Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Полиморфизм можжевельника обыкновенного (краткий анализ изученности вопроса)
1.1. Положение можжевельника обыкновенного в систематике рода Juniperus L. Использование методов биосистематики для изучения рода . 8
1.2. Происхождение, ареал и условия произрастания. 16
1.3. Биолого-экологические особенности можжевельника обыкновенного
1.3.1. Жизненные формы в связи с особенностям и произрастания 19
1.3.2. Изменчивость вегетативных и генеративных органов 22
1.4. Кариологические особенности рода Juniperus 29
Глава 2. Характеристика района, объектов и методов исследования
2.1. Район исследования 32
2.2 Объекты исследования 39
2.3. Методы исследований
2.3.1. Исследование биоморфологических характеристик 40
2.3.2. Исследование анатомических параметров хвои 42
2.3.3. Методика кариологического исследования 45
Глава 3. Дифференциация болотной и суходольной популяций можжевельника обыкновенного по морфологическим признакам жизненных форм
3.1. Разнообразие жизненных форм 49
3.2. Изменчивость биоморфологических признаков 60
Глава 4. Исследование морфолого-анатомических признаков хвои можжевельника обыкновенного у особей болотной и суходольной популяций
4:1 Морфолого-анатомические особенности хвои 74
4.2 Аппроксимация контура поперечного сечения хвои можжевельника обыкновенного правильными фигурами. 95
Глава 5. Кариологическое исследование болотной и суходольной популяций можжевельника обыкновенного 111
Выводы 122
Список литературы 124
- Положение можжевельника обыкновенного в систематике рода Juniperus L. Использование методов биосистематики для изучения рода
- Жизненные формы в связи с особенностям и произрастания
- Исследование анатомических параметров хвои
- Изменчивость биоморфологических признаков
Введение к работе
Актуальность темы. Для решения спорных вопросов о формировании экологически обособленных популяций необходимо всестороннее изучение изменчивости морфологических, анатомических и цитологических признаков вида в контрастных, но локально-сопряженных условиях произрастания. Подобная контрастность по температурному режиму, ценотическим и эдафическим факторам представлена в смежных болотных и суходольных формациях. Биологические особенности деревьев гидроморфных комплексов достаточно широко освещены в литературе (Аболин, 1915; Згуровская, 1965; Пьявченко, 1980; Ohlson, 1995; Ефремов, 1996; Бамбалов, Ракович, 2000; Muratova, Sedelnikova, 2000 и др.), в то время как растениям подлеска вняманіге практически не уделяется,
Характерным представителем подпол оговых растений в некоторых типах лесоболотных экосистем является можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.). Вид обладает обширным ареалом, широкой экологической пластичностью и высокой полиморфностью популяций (Janusz, 1969; йсмаилов, 1974а; Козубов, Муратова, 1986; Князева, 2000, 2002 Proveda, at al., 2002). На сегодняшний день остаются спорными сведения о подвидовои дифференциации можжевельника обыкновенного (Динисова, Пилипенко, 1978; Князева, 2000; Farjon, 2001; Коропачинский, Встовская, 2002). Работы по кариологическому изучению J. communis ограничены определением числа хромосом (Sax, Sax, 1933; Love,, Love, 1942, Love, Kjellquvist, 1972; Hall et al., 1973, 1979). Биологические особенности и степень полиморфизма можжевельника в гидроморфных комплексах практически не изучены.
Изучение структуры листового аппарата хвойных позволяет выявлять особенности механизмов устойчивости и адаптации к условиям среды. Изменчивость формы хвои тесно связана с физиологическим потенциалом и отражается на оценке продуктивности хвойных лесов, расчете удельной
5 листовой поверхности. Это обуславливает актуальность изучения характеристик ассимиляционного аппарата можжевельника в контрастных условиях произрастания.
Цель работы: Выявить дифференциацию смежных болотных и суходольных популяций можжевельника обыкновенного на основе оценки морфолого-анатомических признаков вегетативных органов и кариотипа особей.
Задачи исследования:
1. Провести сравнительный анализ полиморфизма жизненных форм
можжевельника обыкновенного в зависимости от условий обитания.
Исследовать изменчивость радиального и линейного приростов осевых побегов в контрастных условиях обитания.
Оценить адаптивную реакцию популяций на основе изменчивости морфолого-анатомических параметров хвои.
" 4. Оценить адекватность традиционных способов расчета площади
поверхности и объема хвои можжевельника для болота и суходола.
5. Провести сравнительный анализ кариотипа болотной и суходольной популяций можжевельника обыкновенного.
Научна я новизна работы. Впервые выполнена оценка изменчивости
вегетативных структур можжевельника обыкновенного в условиях системы
«болото-суходол» на примере южно-таежной подзоны Томской области.
-'- Впервые детально описан кариотип вида. Выявлены диагностические
признаки адаптивной реакции можжевельника обыкновенного к
w гидроморфным условиям произрастания. Впервые получены адекватные
значения периметров и площадей поперечного сечения хвоинок можжевельника. Выяснены пределы применимости традиционных способов расчета площади поверхности и объема хвои с учетом особенности формы поперечного сечения.
Практическое значение. Принимая во внимание широкое разнообразие ландшафти о-экологических условий обитания вида, исследование
полиморфизма можжевельника обыкновенного вносит определенный вклад в изучение биологического разнообразия. Изменчивость анатомо-морфологических и цитологических признаков особей разных эдафотопов позволяет выяснить закономерности внутривидовой экологической дифференциации. Предложенный подход к изучению параметров поперечного сечения и получению поправочных коэффициентов для расчета площади поверхности и объема хвои можжевельника обыкновенного может быть применен для других видов хвойных. Защищаемые положения:
1. Кариотип можжевельника обыкновенного в условиях различного
гидрологического режима является стабильным при высокой изменчивости
биоморфологических признаков вида.
Ксероморфные признаки фотосинтезирующего аппарата можжевельника обыкновенного свидетельствуют об адаптивной реакции вида к условиям повышенного увлажнения почв.
В традиционные расчеты площади поверхности и объема хвои можжевельника обыкновенного необходимо: вводить поправочные коэффициенты, поскольку форма поперечного сечения хвои не соответствует правильным геометрическим фигурам.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных конференциях: «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт- Петербург. 2002); на конференции посвященной 100-летию научной селекции в России {Москва, 2003); на конференциях молодых ученных Института леса СО РАН (2003, 2004); на региональной научно-практической конференции «Красноярский край: освоение, развитие, перспективы» (Красноярск, 2003); на XI съезде Русского Ботанического Общества (Новосибирск, 2003); на Всероссийской
7 конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов»
(Красноярск, 2004),
Публикации. Основное содержание работы изложено в 17 публикациях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 143 страницах машинописного текстах 16 таблицами и 45 рисунками. Список литературы включает 227 источников, из них 55 на иностранных языках.
Благодарности. Особую благодарность автор выражает заведующим Лабораторией биогеоценологии СП. Ефремову и Лабораторией лесной генетики и селекции Е.Н. Муратовой за помощь и оказанную поддержку в организации и проведении исследований. Автор признательна Г.Б. Кофману за помощь в математической обработке и интерпретации материала по анатомии и морфологии хвои. Автор благодит Е.И. Вяткину и М.Ю. Яценко за помощь в проведению эксперимента по укоренению черенков можжевельника, и П.П. Силкина за помощь в работе на Imaging system.
Положение можжевельника обыкновенного в систематике рода Juniperus L. Использование методов биосистематики для изучения рода
Согласно классификации Gymnospermae можжевельники являются представителями класса Coniferopsida, семейства Cupressaceae трибы Junipereae (Денисова, Пилипенко, 1978; Крюссман, 1986). К настоящему времени, таксономическая дифференциация внутри семейства Cupressaceae недостаточно разработана (Грушвицкий, Жилина.,1978; Козубов, Муратова, 1986).
На основе результатов анализа морфологических особенностей и кариотипа некоторые авторы выделяют можжевеловые в отдельное семейство (Джанаева, 1969; Nagano, et al., 1991). Другие считают, что имеющихся сведений для этого не достаточно (Исмаило в, 1974а; Козубов, Муратова, 1986; Михеева и др., 2005).
Основанием для выделения можжевельников в самостоятельное подсемейство послужили особенности мегаспорофилла. После оплодотворения семязачатков чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мясистыми, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку - шишкоягоду. Род Juniperus насчитывает около 70 видов, произрастающих практически на всех континентах северного полушария (Денисова, Пилипенко, 1978):
Род представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Характерным признаком являются игловидные листья на молодых растениях. У взрослых особей разных видов хвоя может быть игловидной, либо чешуйчатой. Игловидные листья колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие. Чешуйчатые листья мелкие, прижатые к побегам, попарно супротивные или, «г реже, в трехчленных мутовках (Деревья и кустарники..., 1949; Исмаилов 1974а; Денисова, Пилипенко, 197 8). Существует несколько классификаций рода Juniperus. По системе А. Л. Тахтаджяна (1978) род разделяют на три подрода. Подроды Caryocedrus (1 вид) и Juniperus или Oxycedrus (собственно можжевельник, более 14 видов), обладают игловидными отстоящими листьями, мясистыми шишками, содержащими по три семени. Семена у видов второго подрода не сросшиеся. У видов третьего подрода - Sabina (около 40 видов), иногда выделяемого в особый род, листья все или частично чешуевидные, « прижатые к побегу, мясистые, шишки с 1 - 6 (до 12) семенами (Денисова, Пилипенко, 1978; Козубов, Муратова, 1986). М. И. Исмаиловым (1974а) в обработке рода была предложена подобная система, дополнительно разбивающая подроды на секции: 1. первый подрод Juniperus делится на 3 секции; Oxycedroides (3-5 видов), Regioides (4-6 видов) и Recurvoides (6-8 видов). 2. во .втором подроде Sabina выделяют 3 секции; Policarpoides (20-25 видов), Virginoides (18-20 видов) и Pseudosabinoides (18-20 видов) 3. подрод Caryocedrus является монотипным. Единственный представитель подрода Caryocedrus можжевельник косточковый {Juniperus drupacea): Этот вид еще в 1857 г. был выделен австрийским ботаником Ф. Антуаном в качестве отдельного рода Arceuthos. До сих пор среди ботаников нет единого мнения о справедливости выделения этого растения в самостоятельный родовой таксон (Исмаилов, 1974а; Денисова, Пилипенко, 1978). В подрод Juniperus входят можжевельники обыкновенный (Juniperus communis)y красный (J. oxycedrus), прибрежный (J. conferta), твердый (J. rigida) и др. К подроду Sabina относятся можжевельники высокий (Juniperus excelsa), казацкий (J. sabina), ложноказацкий (J. pseudosabina), Валлиха (J. vallichiana), вирджинский (J. virginiana) и др. Все виды внутри каждого из подродов довольно близки между собой как по морфологическим признакам, так и по биологии и экологаи (Денисова, Пилипенко, 1978, Имханицкая, 1990а), В подроде Juniperus наиболее широко распространенным видом является J. communis. До сих пор систематики не могут прийти к единому мнению по поводу подвидовой таксономической классификации, описывая его формы как отдельные виды (Денисова, Пилипенко, 1978). Современная внутривидовая классификация J communis разбивает вид на пять структурных единиц (разновидностей), каждая из которых характеризуется значительной синонимикой (Farjon, 2001): .; J. communis L, var. communis; J. communis L. var. depressa Pursh; J. communis L. var. megistocarpa Femald & H. St. Jons; J. communis L. var. nipponica (Maxim); J. communis L. var. saxatilis Pall. Многие исследователи (Исмаилов, 19746; Коропачинский,. 1983; Имханицкая, 19906; Князева, 2002) отмечают, что необходима критическая ревизия видов рода Juniperus для выявления их систематической самостоятельности. Изучив изменчивость ряда признаков игольчатых можжевельников с использованием методов многомерной статистики, С. Г. Князева (2002) предлагает считать, что на территории Сибири и Дальнего Востока произрастает один вид можжевельника обыкновенного, представленный тремя таксонами подвидового ранга (подвидами): 1. J: communis subsp. communis (L.) Franco - равнинная форма Ф сибирского можжевельника. Небольшое деревце или кустарник, хвоя прямая кинжал овидная 10 -15 мм длиной, шишкоягоды 5-8 мм в диаметре. 2. J. communis subsp. sibirica (Burgsd.) Rybt - плоскогорная форма можжевельника. Небольшой раскидистый кустарник, реже стланик. Хвоя короткая 4 -12 мм и узкая 0,7 -1 мм, слегка изогнута. Шишкоягоды мелкие с большим количеством семян. communis subsp. pygmmaea (C. Koch) Imch. - высокогорная форма, стелющийся кустарник с короткой 1,5-2 мм хвоей. Шишкоягоды крупные с небольшим числом семян (1 реже 2).
Согласно отечественным исследователям, наиболее спорно таксономическое положение J. sibirica - вида, никогда не образующего форму деревца и близкого по многим признакам к виду J. communis (Коропачинский, 1983). Исследования свидетельствуют о сильной изменчивости многих морфологических признаков J. sibirica в зависимости от условий местообитания даже в пределах небольшой территории: Некоторые считают его угнетенными особями J. communis (Мамаев, 1983), другие утверждают, что J. sibirica ( = /. communis subsp. alpina= J. communis var. nana) являются горной вариацией или его экотипом (Крылов, 1955; Исмаилов, 1974а; Коропачинский, 1983; Имханицкая, 19906; Князева 2000; Ермолина, 2002).
В других классификациях J. sibirica рассматривается как синоним J. communis var. saxatilis Pall. (Farjon, 2001). Тем не менее, во многих определителях и сводках «Л sibirica признается самостоятельным видом (Деревья и кустарники..., 1949; Ареалы деревьев..., 1977; Определитель.,., 1979; Коропачинский, 1983; Определитель..., 1994; Определитель..., 2000; Коропачинский, Встовская, 2002). Список синонимов подвидовых таксонов можжевельника обыкновенного, представленный в таблице 1.1, насчитывает более тридцати наименований.
Жизненные формы в связи с особенностям и произрастания
Использование цитогенетических исследований является одним из приоритетных направлений в изучении биоразнообразия, эволюции и экологии хвойных (Schlarbaum, 2000). Большой род Juniperus еще недостаточно изучен цитологически. История изучения кариотипов можжевельников начинается с работ К. и Н. Сакс (Sax, Sax, 1933), Для большинства представителей определены лишь числа хромосом. Только у небольшого числа видов кариотип исследован более детально с применением современных методов количественного анализа (Hall, et al., 1973; Mehra, 1976; Козубов Муратова 1986; Kim, 1996; Nagano, et al., 2000).
Основное хромосомное число у представителей рода Juniperus х=11 (Козубов, Муратова, 1986). Среди представителей рода имеются полиплоидные виды. Такие разновидности китайского можжевельника как J. chinensis var, procumbens (Siebold) Endl., J. chinensis var. variegata, J. chinensis var. sargentii A. Henry, J. chinensis var. chinensis, J. chinensis L. var. Phteeriana являются тетрашюидами (4n=44). Как диплоидные, так и тетраплоидные расы отмечены у J. sabina (J. sabinavax. tamariscifolia Ait), У. scopilorum (J. scopuiorumSarg. = J. virginiana var. scoputorum L.)3 J. squamaia Buch.-Ham. ex Lamb (J. squsmata Lamb. var. Fargesii Rehd & Wils), J. wallichicma Hook. fil. ex Brandis, J. procera;
Триплоиды (3 іі=33) были обнаружены у различных разновидностей J. virginiana (Sax, Sax, 1933; Love, Love, 1942; Hall et:al., 1973; Mehra, 1976; Kim, 1996, 1988; Муратова, Круклис, 1988; Toda et al., 1997; Nagano et al.,. 1991, 2000). Практически все известные полиплоиды можжевельника относятся к секции Sabina, за. исключением Juniperus squamata, который, по мнению М. И. Исмаилова (19746) является переходной формой между подродами Sabina и Juniperus.
Морфологические особенности хромосом Juniperus изучены слабо. Для кариотипа можжевельников характерна морфологическое сходство хромосом и симметричность. Исследователи отмечают, что кариотипы Juniperus, Cryptomeria, Chamaecyparis к Thuja имеют 11 пар морфологически сходных хромосом. Редукцию одной пары хромосомы у представителей данных родов, по сравнению с остальными хвойными, авторы связывают с хромосомными перестройками (Sax, Sax, 1933). Было установлено, что в кариотипе J. chinensis, J. rigida, J. conferta, J. squamata, J. scopulorum, J. fargesii все хромосомы метацентрические Кариотип J.virginiana и J. horizontalis имеет 10 пар метацентрических и 1 пару субметацентрических хромосом (Sax, Sax, 1933). Более позднее детальное исследование кариотипа Juniperus chinensis подтвердило, что все 11 пар хромосом этого вида І метоцентрические. В то же время у одной из разновидностей - У chinensis van sargentii было обнаружено 3 пары субметацентриков (Toda, Kawabata, 1980): Симметричный кариотип, без видимых отличий в морфологии хромосом обнаружен у представителей секции Oxycedroides. В кариотипе видов секции Sabina встречаются полиплоиды, а также больше асимметричных хромосомных пар с вторичными перетяжками (Hall et. al.,1973). Характерной особенностью кариотипа можжевельников является наличие вторичных перетяжек. На микрофотографии хромосомного набора J.fargesii просматривается вторичная перетяжка, отграничивающая немного более половины плеча (Mehra, 1976). У одной из хромосом J. chinensis (VII пара) обнаружена вторичная перетяжка, близко прилегающая к центромере (Toda, Kawabada, 1980). Исследования показали наличие перетяжек у хромосом видов J. rigida, J. virginiana, J. horizontalis, J. lutchuensis (Nagano et. al., 2000). При этом место локализации перетяжек и частота их встречаемости у разных видов варьирует в широких пределах. Ряд авторов (Toda, Kawabata, 1980; Nagano et al., 1991) полагает, что данный признак морфологии хромосом подтверждает самостоятельность можжевеловых и может служить дополнительным свидетельством его выделения из семейства кипарисовых. Другие авторы (Козубов, Муратова, 1986; Nagano et. al., 2000) считают, что данная особенность кариотипа не может служить убедительным основанием для выделения рода в качестве самостоятельного семейства. Для устранения разногласий в систематике необходимо дополнительное изучение кариотипов других видов Juniperus. Особенностью представителей рода Juniperus является их двудомность. Попытки выявить половые хромосомы голосеменных предпринимались неоднократно, несмотря на это до сих пор они четко не идентифицированы (обзор: Муратова, 1986). Например, у Juniperus rigida морфом етрические параметры и типы хромосом в кариотипе женских и мужских особей идентичны (Kim, 1996). Для решения этого вопроса необходим генетический анализ, поскольку общие механизмы генно-хромосомной детерминации пола у организмов известны (Машкин, Гуляева, 1973). Несмотря на то, что в подроде Juniperus наиболее широко распространенным видом является J. communis, литературные данные по его кариологическому изучению в основном ограничены определением числа хромосом (Sax, Sax, 1933; Love, Love, 1942,1956; Love, Kjellquvist, 1972; Hall et al., 1973, 1979; Козубов, 1974; Mehra, 1976; Arohonka, 1982; Дмитриева, Парфенов, 1991). Детального исследования кариотипа этого вида ранее не проводилось. і і \ v Исследования проводились на лесоболотном стационаре института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, расположенном в междуречье Оби и Томи на территории Тимирязевского лесхоза Томской области (рис.2.1). Томъ Обское междуречье представлено широкой, вытянутой в северо-восточном направлении депрессией. Оно входит в приобское плато, которое представляет плоскую аллювиальную равнину с абсолютными высотами 130 150 м. Рельеф междуречья пологоволнистый с большим количеством вытянутых и котлообразных замкнутых понижений, образованных в результате блуждания речных потоков (Земцов, 1966). Климат региона относится к континентально-циклоническому. Воздушные массы формируют зимой холодную и ясную погоду, летом -сравнительно сухую и жаркую (Кожевникова, Рутковская, 1966). Среднегодовая температура воздуха колеблется в пределах 0,3 - 0,4 С, абсолютный максимум + 39,6 С, абсолютный минимум - 55 С, Средняя температура самого холодного месяца: (января) -19 С, самого теплого (июля) -г 18,3 С. Безморозный период длится в среднем 119 дней. Среднегодовое количество атмосферных осадков 400 - 500 мм. По их количеству большая часть территории относится к зоне достаточного и избыточного увлажнения (Платонов, 1963; Пьявченко, 1967; Шашко, 1967; Швер, 1976; Горожанкина, Константинов, 1978). Почвы междуречья представлены - серыми лесными, дерново-подзолистыми, подзолистыми песчаными, супесчаными и болотными типами (Кузнецов, 1951; Иоганзен, 1966; Пьявченко, 1967). Болота Томской области являются основными зональными ландшафтами. Общая заболоченность территории области составляет более 40 %, а района исследования - 25%. Болотообразовательному процессу способствует как избыточное увлажнение, так и водоупорные отложения, сформировавшиеся в течение четвертичного времени. Они отличаются горизонтальным залеганием, нередко переслаиванием пород с разным механическим составом, мощностью до 200 м (Лисе, Березина, 1981).
Исследование анатомических параметров хвои
Исследования проводились в полевые сезоны 2001 - 2003 гг. На каждой пробной площади было проведено краткое геоботаническое описание. В связи с тем, что установлена большая изменчивость биометрических показателей можжевельника в естественных насаждениях (Харламова, 1997; Киричок, 1998; Князева, 2000), образцы для исследования брали из разных участков локального ареала.
Биоморфологическое описание особей проводилось с использованием методики изучения жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962), с учетом рекомендаций более поздних исследователей (Навашин, 2002): Для исследования полиморфизма жизненных форм можжевельника обыкновенного и их приуроченности к условиям биотопа в болотных и суходольных популяциях описывали биоморфу согласно схеме: I Характеристика надземной части растения: 1. Пол особи, наличие или отсутствие шишкоягод, наличие мужских (пьшьниковых) «соцветий»; 2. Габитус; 3. Форма кроны, ее высота и диаметр; 4. Направление роста ортотропной части стволиков; 5. Количество стволиков, их высота и диаметр на разной высоте от поверхности почвы; 6. Степень разветвленное и охвоенности стволиков; 7. Цвет коры, хвои, максимальный возраст хвои. II Характеристика подземной части растения: 1, Расположение и диаметр корневой шейки, глубина залегания; 2. Степень гшагиотрогшости стеблей, глубина погруженности в почву и длина стелющейся части стволика; 3. Тип корневой системы (морфологическая характеристика главного, боковых и придаточных корней). Для более детального исследования морфологических и анатомических параметров побегов и хвои брали гербарные образцы и спилы стволиков. Для болотных участков было описано 60, для суходольных 40 особей. Спилы стволиков у разных жизненных форм брали от корневой шейки через 10 - 30 см для изучения возрастных особенностей, хода роста и изменчивости ширины годичных колец. Радиальный прирост измерялся на спилах с помощью полуавтоматической установки «LINTAB - 3.0» с точностью до 0,01 мм.. Исследователи отмечают, что значительный вклад в варьирование размеров вегетативных признаков дает эндогенная изменчивость. Поэтому для изучения их биометрических показателей имеет большое значение методика отбора образцов. Многочисленные исследования хвойных лесообразующих пород выявили высокую степень эндогенной изменчивости морфологических и анатомических параметров в зависимости от возраста дерева, расположения побега в кроне, освещенности кроны, порядка побега, типа лесорастительных условий и т.д. (Савина, 1941; Челядинова, 1941; Гулидова, 1959; Згуровская, 1965; Петренко, 1967; Дороничев 1969; Цельникер,Малкина, 1976; Ковалев, 1980; Фрей, Иваск, 1983; Мамаев, Попов, 1989; Онучин, Козлова, 1993; Евстюган, 2002 и др.). В результате сравнительного исследования эндогенной изменчивости можжевельников было выявлено, что существенных различий в анатомическом и морфологическом строении хвои из разных мест куста нет (Долгая, 1937; Фомичева, 1969; Князева, 2002;). Кроме того, известно, что у подроста, произрастающего в подлеске, нет дифференциации листьев на теневую, световую и промежуточные типы, пока дерево не достигло определенной высоты (Малкина, Ковалев, 1973; Серябреков, 1974; Бендер, 2003). На основании этого, для исследования изменчивости параметров вегетативных органов срезали 4-5 веток из верхней части кроны особей. Из морфологических признаков вегетативных органов изучались длина линейного прироста (см), степень охвоенности побега (количество брахибластов на 1 см побега), ширина, длина хвои, длина заостренной части хвоинки (мм), площадь (см2) и объем (см3) хвои. Годичный прирост главного и боковых побегов замерялся штангенциркулем на гербарных образцах на ветвях 1 - 3 порядков. Граница годичного прироста определялась по следам верхушечной почки, которая у можжевельника обыкновенного видна в виде чешуйчатых хвоинок на ветви. На побегах различного порядка подсчитывалось количество брахибластов, для определения степени их охвоенности. Для исследования морфологии и анатомии хвои пробеги разрезали на годичные приросты. Наблюдается варьирование линейных размеров хвои по длине прироста. Хвоя у начала и окончания каждого годичного прироста короче и шире хвои в середине прироста. Это связано с особенностями заложения побега и расположения на нем мутовок хвои. Чтобы избежать субъективности в отборе хвои она отделялась с каждого годичного прироста и перемешивалась. Далее в одной части хвои соответствующего возраста определяли морфологические параметры, другую часть фиксировали в смеси спирта, воды и глицерина (1:1:1) для изучения анатомических параметров: Из фракции хвои каждого возраста отдельной особи для исследования отбирали по 30 хвоинок. Линейные размеры хвои измеряли монокулярной лупой с точностью до ОД мм.
Изменчивость биоморфологических признаков
Многочисленные исследования показывают, что линейные параметры хвои отражают типы условий произрастания (Долгая, 1937; Palma-Otal, 1982; Фролов, 1993; Bruscfai et al., 2002; Князева, 2004). Поэтому их изменчивость вызывает интерес в качестве диагностических признаков экотипа. Хвоя можжевельника обыкновенного из болотных и суходольных участков собрана в мутовки по три - четыре хвоинки. Типичная форма хвои линейная, прямая, длинно - заостренная, сверху неглубоко желобчатая, с широкой цельной белой полоской из устьиц. Снизу зеленая, блестящая с тупым килем. Помимо этого, у основания прироста каждого года находится мутовка из чешуевидной хвои. Положение чешуевидной хвои привязано к месту образования нового побега (узлу ветвления).
Согласно литературным данным, хвоя можжевельника живет всего 4 года (Коропачинский, 1983; Определитель..., 2000). Как показали наши исследования, средний возраст хвои на болоте составил 4, на суходоле 5 лет (Михеева, 2003в). Признак, согласно шкале С. А. Мамаева (1972), варьирует на высоком уровне, 49,3 и 39,2 % для болота и суходола соответственно. Однако максимальный возраст, до которого может сохраняться хвоя, на болоте является 8 лет, а на суходоле обнаружена десятилетняя хвоя.
Считают, что лимитирующими факторами продолжительности жизни хвои являются избыточное увлажнение, загрязнение воздуха, короткий вегетационный период, пониженная температура воздуха и почвы в течении вегетации, недостаток элементов минерального питания и др. (Згуровская, 1965; Биоиндикация..., 1988; Онучин, Козлова, 2001 ). Способность хвойных максимально долго сохранять старую хвою говорит о неблагоприятных условиях произрастания. Связано это с тем, что вновь образующая листовая поверхность мала для обеспечения всех потребностей растения. По-видимому, более длительная сохранность хвои, у особей суходольной популяции связана с олиготрофностью суходольных песчаных почв.
Как правило, в пределах одной особи варьирование длины хвои очень значительно. Лимиты признака в двух популяциях лежат в одинаковых пределах от 6 до 23 мм. Индивидуальная изменчивость длины хвои внутри изученных популяций варьирует от 6,3 до 47,4 % у особей болотной популяции, 6,6 -46,4 % у особей суходольной популяции. Таким образом, каждая популяция представлена кустами, у которых индивидуальная вариабельность длины хвои охватывает диапазон шкалы изменчивости признака от очень низкого до высокого (рис. 4.1).
Стабильность индивидуальной изменчивости внутри популяций не проявляется, вероятно, из-за неоднородности условий произрастания каждой конкретной особи. Поскольку можжевельник является растением подлеска, он в большей степени подвержен влиянию особенностей фитоценоза и микрорельефа. Большую часть популяций составляют особи с низким и средним коэффициентами вариации. На их долю приходится больше 80%. Доля особей с очень низким коэффициентом вариации длины хвои менее 4%. Каких-либо закономерных изменений в соотношении особей по коэффициенту вариации длины хвои разного возраста не наблюдается. Изменчивость длины хвои внутри популяций в, разные годы соответствует среднему и повышенному уровням. Эти результаты согласуются с данными, полученными для можжевельника (Долгая, 1937; Князева, 2002). Как средние размеры, так и изменчивость длины хвои в популяциях практически одинаковы (таб.4.1). Различия по длине хвои разных возрастов между особями двух популяций статистически не достоверны. Признак является довольно стабильным и относительно возраста хвои. Длина заостренной части хвоинки у особей варьирует в самых широких приделах аналогично длине хвои. Лимиты признака для суходольной популяции составляют 0,3 - 0,9, для болотной 0,2 - 1,0 мм. Средние популяшюнные значения этого показателя в разные годы колеблются от 0,30±0,01 до 0,47±0,О2 в болотной популяции, от 0,30±0,02 до 0 41±0,02 в суходольной. Форма кончика хвоинки всегда остается оттянутозаостренной. Внутрипопуляционная изменчивость признака в разные годы характеризуется средним и повышенным уровнями. В целом вариабельность признака у двух популяций соответствует среднему уровню, хотя коэффициент вариации выше у особей суходольной популяции (20,2 %) по сравнению с болотной (16,4%). Достоверных отличий в средних значениях признака между болотной и суходольной популяциями обнаружено не было. Известно, что в горных популяциях можжевельника обыкновенного хвоя очень сильно заострена по сравнению с равнинными (Долгая, 1937). У других пород хвойных форма верхушки хвои является лабильным признаком. Так, например, у ели при уменьшении шггенсивности света формируется хвоя с сильно заостренной верхушкой (Фролов, 1993). У популяций можжевельника обыкновенного нам не удалось обнаружить дифференциацию по данному признаку между болотными и суходольными особями.
Ширина хвои считается более стабильным признаком по сравнению с ее длиной. Варьирование абсолютных значений для особей болотной популяции от 0,5 до 2,2 мм, суходольной - от 0,5 до 2,0 мм. Оценка индивидуальной изменчивости ширины хвои разного возраста выявила, что у особей в двух популяциях она варьирует преимущественно на низком и среднем уровнях (рис. 4.2). Индивидуальная изменчивость ширины хвои находится в более узких пределах изменчивости ее длины, о чем свидетельствует отсутствие особей в популяции с высоким уровнем коэффициента вариации. В разные годы изменчивость ширины хвои особей суходольной популяции находится в пределах 5,4 - 27,9 %, в болотной популяции 5,6 -30,6 %.
