Содержание к диссертации
Введение
I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 14
II. ФИЗИКО-ГЕОГРАШЧЕСКАЯ И ІИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 18
III. ГЕОГРАШЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ZOSTERA MARINA И ZOSTERA ASIATICA 28
IV БИОЛОГИЯ ЗОСТЕРЫ 33
1. Морфология 33
2. Анатомия 37
3. Размножение зостеры 65
3.1. Генеративное размножение 65
3.2. Вегетативное размножение 71
4. Рост и развитие зостеры 74
4.1. Рост листьев и восстановление зарослей после скашивания 75
4.2. Рост корневищ 94
5. Продукция зостеры 99
5.1. zostera marina. Продукция зрелых вегетативных побегов 99
5.2. Продукция дочерних побегов 108
5.3. Продукция генеративных побегов 114
5.4. Zostera asiatica. Продукция зрелых вегетативных побегов 117
5.5. Продукция дочерних побегов 119
5.6. Продукция генеративных побегов 125
V. ЭКОЛОГИЯ ЗОСТЕРЫ 126
1. Условия произрастания зостеры в Приморье 126
2. Численность, биомасса и запасы z.marina в
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
- ФИЗИКО-ГЕОГРАШЧЕСКАЯ И ІИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- ГЕОГРАШЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ZOSTERA MARINA И ZOSTERA ASIATICA
- Рост листьев и восстановление зарослей после скашивания
- Условия произрастания зостеры в Приморье
Материал и методика
В работе использованы материалы ряда биологических съемок, выполненных автором на судах Тихоокеанского управления разведывательного научно-исследовательского флота в районе материкового побережья Японского моря (зал.Петра Великого и район от мыса Поворотного до мыса Белкина) в 1972-1979 гг. Этот район был обследован с целью изучения распространения зарослей зостеры и распределения их в зависимости от глубины, характера грунта, рельефа дна и других экологических факторов, а также выявления площадей, занятых морскими травами и определения сырьевых ресурсов. Обследование проводили путем выполнения разрезов и станций от уреза до нижней границы обитания растений. На открытом побережье, в районах с относительно однородными условиями, расстояние между разрезами составляло I милю, в закрытых бухтах, характеризующихся сложным гидрологическим режимом и значительной изрезанностью береговой линии, 0,1 - 0,5 мили. Станции выполняли через 30-50-100 м в зависимости от рельефа дна и ширины зарослей. Всего в зал.Петра Великого было выполнено около 3000, в районе от мыса Поворотного до мыса Белкина - 3200 станций. Все работы проводили с участием трех легко водолазов. На каждой станции измеряли глубину, отмечали степень покрытия дна морской травой и характер донных осадков, брали количественные пробы зостеры с площади 0,25 м с последующим пересчетом на I лг, подсчитывали численность взрослых, молодых (дочерних) и генеративных побегов, определяли их длину и массу. В зал.Петра Великого обследование зарослей проводили ежегодно с 1972 по 1977 гг. и в 1979 г. в летний период. В 1976 г. сроки экспедиционных работ в заливе по объективным причинам были сдвинуты с июля на апрель-май, когда биомасса зостеры еще не достигла максимальных значений и запасы ее в этот период были занижены. Поскольку в некоторых бухтах (Новгородская и Экспедицией в районе мыса Мраморного с апреля по сентябрь выполняли работы по изучению биологии зостеры, то здесь же в июле была выполнена повторная количественная съемка. В районе от мыса Поворотного до мыса Белкина запасы морских трав определены в июне 1977 г.
Вычисление запасов проводили по общепринятой методике (Гемп, 1963) на основании средних показателей биомассы с единицы площади, проективного покрытия дна зарослями, их протяженности и ширины. Отбор проб в бухтах и заливах Петра Великого (Новгородская, Экспедиции, Рейд Паллада) и в районе от мыса Поворотного до мыса Белкина (бухта Валентина, зал.Ольги) вели ежемесячно для изучения роста и развития растений на равных стадиях онтогенеза. При анализе материала учитывали следующие показатели, свидетельствующие о степени развития растения: массу вегетативных и генеративных побегов, число листьев (зеленых, бурых, коричневых) на одном побеге, число дочерних растений на корневище. При морфологическом изучении генеративных побегов отмечали общее их развитие, подсчитывали количество метелок и колосков, число мужских и женских цветков и плодов. За период исследований проанализировано более 21 500 растений зостеры. Цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Дмитриев, 1972).
Физико-геограшческая и идрологическая характеристики района исследования
Длина береговой линии исследуемого района от мыса Белкина на севере до реки Тюмень-Ула на юге, составляет 388 миль.
Берег имеет общее направление с севера северо-востока на юго-юго-запад от 4549 с.ш. и 137 11 в.д. до 421 с.ш. и ІЗО І1 в. д.
В характере берегов Приморья большую роль играет рельеф и геологическое строение прилегающей суши, в частности, наличие горной системы Сихотэ-Алинь, которая протягивается параллельно берегу, а отроги восточного склона Сихотэ-Алинь, расчлененные долинами рек, подходят непосредственно к берегу, вымываются морем, образуя высокие скалистые клифы. Ингрессионный, местами эстуарный, характер берегов отчетливо прослеживается по всему побережью, но наиболее ярко он выражен у южного и северного оконечностей хребта Сихотэ-Алинь. В целом берега Приморья абразионные (Медведев, 1961), но встречаются также и осыпные участки, что" объясняется незначительным воздействием волн. В северной части района от мыса Белкина к югу до зал.Рында берег ровный и приглубый, двадцатиметровая изобата располагается на расстоянии 1,5-2,0 км от уреза воды. Береговая линия от зал. Рында до мыса Поворотного более изрезана. Здесь насчитывается несколько хорошо укрытых от волнения заливов (Рында, Ольги, Владимира) и множество открытых, но достаточно глубоко врезанных в сушу бухт (Валентина, Сокол овка, Киевка, Успения, Краковка). Заливы и бухты приурочены к устьям крупных рек и их происхождение, видимо, объясняется ингрессией моря в эрозионные долины рек. В вершинах бухт берега, как правило, аккумулятивные, а на остальных участках- абразионные (Медведев, 1961).
От мыса Поворотного до реки Тюмень-Ула простирается зал.Петра Великого, который является самым обширным заливом Японского моря. Он вдается в материк на 50 миль к северу, где береговая линия наиболее изрезанная и образует многочисленные вторичные заливы: Амурский, Уссурийский, Посьета, Стрелок, Восток и Америка. Берега зал. Петра Великого относят к типу риасовых. В большинстве случаев они высокие, обрывистые и лишь на некоторых участках скалистые. Характерными элементами рельефа являются обширные прибрежные низменности, достигающие ширины нескольких километров. В вершинах бухт, где впадают крупные реки, берега аккумулятивные и образованы мощными устьевыми косами.
Прибрежная часть Японского моря характеризуется большой протяженностью береговой линии, изменчивостью экологических условий и сложностью гидрологического режима, поэтому для удобства весь исследованный нами район условно разделен на две части: зал. Петра Великого и участок от мыса Поворотного до мыса Белкина.
Геограшческое распространение zostera marina и zostera asiatica
Из публикаций советских и зарубежных авторов известно, что ареал зостеры морской довольно обширен, (рис. I). Из всех морских цветковых растений только этот вид проникает в Арктический пояс. Вдоль европейского побережья Атлантики, под влиянием теплого течения Гольфстрим, зостера морская достигает Белого и Баренцева морей (Киреева и Щапова, 1939;
Распределение солености в прибрежных водах приморского побережья в весенне-летний период 1977 г., %о Блинова, 1962; Вехов, 1970; Hartog, 1970; Возжинская, 1980) и в небольших количествах отмечена в Балтийском море у берегов Эстонии (Трей, 1973). Южная граница ее распространения в Европе зарегистрирована в Испании недалеко от Гибралтарского пролива. В Средиземном море зостера морская встречается довольно редко. Локальные популяции обнаружены на юге Франции и в северных районах Адриатического и Эгейского морей (Hartog, 1970), тогда как в Черном и Азовском морях этот вид широко распространен, образует подводные луга и является одним из промысловых растительных объектов (Морозова-Водяницкая, 1973; Калугина-Гутник, 1975; Каминер, 1977, 1981; Куликова, 1981).
В северной части Атлантического океана заросли зостеры отмечены вдоль побережья западной Гренландии, тогда как на Американском континенте, севернее п-ва Лабрадор, она не обнаружена.
По данным В.А.Сетчелла( Setchell, 1929), K.P.JfeoHHca с соавторами ( Jones et al., 1978, 1980), А.Торхауга и М.А.Рос-слера ( Thorhaug and Rossler, 1977) вид широко распространился к югу до Северной Каролины (Мексика) и встречается почти повсеместно.
К.Хартог (Hartog, 1970) отмечает, что Z. marina произрастает в нескольких местах зал.іудзон в Северной Америке. Эта часть региона в настоящее время значительно изолирована от атлантической и тихоокеанской популяций.
В Тихом океане вдоль североамериканского побережья зостера простирается от Аляски до зал.Калифорния ( Felger et al», 1973; Harrison et al., 1980). В.А.Сетчелл ( Setchell, 1929) отмечал обширные заросли зостеры в Бристольском заливе.
Рост листьев и восстановление зарослей после скашивания
На растениях зостеры листья располагаются поочередно, и каждый из них относится к определенной группе. Все листья нами условно разделены на 5 групп: наиболее молодые или ювенильные, молодые, зрелые, стареющие и старые. Ювенильные, светло-зеленого цвета листья, принадлежащие к первой возрастной группе, отличаются быстрым темпом роста во все сезоны года, длина их уступает листьям остальных групп и ограничена 30-50 см. По мере роста и развития наиболее молодые листья переходят во вторую группу, включающую молодые ярко-зеленого цвета листья 70-150 см длины, которые также характеризуются высоким темпом роста. Молодые листья, заканчивающие рост, достигают зрелого состояния. К ним относятся самые крупные по длине (до 210, иногда 280 см) и ширине (до 9 мм) листья темно-зеленого цвета. После завершения роста листья постепенно начинают стареть и принимать светло-коричневый оттенок за счет того, что в коровых клетках происходит разрушение хлоропластов. Такие листья мы относим к четвертой, стареющей возрастной группе. И, наконец, в пятую группу включены все старые листья коричневого цвета с разрушающейся листовой пластинкой как на вершине, так и по ее краям. Средняя длина растений , количество и размеры листьев разных возрастных групп на одном побеге в течение года сильно изменяются. Весной (апрель-май), с повышением солнечной радиации и температуры воды до положитель- шх значений, начинается интенсивное листообразование тостеры. В этот период общее количество зеленых листьев на одном растении в среднем возрастает от 3 (январь-февраль) до 5 (апрель-май) за счет увеличения листьев второй группы, поскольку ювенильные и зрелые всегда представлены одним листом.
В мае-июне при температуре воды 15-18С наблюдается интенсивный рост листьев I и 2-й возрастных групп. К концу июня дайна молодых листьев существенно увеличивается, но процесс листообразования замедляется, поэтому на растениях в этот период насчитывается в основном по 4 зеленых листа.
В мелководьях защищенных бухт в теплые годы листья достигают максимальных размеров в конце июня-первой половине июля, тогда как в холодные годы - в середине июля, а наибольшая длина их составляет 178 см (рис. 8,а). В бухтах с пониженной аэрацией увеличение температуры воды до 20С и выше благоприятствует процессам разложения старой мортмассы, скопившейся в результате постоянного опадания листьев. В теплые года в таких районах прозрачность воды снижается до 0,5-1,0 м. Процессы гниения проходят с поглощением кислорода, в результате чего создаются неблагоприятные для роста и развития морской травы условия. Рост и листообразование зостеры замедляются, происходит ускорение старения зеленых листьев, причем количество их уменьшается до 2-3 на один вегетативный побег, тогда как число стареющих и старых увеличивается до 4-5. В конце июля-начале августа начинается процесс массового "листопада", когда стареющие и старые листья отделяются от растений и, благодаря наличию воздухоносной паренхимы, некоторое время плавают на поверхности воды, образуя большие скопления, а затем в массе выносятся на берег штормами. Часть листьев, разрушаясь, падает на дно и превращается в детрит. В конце августа с понижением
Условия произрастания зостеры в Приморье
Зостера морская предпочитает мелководья защищенных районов, поэтому встречается в основном в местах со слабо выраженной гидродинамикой. Этот вид произрастает и у открытых берегов заливов (Амурский, Посьет), но в районе от мыса Поворотного до мыса Белкина, в условиях сильной прибойности, зостера морская поселяется лишь в надежно защищенных участках. Схема размещения основных концентраций зарослей зостеры приведена на рис.21.
Зостера морская относится к эвригалинным видам и нормально вегетирует при колебаниях солености в Японском море от 9 до 33$о. Толерантность морских трав к широким диапазонам солености отмечена и в публикациях К.Хартога (нагtog , 1972), Н.М.Куликовой (1972), В.Н.Вехова (1972), Р.Филлипса (Ehyllips, 1978).
Вертикальное распределение морских трав обусловлено освещенностью и прозрачностью воды, степенью воздействия волн, характером грунта и рельефом дна, поэтому в различных местах верхняя и нижняя границы обитания зоотеры различны. К.Хартог (Hartog,1970) отмечает максимальную глубину произрастания зос-теры морской в Нидерландах - 3-4, в Британии - 5-7, в водах Дании и Средиземном море - 10-11, вдоль тихоокеанского побережья США - 18-30 м. В Японском море, у о.Хоккайдо, зостера морская растет на глубине 8-12 м (Miki, 1933). У берегов Приморья, по нашим наблюдениям, этот вид обнаружен на глубине от 0,5 до 8,0, в редких случаях до 10-11, оптимальными являются глубины 1-3 м (Паймеева, 1973,1974 а, 1974,1979), где сосредоточены основные концентрации зостеры. В этих местообитаниях прозрачность воды равна 3-4 м, а освещенность, по данным Д.И.Вышкварцева (1979), составляет в летний период 13 тыс. лк.
В защищенных бухтах с пологим дном заросли, как правило, образуют обширные подводные луга, тогда как на открытом побережье заливов и бухт располагаются полосой, ширина которой зависит от уклона дна и степени действия волн. Если рельеф дна и освещенность влияют на нижнюю границу распределения растительности, то степень прибоиности сказывается в основном на распределении зостеры в верхних горизонтах сублиторали. Так, в защищенных бухтах верхняя граница зарослей начинается вблизи береговой линии с глубины 0,5 м, тогда как у открытых берегов заливов, подверженных более значительному волновому воздействию,
Похожие диссертации на Биология Zostera Marina L. и Zostera Asiatica Miki Приморья
