной Европе. В начале ПХ в» в Никитском ботаническом са-ду впервые интродуцирован A,palmatum.B конце XIX в. в ботанические сады и парки Украины интродуцированы: A.gtmiala (Усти-мовка), A.tegmentosum (Тростянец), A.tetramerum var. betulifo-Іігш (Веселые Боковеньки). В начале XX в. на Украине были интродуцированы A.ukurunduense (Велико-Анадоль), A, Заропісша (Львов), а в 1930-1950 гг, - A. barbinerve; A, mono, A, pseudo-sieboldiamtm, A.hersiiy A. miyabei. Н.А.Кохно (1968, 1982а) приводит следующие сведения об интродукции восточноазиатских кленов на Украине по 1966 г.(табл.1).
Морфология и анатомия генеративных органов кленов
Фундаментальных работ по морфологии и анатомии генеративных А# ulcurunduense Trautv» et Mey# (a - побег с цветками; б - побег с плодами) органов восточноазиатских кленов нет, однако имеется ряд публикаций, где рассматриваются эти вопросы. Особенностям морфологического и анатомического строения ге-неративных почек посвящены работы Н.Е.Булыгина (1963, 1964, Г965), Г.П.Белостокова (1966), З.Е.Лысенко (1971а,б, 1973, 1976), Б.К.Термены (1974), В.И.Тихонова (1974, 1976а,б), Л.М.Пшеннико-вой (1979). Как указывают эти авторы, генеративные почки закладываются летом и осенью в год, предшествующий цветению, а завершают формирование весной следующего года. Сроки закладки зависят от вида, индивидуальных особенностей и погодных факторов. У всех видов заложение генеративных зачатков однотипно. Закладка первых меристематических бугорков зачатков покровных чешуи у генеративных почек отмечена сразу после окончания роста побегов (первая половина июля), а закладка цветочных зачатков в конце июля. Период формирования цветков короткий и проходит на протяжении августа-сентября. Вначале формируются оси соцветий и кроющие листья, затем - цветки. Первыми закладываются зачатки покровов цветка, одновременно с ним или несколько позже происходит формирование тычинок. Зачатки плодолистиков, образующих пестик, обнаруживаются обычно уже после появления зачатков околоцветника и тычинок. Пыльца, как правило, формируется также раньше семяпочек. Мужские цветочные органы образуются несколько раньше женских.
У А tegmentosum соцветия полностью развиваются в год заложения. К осени отмечена почти полная дифференциация цветков у A.ginnala И A.tetramerum. Полная продолжительность формирования цветочных почек в условиях ареала (Белостоков, 1966) следующая: У А#tegmentosum - с 27.У по 2.ІУ (305 дней), у A#ginnala с Ю.У по 10.17 (330 дней), у A.mono с 5.У по ЮЛУ (335 дней). Соцветия формируются в следующие сроки - у А#tegmentosum с 5.УШ по 2І.ІУ (256 дней), у A.ginnala с Ю.УШ по І0.ІУ (240 дней), у A.mono с 5.УП по І0.ІУ (275 дней).
Почки кленов имеют опушенные чешуи, воздушные прослойки, смолистые вещества, утолщенные внешние стенки эпидермиса и развитую кутикулу - все это предохраняет их от механических повреждений и способствует благоприятному переносу низких температур (Пшенникова, 1979).
Некоторые авторы указывают на специализированные типы побегов, к которым приурочены генеративные почки (Булыгин, 1965, Лысенко, 1971а, P. de Jong, 1976). Морфологическим особенностям цветков посвящены работы Д.В.Гирника (1962), М.А.Бескаравайной (1971), Н.А.Аксеновой (1975), В.В.Поддубной-Арнольди (1982), Б.Халла (Hall, 1951), Де Йонга (Р# de Jong, 1976). Как указывает П.Де Йонг (Р# de Jong, 1976), впервые морфологическое и функциональное разнообразие сексуальности цветков кленов отмечено во втором (1742 года) издании "Genera Plantarum " К.Линнея. Вначале он описал два, а в 1754 году - третий тип цветков. Джусьен в 1789 году также отметил три типа цветков: бисексуальные, мужские и женские. В работах Ф.Пак-са (Pax, 1902), Г.Коидзуми (Koidzumi, І9ІІа), И.Момотани (мо-motani, 1962), К.Огата (Ogata, 1967), Д.Свободовой (svobodo-va, 1976) приведено морфологическое строение различных сексуальных ТИПОВ цветков A ginnala, A palraatum, A. carpinif olium, A#maxijaowiczii. К.Хийке (Hieke, 1978) приводит архитектонику соцветий восточноазиатских видов.
В настоящее время различают сле;пующие морфологические и функциональные типы цветков восточноазиатских кленов: функционально мужские или мужские с рудиментарным пестиком; функционально женские, или женские с рудиментарными тычинками; обоеполые. Количество чашелистиков у всех видов - 5, с колебаниями от 4 до 6, лепестков - 5, с такими же колебаниями, тычинок - 8, с колебаниями от 4 до 13. Представители сем. АсвгАсШё Ь1пс11# обеспечены
Хорошо развитыми нектарниками (Кулиев, I960). Морфологические особенности пыльцы кленов описаны в работах Г.Эрдтмана (1956), Л.К.Гогичайшвили (1964), Д.Хелмиха (Helmich, 1962), По данным исследований Д.Биешоера (Bieshoer, 1975), пыльца кленов имеет следующие размеры (табл.2).
Средняя месячная и годовая температура воздуха
Метод прогнозирования успешности роста и развития интроду-центов на основе сравнения климатических условий ареала и новых мест произрастания получил свое распространение еще в начале XX века, когда немецкий лесовод Г.Майр (Мауг, 1909) предложил райо-нирование областей Северного полушария для целей интродукции на основании сходства температур. Позже эти положения нашли свое развитие в работах Г.Т.Селянинова (1937), который предложил использовать дополнительно такие показатели, как сумма температур выше ЮС и влажность вегетационного периода, а также Д.В.Воробьева (1961), который для сравнения применил коэффициент влажности климата. В основе последнего лежит количество осадков за период с температурой воздуха выше 0 и сумма положительных месячных температур. Путем сравнения климатических условий естественного и искусственного (предполагаемого) ареалов мы можем косвенно судить о возможности успешной интродукции новых видов. Первоначально решается вопрос о хорошем или удовлетворительном росте растений в новых условиях, а в дальнейшем - возможность получения жизнеспособных семян и широкое внедрение нового вида в культуру. С этой точки зрения природно-климатические факторы играют важную роль,
В зависимости от погодных ушгавий в период формирования плодов изменяютоя их качественные и количественные характеристики (Николаев; 1974, Попцов, 1962, Смирнова, 1974). Термический режим Средняя месячная и годовая температура воздуха Температура воздуха на Украине изменяется вместе с измене - 53 ниєм солнечной радиации. Средняя месячная многолетняя температура (табл. 3) зимних месяцев колеблется от -8 на северо-востоке до +3 на Южном берегу Крыма. В отдельные годы средняя температура уменьшается соответственно от -15 на севере до 0 на юге. Общее повышение средних январских температур происходит в юго-западном направлении. В весенние месяцы наблюдается резкое повышение средней температуры, и летом она составляет от +17, +20 на севере, до +24 - +25 на юге. Повышение средней летней месячной температуры происходит в юго-восточном направлении и в Приазовье составляет +23.
Средняя месячная и годовая температуры воздуха в пределах ареала восточноазиатских кленов изменяются несколько иначе, нежели на Украине. Характерной особенностью Восточной Азии является уменьшение разности между средними температурами холодного и теплого месяцев при продвижении с севера на юг. На кранем востоке Азии, примерно на 45 с.ш. (Харбин), годовая амплитуда температуры составляет 43, на 40 с.ш. (Пекин) - 30, на 31 с.ш. (Шанхай) - 24 и на 23 с.ш. (Сянгам - 12). Такая закономерность прослеживается независимо от влияния океана и абсолютной высоты местности над уровнем моря. Наиболее распространенными являются средниє амплитуды 15-25. Всюду, где годовые температуры ниже +ЮС, наблюдается устойчивая зима, подобная зиме на Украине. Наиболее холодным месяцем является январь. Если на материке холодная половина года более континентальная, то на Японских островах -наоборот.
В период разверзания почек и цветения кленов (март-июнь) средние температуры Украины близки к восточноазиатским, изменяясь от -0,5С в марте до +20,4С в июне, в то время как в Восточной Азии они колеблются от -13,9С до +28,0С, Температур - 54 соный режим территории УССР более мягок для цветения кленов.Экстремальные температурные условия
Абсолютные максимумы температуры воздуха (табл. 4) на большей части Украины составляют +36 - +40С, а в южных районах до +42С# На юге в начале весны возможны потепления до +15, на Южном берегу Крыма - до +23С. Абсолютный минимум температуры (табл. 5) только в крайней восточной части Украины опускается ниже -40 и на остальной территории находится в пределах « 30 --»35, на Южном берегу Крыма до -15
На Японских островах абсолютный максимум почти на всей территории заключается в пределах от +36 до +38, а самые низкие температуры - в пределах от -38 до 40С. Абсолютная амплитуда за год колеблется от 44 до 65. В Китае абсолютный максимум составляет +42,6, а абсолютный минимум -49,3С. Учитывая, что в условиях ареала восточноазиатокие клены выдерживают такие перепады температур, можно с уверенностью говорить о возможности успешного их роста, цветения и плодоношения почти по всей территории Украины,
В период созревания плодов кленов на территории УССР абсолютный максимум составляет до +40С, что соответствует экстремальным условиям в пределах ареала, В период цветения (апрель-июнь) абсолютный максимум на территории Украины такой же, или ниже, как и в Восточной Азии, Отсюда следует, что экстремальные климатические условия УССР не являются ограничивающим фактором для цветения и плодоношения восточноазиатских кленов.
Половая дифференциация видов
Вступление интродуцированных растений в фазу цветения указывает на достаточную степень приспособленности видов к новым экологическим условиям. Образование семян, их жизнеспособность и количество урожая не только свидетельствуют о полной интродукции видов, но и позволяют получить посадочный материал для использования новых видов в народнохозяйственных целях.
Из 30 интродуцированных в ЦРБС АН УССР таксонов восточноази-атских кленов в настоящее время цветут и плодоносят 16. Остальные 14 еще не достигли репродуктивной стадии. В результате наблюдений установлено, что среди цветущих имеются двудомные, переходные от двудомных к однодомным и однодомные ВИДЫ. A. cissifolium, А# henryi, А# barbinerve, A» tetrame-гша var. betulifolium являются полностью двудомными; переходными от однодомных к двудомным - A, hersii, A. rufinerve, A.teg-mentosum и однодомными - А# palmatum, А# japonicum, A.pseudo-sieboldianum, A mono, A. ulcurtmduense, A. ginnala, A. aidzuenfe, A mandschuricum, A» nikoense.
Малое число двудомных видов в пределах рода является отражением общих закономерностей эволюции растительного мира, где только Ъ% видов отличаются раздельнополостью особей, а остальные реально или потенциально гермафродитны (Левина, 1981). 0 значительной полигамности восточноазиатских представителей рода Acer L. свидетельствует не только наличие двудомных, переходных и однодомных особей, но и строение цветков, соцветий, особенности цветения.
По степени половой дифференциации у кленов можно выделить три типа цветков: I) гермафродитные с хорошо развитыми и функ-ционирущими андроцеєм и гинецеем, 2) функционально мужские и женские (пестичные с рудиментами тычинок и тычиночные с руди-ментированным пестиком), 3) структурно однополые, куда относятся только тычиночные или только пестичные. Функционально однополые (второй тип) занимают промежуточное положение, рудиментация тычинок и пестика бывает от частичного фукционирования до почти полной утраты органа.
Н.А.Аксенова (1975) приводит следующие формулы строения цветков клена: женского - K5c5AabortG2» Щжокого K5C5A5+3G0 или к5СсА5 3G ъ .#Далее она указывает, что полиморфность проявляется не только в наличии однодомных, переходных и двудомных особей, но и размещении цветков разных половых типов: встречаются обоеполые цветки; раздельнополые, расположенные в пределах одного соцветия; специализированные соцветия одного пола, приуроченные к разным частям одной ветви; специализированные соцветия на разных ветвях одной особи и в различных частях кроны.
Результаты наших наблюдений свидетельствуют о том, что в условиях интродукции восточноазиатских кленов на Украине сохраняются особенности половой дифференциации видов. Как ужеупоминалось, ОСОбИ A. barbinerve, А# cissifolium, A. henryi, A tetramerum var. betulifoliura четко разделяются на чисто женские И мужские, a A. palmatum, A. japonicum, A. pseudosie-boldianum, A» mono, A. ukurunduense, A. ginnala, А« aidzuense, A mandschuricum, A. nikoense относятся к однодомным. Особи остальных видов - переходные. Однако для этой группы характерна некоторая специализация отдельных растений. У этих представителей происходит дифференциация цветков так, что отдельные соцветия являются чисто мужскими (несут структурно однополые тычиночные и иногда функционально мужские с рудименти-рованным пестиком) или чисто женскими (пестичные цветки и функ ционально женские с рудиментами тычинок). Стремление к двудом-ности у видов с переходным типом цветков как к приспособлению, обеспечивающиму повышенную жизнеспособность семян (потомства), проявляется не только в соцветии, но и особи в целом. У таких растений большую часть кроны занимает один тип соцветий, а дру-гой тип присущ только части дерева (верх-низ, периферия-центр). В результате формируется различное структурное и количественное размещение плодов у разных особей. Большей частью такая закономерность сохраняется определенное время, но может и изменятся, что зависит от климатических факторов и условий роста. Так, из-за более суровой зимы І979-1980 гг. и значительного понижения температур в марте 1980 г. у переходной группы видов преобладало образование женских цветков, а после относительно теплой зимы 1982-1983 гг. - большей частью мужских. В условиях Украины восточноазиатские виды вступают в стадию цветения и плодоношения раньше, или в те же сроки, что и в пределах ареала. По данным Н.А.Кохно (1982а), возраст первого цветения у A aidzuense-9 лет, у A.ginnala -10, у А.пюпо - 12, У A.ukurunduense - ІЗ, A#hersii , A.tegmentosum - 15, A.mand-schuricwa - 17, A.palmatum -25. Нами отмечено более раннее начало цветения отдельных видов: A.ginnala - 8 лет, A.mono 10, A.tegmentosum - ІЗ, A. palmatum - 23, A.ukurunduense 4. A.cissifolium вступил в стадию плодоношения в возрасте 13, а А# nikoenae -12 лет. Н.Е.Булыгин (1965) приурачивает появление соцветий у вос точноазиатских кленов к трем типам цветоносных побегов: I) край _ 73 — не специализированным и специализированным генеративным побегам (A. mandschuricum ), 2) неполностью специализированным ге-/ неративно-ростовым побегам (A» mandschuricum ) и 3) слабо специализированным генеративно-ростовым побегам (A. ginnala ). Появление соцветий у части исследуемых видов также приурочено к определенному типу побегов. Так, у A. rufinerve, А# tegmentosum, A» hersii, A. nikoense, A, aidzuense это небольшие (3-6/10/ см длины) утолщенные побеги. У A. aidzuense на концах побегов длиной 3-6 см обычно имеется по 2 верхушечные почки, из которых появляются соцветия в окружении пары кроющих листьев. У A, barbinerve -побеги длиной 1-2 см, также с 1-2 парами почек, из которых появляются соцветия. У A tegmentosum и A. rufiner-ve длина таких побегов 6-Ю см, у A.hersii-2-5 см.
