Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Литературный обзор 7
ГЛАВА II. Материал и методика 42
ГЛАВА III. Биология цветения и плодоношение паслена дольчатого и катарантуса розового, выращенных на открытой гидропонике и почве 50
Биология цветения паслена дольчатого 50
Динамика прорастания и всхожесть семян паслена дольчатого 65
Биология цветения катарантуса розового 69
Плодоношение, динамика прорастания и всхожесть семян катарантуса розового 77
ГЛАВА ІV. Развитие пылшйка и микроспорогенез у растений паслена дольчатого, выращенных на открытой гидропонике и почве 87
Развитие пыльника 87
Микроспорогенез 99
ГЛАВА V. Развитие и микроспорогенез у растений катарантуса розового, выращенных на открытой гидропонике, почве и при пониженных дозах макро элементов в питательном растворе 120
Развитие пыльника 120
Микроспорогенез 131
Микроспорогенез у растений, выращенных при пониженных дозах макроэлементов в питательном растворе 145
Выводы 150
Список литературы 153
- Биология цветения паслена дольчатого
- Биология цветения катарантуса розового
- Плодоношение, динамика прорастания и всхожесть семян катарантуса розового
- Микроспорогенез у растений, выращенных при пониженных дозах макроэлементов в питательном растворе
Введение к работе
Паслен дольчатый ( Solanum laciniatum Ait ) и катарантус . розовый ( Catharantims roseus G.D01J являются продвинутыми в эволюционном отношении растениями и включены в порядки Scrophula-riales и Gentianales входящие в подкласс Asteridae ( Takhta-jan A.L., 1980).
Выращивание паслена дольчатого и катарантуса розового, как и многих других испытываемых растений, на открытой гидропонике приводило к ускоренному развитию крупных по габитусу растений, увеличению выхода алкалоидов, формированию многочисленных плодов и семян (Давтян Г.С, 1974,1977).
Синтезируемые данными видами натуральные алкалоиды стероидной и индольной групп необходимы при изготовлении дефицитных медицинских препаратов (Рабинович И.М., 1966; Кондратенко П.Т., 1969; Чиков П.С., 1975,1977; Шретер А.И., Муравьева Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В., 1979 и др.).
В эмбриологическом аспекте паслен дольчатый является достаточно изученным объектом (Герасименко И.И., 1969; Острецова И.Н., Резникова С.А., 1977; Bavindra К. Е. , 1976 и др.), а в отношении катарантуса розового подобные работы единичны (Бенецкая Г.К., 1953; Maheswari D. , 1970,1971). Совершенно отсутствуют исследования по биоморфологии и эмбриологии этих лекарственных растений при возделывании их в условиях открытой гидропоники. Возрастающая роль эмбриологии особенно важна не только для решения вопросов систематики, эволюции, филогении, но и экспериментальной биологии, освещающей влияние внешних условий произрастания на развитие репродуктивных органов. Поэтому проведенная работа, яв-
_ 4 -
ляющаяся органическим продолжением проделанных ранее разносторонних исследований, представляется достаточно актуальной, служащей не только дополнением к частной эмбриологии паслена дольчатого и катарантуса розового, но и впервые освещающей влияние новых беспочвенных условий произрастания на формирование и развитие стенки пыльника и пыльцевых зерен и семенную продуктивность растений в различные периоды вегетации.
Исследования паслена дольчатого и катарантуса розового, возделываемых на открытой гидропонике и почве, входили в тематический план "Особенности питания и продуктивности растений в условиях промышленной гидропоники" Института агрохимических проблем и гидропоники АН Арм.ССР.
Сокращение периода вегетации при возделывании паслена дольчатого и катарантуса розового на гидропонике имело большое практическое значение и требовало сравнительного исследования с целью установления закономерностей биологии цветения, формирования и развития репродуктивных органов. Одновременно с целью выявления влияния питательного раствора на прохождение мейоза дополнительно проводились исследования растений катарантуса розового, выращенных на малых гидропонических установках при пониженных дозах макроэлементов (азота, фосфора, калия) в питательном растворе, в отличие от условий на открытой гидропонике.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
Провести сравнительное исследование биологии цветения, закладки и развития пыльника и его стенки, формирования пыльцевых зерен у паслена дольчатого и катарантуса розового, выращенных на открытой гидропонике и почве.
Параллельно провести исследование влияния пониженных доз макроэлементов на мейоз и формирование пыльцевых зерен катаран-
туса розового.
Впервые на основании биоморфологических, цитологических и эмбриологических исследований, проведенных над растениями паслена дольчатого и катарантуса розового, произраставшими на открытой гидропонике, установлено: значительное сокращение периодов от появления массовых всходов до наступления бутонизации и созревания плодов; увеличение продолжительности цветения единичных цветков и растений и повышение количества и всхожести семян у обоих исследуемых объектов.
У паслена дольчатого и катарантуса розового развитие пыльника и формирование пыльцы проходили обычным путем, без особых отклонений. Спорообразование протекало без существенных аномалий и служило одним из главных индикаторов нормального развития мужской генеративной сферы.
Понижение доз макроэлементов (азота, фосфора, калия) в питательном растворе уменьшало количество нарушений в мейозе у растений катарантуса розового и не оказывало влияния на формирование пыльцевых, зерен..
Вышеприведенные данные, закономерно повторяющиеся в течение многолетних исследований, служат в качестве 'характеристики новых беспочвенных условий произрастания и позволили рекомендовать эти условия для успешного выращивания важных в практическом отношении растений на Экспериментальной, гидропонической станции ИАПиГ АН Арм.ССР.
Основные результаты, полученные при исследовании ценных лекарственных растений паслена дольчатого и катарантуса розового, существенным образом пополняют сведения по биологии цветения, формированию и развитию репродуктивных органов в обычных и впервые в условиях произрастания на открытой гидропонике. Все
данные представляют интерес для биологов, селекодонеров, генетиков, работащих над выращиванием растений: на гидропонике.
Биология цветения паслена дольчатого
Большой интерес исследователей к катарантусу розовому обусловлен его целительными свойствами. Издавна это растение широко использовалось в народной медицине разных стран. В Индии его применяли как спазмолитическое и быстродействзгющее средство при диабете, что было подтверждено Уайтом ( White СО?. , 1934). В Китае катарантус розовый применялся при лечении гипертонии, в Бразилии - для остановки кровотечения, очищения ран, при цинге и зубной боли. В качестве лекарственного растения катарантус розовый употреблялся и в народной медицине Кавказа, как вяжущее, ранозаживляющее средство (Ляпунова П.Н., 1964; Лекарственные растения, 1975).
В 1934 г. А.П.Орехов с сотрудниками выделил из одного из видов барвинков - опушенного ( v.pubescens ) алкалоиды винин и пубесцин. Эти алкалоиды были обнаружены и в барвинке малом, а в 1950 г. из этого вида был выделен еще один алкалоид - винкамин (Лекарственные растения, 1975). Согласно данным П.Н.Ляпуновой (1964), Л.С.Картмазовой и П.Н.Ляпуновой (1972 а,б), перечисленные алкалоиды были обнаружены и выделены также из растений ката-рантуса розового, и кроме них, алкалоид резерпин. Препараты, в состав которых входят эти алкалоиды, применяются при лечении различных нервных и сердечно-сосудистых заболеваний (Алешинская Э.Е., 1971). К середине 60-х годов было известно уже около 60 алкалоидов, выделенных из катарантуса розового, однако наибольшую ценность и известность приобрели винкалейкобластин (винблас-тин -VbB), лейрокристин (винкристин -VCE), впервые полученные из этого растения в США (йлдашев П.Х., 1965; Рабинович И.М.,1966).
Приблизительно в это время в Чехословакии из катарантуса розового были выделены алкалоиды виндолин и виндорозин, также относящиеся к ИНДОЛЬНОІ группе ( Mosa B.,(Dro;janek J.,Nanus V. ,Doleis L. 1964). Согласно данным А.И.Щретера, Д.А.Муравьевой, Д.А.Пакал-на, Ф.В.Ефимовой (1979), в настоящее время из травы катарантуса розового выделено 64 алкалоида, относящихся к индольной группе, из которых наибольший, интерес представляют лейрозин, лейрози-дин, аймалицин, серпентин, лохнерин. Ценность этих алкалоидов выражается в их противоопухолевой активности, поэтому соответствующие препараты Vinblastin, Vincristinum, Yelban, применяются при лечении лейкозов и рака (Золотницкая С.Я., 1965; Рабинович И.М., 1966; Картмазова Л.С, Ляпунова П.Н., 1972а,б; Кибальчич П.Н., Рабинович И.М., Еаджелидзе Л.С, Сванидзе Н.В., 1973; Андреева Т.А., 1980).
Подробным исследованиям, направленным не только на выделение и изучение лекарственных свойств, но и на определение химического состава ряда алкалоидов, содержащихся в растениях катарантуса розового, посвящен ряд работ зарубежных исследователей ( Farnsworth N.B. ,E96I; Strouf О., Kavkova К. , 1962; Svoboda Gordon Н. , 1963; Svoboda, Gordon H., Gorman, Marvin and Tust, Ealmond H.,1964$ Marvin Gorman, Ealmond H. Tust, Gordon H., Svoboda and Jean Le Men, 1964).
Катарантус розовый, также как и паслен дольчатый, отзывчив на внесение удобрений. Внесение полного удобрения РК, а главным образом азотного, увеличивало урожай алкалоидов с единицы поверхности за счет прироста массы растения (Кибальчич П.Н., Рабинович И.М., Баджелидзе Л.С., Сванидзе Н.В., 1973; Markiewicz Ъ., 1964,1965). Исследования А.И.Шретера, Д.А.Муравьевой, Д.А.Пакал-на, Ф.В.Ефимовой (1979) также показали, что применение макроэлементов в различных соотношениях оказывало положительное влияние, приводившее к увеличению урожая. Это положение было подтверждено работой индийских ученых, которые обнаружили, что наибольшее содержание алкалоидов в листьях достигалось при внесении Р и РК, а максимум урожая - при применении Р и К в отдельности ( Chandra V.,Srivastava So 1980).
На количество урожая и выход алкалоидов оказывает влияние не только наличие макроэлементов. Из некоторых работ зарубежных исследователей следовало, что эти параметры пропорционально зависели и от уровня почвенной влаги (Talha М., , 1973; Talha М. , Eadwan A.S. ,Negm S. , 1975).
При выращивании катарантуса розового на гидропонических делянках, по данным Дж.С.Алексанян и Л.М.Калачян (1980а,б) была установлена его избирательная способность к различным минеральным элементам, содержащимся в питательном растворе. Авторами также было установлено, что в случае повышения или понижения концентрации питательного раствора происходило сильное снижение урожая.
Катарантус розовый имеет несколько форм, отличающихся друг от друга не только окраской венчика, но и содержанием алкалоидов. Так, например, наибольшее количество алкалоидов синтезирует белоцветковая форма (Рабинович И.ГЛ., 1966; Chandra V., Srivastava S.N. , 1980). В то же время количество алкалоидов в растениях зависело от условий мест произрастания. По Н.И.Майсурадзе (1977), катарантус розовый, интродуцированный в южных районах (Денау, Крым), по содержанию алкалоидов в 2-3 раза превышал растения, выращенные в Кобулети.
Как было показано в ряде работ (Ляпунова П.Н., 1964; Шретер А.И., Муравьева Д.А., Пакалн Д.А., Ефимова Ф.В., 1979; Fatma Е., 1978), наиболее активный синтез алкалоидов происходил в период бутонизации и начала цветения, затем в период плодоношения наблюдалось наивысшее содержание самых важных алкалоидов. Постепенно, по мере созревания плодов, накопление алкалоидов во всех частях растения имело тенденцию к уменьшению. Таким образом, содержание алкалоидов в растении колебалось также в зависимости от периода вегетации.
Помимо того, что катарантус розовый является естественным производителем натуральных лекарственных веществ, он обладает высокими декоративными качествами (Лекарственные растения,1975). Кроме целебных свойств, многие представители семейства Аросупасеае имеют большое хозяйственное значение; одни введены в культуру ради съедобных плодов, другие используются для получения каучука, красивых и мягких видов древесины и пр. (Жизнь растений, 1981).
Биология цветения катарантуса розового
Помимо колебания размеров цветков, у паслена дольчатого, культивируемого в разных районах СССР, наблюдалось изменение продолжительности бутонизации в зависимости от внешних условий. Наименьший по продолжительности период бутонизации был отмечен в Южном Таджикистане - 9-II дней (Киселев В.Н., Стоцкий С.К., 1975), Южном и Юго-Восточном Казахстане - 12-17 дней (Синицын Г.С, Васильев Ю.И., 1965; Столпников Ю.П., 1968), а наибольший в Подмосковье - 11-27 дней (Герасименко Й.И., 1968). У одного из пасленов г S. khasianum , также содержащего ооласодин, идентичная фаза протекала за 20-25 дней, а раскрытие цветков, как у паслена дольчатого, происходило от 5 ч. до 8 ч.ЗО мин. утра (Pal S., Singh К.К., 1979). По сравнению с приведенными литературными данными, продолжительность бутонизации паслена дольчатого, возделываемого на контрольном участке в условиях Араратской равнины, занимала промежуточное положение. Таким образом, данные почвенно-климатические условия, а также условия открытой гидропоники, являлись одними из благоприятных для этой культуры, к тому же здесь формировались более крупные цветки, а следовательно, и плоды. Так как продолжительность бутонизации у опытных и контрольных растений была приблизительно равна, следовательно, важнейшие процессы, имевшие место в течение бутонизации, не ускорялись при беспочвенном возделывании растений.
В первые сутки после распускания цветки обычно принимали горизонтальное положение (рис.3), а на вторые, третьи сутки обращались венчиками вниз. После раскрытия пыльников и осыпания пыльцы на рыльце она прорастала. Процессы прорастания пыльцевых зерен и оплодотворения семяпочек завершались увяданием цветка. От распускания цветка до опадания венчика у растений паслена дольчатого опытного варианта проходило 3 дня, идентичный период у контрольных растений занимал 2 дня (рис.4). Разница в сроках между двумя вариантами невелика, но для периода цветения имела большое значение, потому что возникала возможность нанесения большого количества пыльцы на рыльце и, соответственно, получения высокой завязываемости семян. Более продолжительное цветение растений, на гидропонических делянках можно было отнести за счет благоприятных условий выращивания. Цветение каждого растения на гидропонике было также более продолжительным - 3,5-4 месяца, чем на почве - 2,5-3 месяца, что происходило за счет сокращения периода от массовых всходов до начала бутонизации. Условия произрастания сказывались также и на времени созревания плодов. Обычно полное созревание наступало, когда все плоды соцветия из твердых, зеленых превращались сначала в желтые, а затем в мягкие оранжевые ягоды. За это время они увеличивались в размере, но всегда плоды, расположенные у основания соцветия, были крупнее, чем у верхушечной части. Если у 4-х из 20 растений паслена дольчатого, произраставших на контрольном участке, созревание плодов лишь завершалось на 88-90 день после опадания венчика, то у всех 20 растений: опытного варианта оно завершалось на неделю раньше - 80-81 день (рис.4). У большинства растений контрольного варианта плоды оставались зелеными, а сами растения вскоре были убраны ввиду наступления холодов. (30 октября), У растений опытного варианта до окончания вегетации происходило созревание плодов не только на нижних, но и на средних ярусах куста. Остальная часть плодов могла созреть в, процессе дозаривания.
В июле и августе температура воздуха в Араратской равнине достигала своего максимума и была равна в среднем в июле +34С, а в августе +38С. Именно на этот период приходилось созревание плодов опытных растений. Контрольные же вступали в фазу массового плодообразования в начале сентября и позже, когда температура воздуха была сравнительно низка - до - 25С. Следовательно, при выращивании данной культуры на гидропонике создавались более благоприятные условия для скорейшего и полного созревания плодов. Согласно литературным данным (Герасименко И.И., 1968; Киселев В.Н., Стоцкий С.К., 1975) при интродукции паслена, дольчатого в Ккном Таджикистане период созревания плодов длился 74-77 дней, а в Подмосковье около 80 дней, т.е. заметной разницы в продолжительности этого периода между растениями, выращенными на гидропонике и растениями, возделываемыми в других республиках, не наблюдалось. В то же время наиболее растянутый период созревания плодов отмечен у паслена дольчатого контрольного варианта. Очевидно, не только продолжительность созревания плодов, но и вегетация зависели от климатических условий.
В зависимости от величины соцветия варьировало и количество расположенных на нем плодов. Следует отметить, что часть плодов в незрелом состоянии опадала и, таким образом, количество созревавших плодов было всегда меньше количества первоначально образовавшихся. В среднем число созревавших плодов на одном соцветии у растений опытного варианта равнялось 13 шт., в то время как после завязывания их количество было равно 19-20 шт.,т.е. около 35$ плодов опадали. Опадание плодов наблюдалось также у растений контрольного варианта. Первоначальное количество плодов на одном соцветии в среднем равнялось 13 шт., а к моменту созревания - 9 шт., т.е. здесь потери равнялись 30$. Таким образом, несмотря на приблизительно одинаковый процент опадания плодов, у растений опытного варианта созревало большее их количество. Из этого можно сделать вывод, что у растений паслена дольчатого, возделываемых на открытой гидропонике, формировались более крупные соцветия по сравнению с контрольными.
Плодоношение, динамика прорастания и всхожесть семян катарантуса розового
В литературе известен ряд работ, касающихся исследований строения семян катарантуса розового, всхожести, периода прорастания и влияния на них различных факторов (Рабинович И.М.,1966; Кибальчич П.Н., Рабинович И.М., Баджелидзе Л.С, Сванидзе Н.В., 1973; Картмазова П.Н., Ляпунова Л.С., 1976; Картмазова Л.С, 1978; Флоря В.Н., 1981). Авторами было показано, что семенам катарантуса розового присуща высокая всхожесть. По мнению Д.А.Бочаровой и И.М.Рабиновича (1972), это происходит за счет хорошо развитого прямого зародыша и эндосперма с большим запасом питательных веществ. Однако, кроме этого, быстрое и полное прорастание семян зависит от температуры окружающей, среды. Повышение температуры обеспечивало почти полное прорастание семян в течение короткого периода и, наоборот, ее понижение приводило к резкому снижению всхожести и сильному растягиванию периода прорастания. Среди имеющихся в литературе источников нет освещающих: данные вопросы в отношении семян, полученных с растений катарантуса розового, выращенных на открытой гидропонике, поэтому сравнительное определение всхожести семян с растений, возделываемых в различных условиях, представлялось необходимым.
Для определения всхожести, с целью получения более полной характеристики растений, произраставших в различных условиях, использовались семена плодов, завязывавшихся первыми на конусе нарастания главного побега куста. Именно над ними ранее были проведены наблюдения по определению биологии цветения.
Количество семян в одном плоде катарантуса розового колебалось в зависимости от его величины. Так, например, максимальное количество семян, содержащихся в одном плоде растений опытного варианта равнялось 97 шт., а минимальное - 47 шт. У контрольных растений те же количества равны соответственно 82 шт. и 37 шт. В сумме от 20 растений, где на первом ярусе формировались один или два плода, большее количество семян образовалось у катарантуса розового опытного варианта, при этом число плодов опытных растений было меньше - 26 шт., чем контрольных - 34 шт. Завязывание разного количества плодов не могло служить характеристикой условий произрастания, потому что образование одного или двух цветков в пазухе листа происходило произвольно. При анализе семян выяснилось, что каждый плод содержал семена двух типов: крупные, хорошо выполненные и мелкие, сморщенные, неправильной формы. Как правило, основную часть составляли крупные семена наряду с небольшим количеством мелких. Данное явление наблюдалось у всех растений катарантуса розового, выращенных в отличимых друг от друга условиях произрастания. Так, например, максимальное количество мелких семян у растений контрольного варианта составляло 7% от общего числа смешанных семян в. одном плоде, равного 82 шт., а минимальные величины у того же варианта равнялись 5% от 37 шт. Те же показатели для растений опытного варианта были равны соответственно - максимум 43% мелких от 97 шт. смешанных, и минимум 15% мелких от 47 шт. смешанных. Подобное соотношение не являлось константным, т.к. в плодах растений обоих вариантов наблюдались различные отклонения в сторону увеличения или уменьшения числа мелких семян:. Так, в одном из плодов катарантуса розового опытного варианта образовалось одинаковое количество крупных и мелких семян. Однако, как мы убедились на предыдущих примерах, прослеживалась следующая закономерность: увеличение числа мелких семян с ростом общего количества семян в одном плоде, причем это особенно заметно у растений опытного варианта. Эта закономерность подтверждалась следующими данными. В среднем от 20 растений соотношение мелких семян, выраженное в процентах к общему количеству семян на один плод катарантуса розового контрольного варианта равнялось 5,2%, тот же показатель в отношении опытных растений равен 25%. Так как этот показатель значительно превосходит идентичный у контрольных растений, можно предположить, что разница достигается не только за счет увеличения общего количества семян у опытных растений, но и формирования в их плодах большего числа недоразвитых семян. В данном случае подобное явление может быть связано с аномалиями в развитии и структуре зародыша и эндосперма. Для того, чтобы выяснить, какую всхожесть имели мелкие семена, при проращивании данные считывались регулярно с общего количества и с фракции выполненных семян, полученных из плодов каждого растения.
На 4-й день после посева при появлении первых проросших семян растений обоих вариантов разница в их количестве была невелика. Всхожесть семян опытного варианта на Ъ% превышала контроль. На 5-й день всхожесть семян контрольного варианта сравнивалась с опытной., а на 6-й день превосходила (рис.16). Эта разница сохранялась в дальнейшем на протяжении всего времени прорастания и составляла 7%. Всхожесть семян растений, выращенных на гидропонике, равнялась 11%, контрольных - 78%.
Микроспорогенез у растений, выращенных при пониженных дозах макроэлементов в питательном растворе
В то же время в пыльниках растений, паслена дольчатого опытного варианта наблюдалось скопление пыльцы, представляющее собой совокупность бесформенных, измятых, почти не окрашенных пыльцевых зерен. Часть их представляла собой только оболочку без содержимого, у других сохранилось, только деструктивное ядро. В некоторых гнездах вся пыльца не имела содержимого и была сильно деформирована. Стерильная пыльца по своей форме и более мелкими размерами отличалась от фертильной, в данном случае, у паслена дольчатого стерильные пыльцевые зерна были гораздо меньше по сравнению с нормально сформированными. Пыльники,гнезда которых несли только лишь стерильную пыльцу, встречались редко. Гораздо чаще наблюдалась смесь разнокачественной пыльцы -фертильной и стерильной. Среди крупной, выполненной, с густо окрашенным ядрышком фертильной пыльцы встречались стерильные и нежизнеспособные пыльцевые зерна, которые по своему внешнему виду отличались друг от друга. В первую, нераспространенную группу входили очень мелкие, недоразвитые, во вторую - сморщенные, но окрашивающиеся (пыльца подобного типа была наиболее часто встречающейся), и в третью - очень крупные, абсолютно сферические, но равномерно окрашивающиеся в светло-розовые тона. У первого и последнего типов пыльцевых зерен ядрышко окрашивалось слабо, контуры его были нечеткими, или не просматривались вообще. Проведенные подсчеты показали, что совокупность всех типов стерильной, пыльцы достигала 30-50% от ее общего количества в пыльнике, причем как её общее содержание, так и наличие разных типов стерильных пыльцевых зерен могло колебаться.
Частота, с которой встречалась стерильная пыльца у паслена дольчатого, её количество и различие в морфологии привели нас к заключению о том, что описанная стерильность не могла являться результатом нарушений в меиотическом делении. Наоборот, различие во внешнем виде стерильных пыльцевых зерен указывало на то, что их происхождение было связано с дегенерацией, начавшейся на различных этапах её развития. Известен; ряд работ отечественных и зарубежных исследователей, проведенных как на представителях семейства пасленовых, так и на других растениях, из которых следует, что варьирующая степень стерильности пыльцы являлась результатом одной или совокупности нескольких причин: гибридное происхождение растений, нарушения в меиотическом делении, неблагоприятные внешние условия (Орел Л.И., 1962; Рыбченко 0.И.,1963; Глушенко Г.И., 1964,1967,1968; Абрамова Л.И., Г980; Lesley М.М., I950;Dionne L.A. , 1961; Zenkteler М. , 1962; Tandon S.L.,Eao G., 1964; Griin P. ,Aubertin MJ965; Eavindra B. E. , 1976). Помимо этого, уровень стерильности зависит от функционирования тапетума, при нарушении развития и выполняеглых функций которого происходило образование большого количества стерильной пыльцы (Косова А.И., 1971; Overman М.А.. ,Waimke Н.Е., 1972; Went J.L.van 1981). Однако подобных отклонений в строении тапетального слоя паслена дольчатого не было обнаружено. Кроме вышеперечисленных причин, известно много случаев с ЦМС, описанных у растений, относящихся к роду Solanum , и представителей других семейств, у которых стерильная пыльца двух видов морфологически отличалась друг от друга, причем ее количество зависело от факторов внешней- среды (Дювик Д., 1964; Палилова А.Н., 1969; Лиорек СИ., 1971; Орел Л.И., 1972; Winkler Н. , 1916 и др.). На основе наших наблюдений и приведенных литературных данных можно сделать вывод, что дегенерация пыльцевых зерен паслена дольчатого являлась присущим ему, как и другим пасленовым, признаком, в проявлении которого большую роль играли условия внешней среды. Климатические условия оказывают большое влияние на степень проявления стерильности и поэтому интродукция растений в областях с различным климатом приводила к варьированию уровня фертильности интродуцен-тов. В данном случае одним из основных факторов являлось воздействие высокой, температуры в наиболее продолжительный, летний период вегетации (в среднем свыше +30С), а в июле-августе до +38С и ее резкие перепады в течение суток.
В пыльниках растений контрольного варианта также было отмечено наличие стерильной пыльцы. Образование в одном или нескольких гнездах одного пыльника полностью стерильной пыльцы встречалось очень редко, а совокупность смешанных фракций стерильных и фертильних пыльцевых зерен наблюдалась также стабильно, как у растений опытного варианта. Подсчет стерильных пыльцевых зерен в пыльниках показал, что её содержание колеблется почти в тех же пределах (30 -45%), установленных для растений., выращенных на гидропонике. Разницы в морфологии стерильной пыльцы между растениями двух вариантов не было обнаружено, следовательно, дегенерация её происходила так же как у растений опытного варианта. В данном случае это подтверждает вывод о том, что образование подобной пыльцы было присуще паслену дольчатому, а не являлось возникшим отклонением от нормы под влиянием условий выращивания на гидропонике. Подтверждением служат проведенные исследования над пыльцой герани розовой - Pelargonium roseum Willd., которые также показали, что условия выращивания на открытой гидропонике не оказали влияния на изменение уровня стерильности (Арутюнян А.Г., 1980).
Для характеристики пыльника был проведен подсчет количества пыльцевых зерен в одном пыльнике по методике, предложенной А.Г. Араратяном (1956). Оказалось, что в среднем на один пыльник цветка паслена дольчатого опытного варианта приходилось 700.000 пыльцевых зерен, количество большее по сравнению с их содержанием у растений контрольного варианта - 550.000, при этом длина пыльника у растений обоих вариантов была почти одинакова и в среднем составляла 3,9 мм.
