Содержание к диссертации
Введение
1. Биология и культивирование гиппеаструма гибридного
1.1. Распространение, происхождение и история интродукции 8
1.2. Биологические особенности гиппеаструма 10
1.2.1. Развитие гиппеаструма 10
1.2.2. Морфология, анатомия и размножение 12
1.3. Цветение и покой гиппеаструма гибридного 18
1.3.1. Понятие о покое и покой луковичных растений 18
1.3.2. Цветение гиппеаструма 23
1.4. Традиционные технологии и рекомендации по выращиванию 25
1.5. Роль абсцизовой кислоты (АБК) в период покоя 32
2. Условия, объект, методика исследования
2.1. Климатические условия Мурманской области 37
2.2. Особенности условий выращивания растений в теплицах ПАБСИ 40
2.3. Объект исследования 43
2.4. Выращивание гиппеаструма гибридного 44
2.5. Методы исследования 47
2.6. Статистическая обработка полученных данных 48
3. Особенности прохождения периода покоя и цветения разновозрастных растений гиппеаструма гибридного
3.1. Листья 51
З.1.1. Естественное старение и отмирание листьев при переходе растений в состояние покоя 52
3.1.2. Возрастная изменчивость пигментного состава листьев 56
3.2. Луковицы 59
3.2.1. Морфологический анализ луковиц в период покоя 59
3.2.2. Изменение объема луковиц в период покоя 62
3.2.3. Содержание крахмала, моно- и дисахаридов в луковицах 68
3.2.4. Содержание воды в луковицах 74
3.3 Цветение 78
3.3.1. Влияние продолжительности покоя на цветение разновозрастных растений 80
3.3.2. Продуктивность цветения разновозрастных растений с удаленными листьями 82
3.4 Заключение 84
4. Роль абсцизовои кислоты (абк), динамика ее содержания во время покоя у разновозрастных растений гиппеаструма гибридного
4.1. Содержание эндогенной АБК 87
4.1.2. Взаимосвязь АБК и каротиноидов стареющих листьев 90
4.2. Влияние экзогенной АБК на скорость старения листьев и цветочную продуктивность 95
4.3. Заключение 103
Заключение 105
- Биологические особенности гиппеаструма
- Традиционные технологии и рекомендации по выращиванию
- Особенности условий выращивания растений в теплицах ПАБСИ
- Луковицы
Введение к работе
Гиппеаструм гибридный (Hippeastrum х hortorum Maatsch) - многолетнее луковичное растение семейства Амариллисовых. В 80-х годах растения гиппеаструма были привезены и интродуцированы в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте.
Важным условием при переходе растений гиппеаструма гибридного от вегетативного роста к генеративному является индукция состояния покоя. Следует отметить, что в сведения о его продолжительности, взаимоотношении надземных и подземных органов в этот период, о влиянии связанных с переходом растений в состояние покоя процессов старения листового аппарата на цветение растений гиппеаструма гибридного, малочисленны и противоречивы. Исследования, направленные на изучение особенностей прохождения растениями гиппеаструма гибридного этого периода и выявление возможностей повышения потенциальной цветочной продуктивности являются важными и актуальными.
Большое значение в период покоя имеет абсцизовая кислота (АБК), фитогормон, регулирующий старение листьев и усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям, участвующий в регуляции перехода растения к покою, и выхода из него (Leevaart, Greelman, 1988). Индукция состояния покоя может производиться не только агротехническими приемами, но и современными синтетическими регуляторами роста. Учитывая мнение, что АБК вызывает образование цветков, то есть ведет себя как гормон цветения, поскольку тормозит слишком сильный рост листьев (Кефели и др., 1989), возникает необходимость исследования влияния АБК на процессы, происходящие в период покоя и последующее цветение.
Родиной гиппеаструма являются тропики и субтропики Центральной и Южной Америки, климат которых резко отличаются от условий нашей страны, и особенно, от условий Крайнего Севера. Характерными особенностями климата Заполярья являются длительная зима, короткое холодное лето и неустойчивая погода в целом. Своеобразен и световой режим: с 10 декабря по 3 января продолжается полярная ночь, с 26 мая по 18 июня - полярный день. Это создает специфические условия для промышленного выращивания растений.
Интродукционное изучение и разработка технологий выращивания новых, перспективных видов и сортов оранжерейных растений - одно из направлений научно-исследовательской деятельности ПАБСИ. Основными критериями при подборе объектов являются способность вегетировать в условиях региона, высокие декоративные качества и потенциальные возможности давать высокие урожаи. В 1992-1996 г.г. была разработана зональная технология выращивания гиппеаструма гибридного в закрытом грунте Заполярья (Иванова, 1996). Несмотря на успехи, достигнутые цветоводами Крайнего Севера при выращивании гиппеаструма гибридного, имеются резервы для повышения потенциальной цветочной продуктивности, не реализованные до настоящего времени.
Растения гиппеаструма гибридного, достигают состояния зрелости к 3-летнему возрасту и продолжают успешно цвести до 10 и более лет. Изучение возрастных аспектов цветения представляет и теоретический, и практический интерес: для получения высоких урожаев цветочной продукции важно учитывать растения какого возраста наиболее продуктивны и как с возрастом изменяются способность к цветению. Эти вопросы разрабатываются в литературе (Гупало, 1969, 1971; Чайлахян, 1975; Лэмб, 1980; Жиров, 1991 и др.), но по отношению к гиппеаструму гибридному это единичные данные в рекомендациях по выращиванию (Былов, Зайцева, 1990; Иванова, 1996)
Целью работы является изучение роли периода покоя при культивировании гиппеаструма гибридного на Крайнем Севере, для обеспечения повышения продуктивности цветения растений. Для достижения цели поставлены следующие задачи:
Исследовать влияние листьев на переход растений в состояние покоя и последующее цветение.
Изучить взаимоотношения листьев и луковиц у разновозрастных растений в период покоя.
Определить влияние продолжительности покоя на цветение растений.
Изучить влияние возраста растений на цветение.
Исследовать динамику содержания эндогенной АБК во время покоя.
Выяснить возможность повышения цветочной продуктивности путем обработки листьев растворами экзогенной АБК. - ъ-
Биологические особенности гиппеаструма
Развитие гиппеаструма Выяснение закономерностей и особенностей онтогенеза имеет важное практическое и теоретическое значение, в том числе и для разработки методов управления жизнедеятельностью растительных организмов (Былов и др, 1990). В литературе отсутствуют системные данные о развитии гиппеаструма от проростка до взрослого растения. Анализ имеющихся литературных данных свидетельствует о том, что в целом характер его развития сходен с развитием Crinum и Pancratium (Артюшенко,1970), поэтому для описания онтогенеза гиппеаструма мы использовали схему ранних этапов онтогенеза этих тропических луковичных растений. Прохождение растениями гиппеаструма эмбрионального этапа развития (от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша) в литературе освещено мало. Известно, что гиппеаструм является перекрестноопыляемым растением (Тахтаджян, 1982).От момента опыления до завязывания семян проходит семь дней. В коробочке гиппеаструма насчитывается 120-160 семян (Иванова, 2002). Продолжительность ювенилъного этапа развития (от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков) у растений гиппеаструма составляет 2-3 года. Для гиппеаструма гибридного свойственно подземное прорастание семян. Семядоля проростка остается в семени под землей, на поверхность выносится первый лист, который появляется из трубчатого влагалища семядольного листа (Артюшенко, 1979). Всходы появляются спустя 1,5 месяца после попадания семени в почву, а еще через месяц начинает формироваться луковичка (Сааков, 1989). В год прорастания из семени над поверхностью появляется первый лист, а к концу вегетации их может сформироваться 2-3. Но все эти ювенильные листья меньшего размера по сравнению с листьями взрослого растения. Семядольное влагалище к концу вегетации отмирает, и превращается в покровную чешую. Из оснований отмерших ювенильных листьев формируются запасающие чешуи. В следующую вегетацию появляются листья нормального размера, число запасающих чешуи увеличивается за счет ассимилирующих листьев. Увеличение количества запасающих чешуи продолжается до определенного момента, пока оно не достигнет числа, свойственного взрослому растению. В луковице накапливаются чешуи за ряд лет, и лишь к 2-3 году в ней начинают закладываться репродуктивные органы. Этап зрелости. С появлением репродуктивных органов растение переходит на этап половой зрелости и размножения.
Известно, что генеративное развитие является решающим этапом в жизни растений, так как при переходе от вегетативного роста к цветению происходят существенные изменения в обмене и передвижении веществ, значительные формообразовательные процессы, связанные с возникновением органов полового размножения (Mii et а1.,1974;Чайлахян, 1975). Для декоративных культур, выращиваемых на срезку, к которым относится гиппеаструм, важен именно этот период. Растения наиболее жизнеспособны, они сформировали вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян. Существуют сведения, что растения гиппеаструма гибридного цветут и плодоносят на протяжении 15-20 лет (Сааков, 1989). Этап старости и отмирания, включающий в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма у многолетних луковичных растений в литературе не описан. 1.2.2. Морфология, анатомия и размножение Изучение морфологических структур надземных и подземных органов луковичных растений открывает возможность для создания благоприятных условий развития растений и сознательного управления процессами, происходящими в них (Скрипчинский и др., 1970). Внешние характеристики растений гиппеаструма гибридного типичны для семейства Амариллисовых. Надземная часть растений -листья, сидячие, собраны в приземной розетке. Высота их варьирует от 50 см до 1.5 м (Артюшенко, 1970). Листорасположение очередное; листья плоские, линейные, плотные, кожистые, с хорошо развитой кутикулой и устьицами, которые расположены на верхней и нижней поверхности листа (Тахтаджан, 1982). Листья, как у большинства тропических луковичных, имеют типичную мезофильную структуру. К эпидерме с обеих сторон листа примыкает слой клеток, несущих хлоропласты, палисадная ткань не выражена. В средней части ткани листа расположены бесцветные паренхимные клетки, которые ослизняются, образуя полости, разделенные сосудисто-проводящими пучками, включающими механические элементы. Верхняя и нижняя эпидерма состоит из клеток, которые сужены к концам по длинной оси (Артюшенко, 1970) Основания листьев после отмирания превращаются в запасающие чешуи луковиц, чешуи из низовых листьев, как у других луковичных растений, нет (Traub, 1958; Былов, Зайцева, 1990). Запасающие чешуи гиппеаструма снизу и сверху покрывает эпидерма, состоящая из слегка вытянутых прямоугольных клеток. Наружная часть чешуи соответствует нижней стороне листа. К ней примыкает ряд паренхимных клеток, забитых крахмалом. За крахмальным слоем располагаются крупные паренхимные клетки без крахмала, которые впоследствии ослизняются, на их месте образуется полость, заполненная слизью. На границе этих двух слоев расположены в один ряд проводящие пучки, состоящие из ксилемы и флоэмы. Луковица продолговатая, покрыта бурыми отмершими чешуями, за которыми следуют сочные замкнутые чешуи, чередующие с незамкнутыми. Из литературы известно, что у луковичных из тропических широт луковица находится над поверхностью почвы (Капинос, 1965; Гесдерфер, 1994), что имеет место и у гиппеаструма. Очень важной характерной чертой луковицы является, по мнению А.Л. Тахтаджана (1982), количество слагающих ее чешуи и тип ветвления побега. Каждый новый прирост луковицы несет листовую серию из четырех листьев, за которым следует цветонос. Листовая серия состоит только из ассимилирующих листьев. По данным 3. Т. Артюшенко, луковица гиппеаструма имеет симподиальный тип ветвления (рис.1). В работах Н. P. Traub (1958) установлено, формирование листовых серий идет непрерывно. Во взрослой луковице можно насчитать до 6-8 листовых серий с цветоносами, из которых ежегодно реализуются 2-3, а остальные продолжают медленно развиваться. Каждое боковое ответвление Часто развитие соцветия прерывается, но симподиальное ветвление не нарушается, и каждое звено симподия состоит из четырех зачаточных листьев и завершается зачаточным соцветием. Корневая система многолетняя, состоит из придаточных корней, развивающихся в первый же год проростка, длиной 35-50 см, наиболее старые корни постепенно отмирают (Сааков, 1983; Гесдерфер, 1994). Надземный стебель представлен безлистным цветоносом - стрелкой. Цветонос достигает 70 см длины, полый, на верхушке расположены два прицветника, охватывающих основание цветоножки (Школьная, 1981; Давыдова, Козлова, 1983).
Соцветия гиппеаструма гибридного - зонтик из 2-4, реже 6-7 цветков, развиваются 11-12 месяцев с момента заложения до цветения (Былов, Зайцева, 1990). Цветки колокольчато-воронковидные до 20 см в диаметре (Сааков, 1983). Окраска цветка в основном оранжево-красная, но есть виды с белыми, зелеными, сиреневыми цветами, украшенными полосками, точками и пятнами другого оттенка (Гиппеаструм дарит нам звезды, 1998). Околоцветник гиппеаструма имеет короткую трубку с воронковидным отгибом, в зеве которого у ряда видов имеются чешуевидные выросты. Тычинки изогнутые, собраны в пучок, над которым возвышается пестик, увенчанный 3-раздельным рыльцем (Зыкова, 1981; Школьная, 1981). Плод гиппеаструма представляет собой 3-сворчатую сухую коробочку, в которой содержится в среднем 65-70 семян. Семена крылатые, плоские, темно-коричневые, почти черные (Алферов, 1957; Зайцева, Азбукина, 1988; Иванова, 1996). При культивировании растений в условиях оранжереи большое значение приобретает возможность генеративного и вегетативного размножения, обеспечивающее сохранение и увеличение численности видов (Иванова,2001). У гиппеаструмов, как и других луковичных культур, размножение происходит несколькими способами. В качестве родительских особей при любом из методов размножения используют наиболее мощные, не пораженные болезнями и вредителями растения, обычно старше 3 лет (Алферов, 1957; Болгов, 1981). Генеративный способ применяют, главным образом, при необходимости получения большого количества однородного посадочного материала (Давыдова, Козлова, 1983; Зайцева, Азбукина, 1988; Коробченко, 1992,1993). Следует, однако, иметь в виду, что в потомстве даже при самоопылении не всегда происходит наследование материнской окраски соцветия, поэтому получить посадочный материал с идентичными по окраске цветками трудно (Traub, 1958; Школьная, 1982).
Традиционные технологии и рекомендации по выращиванию
В обширной литературе по декоративному цветоводству содержится множество рекомендаций по вопросам выращивания гиппеаструма гибридного. При разработке всех существующих ныне технологий выращивания гиппеаструма, независимо от характера использованных в них методов, учтены следующие неразрывно связанные между собой элементы: 1) отбор исходного и посадочного материала; 2) предварительная подготовка, обработка посадочного материала перед посадкой (прогревание, охлаждение и т. п.); 3) экспериментально проверенные сроки и способы посадки на выгонку; 4) активные воздействия на рост и развитие растений различного рода факторами внешней среды на отдельных этапах онтогенеза с целью регулирования сроков цветения (Былов, Зайцева, 1990). Во многих странах гиппеаструм является одной из ведущих выгоночных культур, для получения цветов в зимние месяцы. Так как родиной гиппеаструма являются тропическая и субтропическая зоны Центральной и Южной Америки, в странах с теплым и жарким климатом его культивируют в открытом грунте, с умеренным и холодным - в оранжереях. При культивировании гиппеаструма на срез следует использовать луковицы, диаметр которых не менее 11 см, и имеется в наличии 3-4 листа. При посадке луковица должна возвышаться над почвой больше, чем наполовину. Высаживать луковицы в теплице можно практически в любое время года (Ругите, 1975,1976; ГДР. Гиппеаструм на срез..., 1986). Выращивание гиппеаструма на одном месте возможно 4-10 и более лет. Густота посадки допускает размещение 35-50 луковиц на 1 м (Ругите, 1976). Для выращивания гиппеаструма рекомендуют богатые перегноем, питательные и рыхлые почвосмеси - смесь дерновой, листовой, компостной земли, перегноя, песка в объемных соотношениях 2.0:1.0:2.0:0.5:1.0, с добавлением небольшого количества измельченного пенопласта и древесной золы (Synge, 1972; Ricketts, 1976; Сааков, 1983; Klinkan, 1990). Возможно также гидропонное возделывание гиппеаструма на гравии, керамзите, пористом сланце (диаметр частиц 8-10 мм), вермикулите при густоте посадки до 50 луковиц на 1м (Thruhlar, 1976; Martin, 1986; Иванова, 1996). Гидропоника гиппеаструма рентабельна благодаря низким затратам труда и высокой урожайности цветов (Иванова, 1991; Селюминова и др. 1994). Исследования А. М. Hartsema (1961) показали, что образование зачатка цветка у гиппеаструма происходит в течение всего года и не связано ни с интенсивностью света, ни с продолжительностью светового периода. Сезонные условия мало отражаются на темпах развития цветочного побега в луковице. Установлено, что интенсивность и продолжительность освещения не оказывают влияния на время цветения и качество цветочной продукции. Растения гиппеаструма гибридного являются нейтральными к длине дня, что является важным достоинством этой культуры.
Выгонка гиппеаструма осуществляется зимой в условиях средней полосы России без дополнительного освещения (Смирнов, 1981). При этом следует учитывать, что в большинстве случаев луковицы после периода вегетации выкапывают из почвы (Зайцева, Железняк, 1976; Grundler, 1982; Юскевич и др., 1990), листья удаляют, либо сразу, либо при первых признаках пожелтения (Черевченко, 1977; Зимина, 1987). Выращивание гиппеаструма гибридного в условиях полярной ночи в Заполярье требуют дополнительного досвечивания в период выгонки, чтобы избежать вытягивания стрелок. Многочисленными экспериментальными исследованиями было установлено, что для растений гиппеаструма температура является одним из наиболее важных факторов, оказывающих влияние на заложение цветочной почки и последующее развитие цветка (Артюшенко, 1970; Герасимов, Журавлев, 1992; Уэйт, 1996; Иванова, 2002 и др.). Ежегодно образуется около 3 соцветий, но их развитие часто прерывается из-за нарушения температурного режима ((Богачева, Огородникова, 1980; Смирнов, 1981; Былов, Зайцева, 1990). Процесс температурной обработки луковиц, подготавливаемых для выгонки, подразделяется на два этапа, различающихся по условиям и продолжительности. Первый этап связан с завершением формирования органов цветка. Этот процесс начинается с заложения оси цветка, включает в себя дифференциацию внутренних и внешних зачатков околоцветников, внутренних и внешних зачатков пыльников, и заканчивается дифференциацией зачатков плодолистиков. В этот период используют повышенные температуры, ускоряющие этот процесс. Переход от образования листьев к стадии формирования цветка происходит очень быстро. В работах Хугетерпа (Hoogeterp, 1969) было показано, что период с момента дифференциации зачатков плодолистиков до цветения очень стабилен и сезонные условия мало отражаются на последующих стадиях развития цветочного побега. Затем наступает второй этап - холодного хранения луковиц или покоя, при выращивании стеллажной культуры. Температурный режим в этот период представляет собой последовательное снижение температуры. Первые недели покоя температура воздуха постепенно снижается с 20-25С до 13-15С. В последние две недели температура не должна превышать 7-9С. Этот прием способствует снятию покоя у растений. Любое отклонение от установленного режима охлаждения отрицательно сказывается на качестве цветущих растений. В период выгонки температуру воздуха и почвы в оранжерее довольно резко повышают до 25-27С. «Шоковая» температура несколько задерживает развитие листьев и стимулирует дифференциацию цветка. Данные по температурному режиму приведены на основе технологии разработанной в ПАБСИ (Иванова, Литвинова, 1996), где культура гиппеаструма выращивается на стеллажах круглогодично. Во многих рекомендациях по культивированию гиппеаструма, луковицы после периода вегетации выкапывают из почвы и температурную обработку, и хранение осуществляют в специальных помещениях. Существует различия и в температурных режимах, используемых при культивировании. Так, при использовании технологии выращивания гиппеаструмов, разработанной голландскими учеными и практиками, луковицы просушивают при температуре 17- 23С в течение 2 недель. Хранят при 9С и влажности воздуха 70-80% в течение 7 недель в торфе или опилках. Затем луковицы высаживают на стеллажи. Температуру воздуха поддерживают 23-25С, и через 6-8 недель начинается цветение растений. При этом период цветения гиппеаструмов зависит от времени посадки луковиц. В экспериментальной оранжерее ГБС АН СССР луковицы выкапывают, просушивают при 23С в течение 1-2 недель и хранят в течение 13 недель при температуре 13С, а затем при 3-5С. Луковицы, подготовленные к определенному сроку выгонки высаживают в грунт. С момента посадки 6-7 недель поддерживают температуру воздуха 22-23С, а почвы - 20-21 С (Зайцева, Железняк, 1976, Былов, Зайцева, 1990).
По мнению Г. В. Сапожниковой (1988) при использовании стеллажной культуры за три месяца до получения цветочной срезки в теплице необходимо поддерживать следующие температурные режимы: 1) первые пять недель 21-25С, затем на протяжении семи недель до цветения - 21С; 2) в течение четырех недель поддерживать 27С, затем восемь недель поддерживать 17-21 С; 3) четыре первые недели 13-17С, затем восемь недель до цветения 21С. При планировании цветения гиппеаструма с конца февраля до середины марта, по мнению Грундлера (Grundler, 1982), в первой половине января необходимо поддерживать температуру воздуха в оранжереях 13-17С; затем до середины марта - 20-22С; до середины апреля - 18С; до начала сентября - 20-25С; до начала ноября - 18 С и до конца декабря - 13-17 С. Для успешного выращивания гиппеаструма в комнатных условиях, предлагают соблюдать следующие правила: взрослым растениям для цветения с сентября по октябрь необходимо создать период покоя, для чего снижают температуру до 16С и прекращают полив. В конце октября температуру повышают до 25-28С. После появления цветоноса растение переставляют в светлое место, постепенно увеличивают полив (Герасимов, Журавлев, 1992; Уэйт, 1996; Хессайон, 1996; Крюгер, Янтра, 1997). Естественно, что технологиями также предусматриваются обычные агротехнические меры, по уходу за растениями, способы срезки цветов и условия их хранения. Известно, что при выращивании декоративно-цветочных растений большое значение имеет система подкормок (Мантрова,1973; Ягодин, 1982; Иванова, 1996). Для того чтобы правильно удобрять растение, сроки, способы и дозы должны быть разработаны на основе биологических особенностей растений, а также их потребности в питательных элементах конкретно для каждой культуры и в соответствии с принятыми условиями выращивания (Журбицкий, 1958). Несмотря на значительный объем литературы, посвященной проблеме минерального питания растений, для гиппеаструма гибридного эта тема до сих пор недостаточно изучена.
Особенности условий выращивания растений в теплицах ПАБСИ
Основной составной частью луковицы гиппеаструма гибридного, как запасающего органа являются разросшиеся мясистые чешуи, представляющие собой влагалища ассимилирующих листьев. Луковицы служат органом запаса для того, чтобы осуществить важнейший этап в жизни растений - надземное развитие (вегетация, цветение, обсеменение), предохранить почку возобновления от неблагоприятных условий и обеспечить развитие репродуктивных органов (Алферов, 1956). В период покоя растение восстанавливает запас питательных веществ из ассимилирующих листьев. И только после отмирания листьев наступает цветение (Артюшенко, 1970). Были проведены морфологический анализ луковиц, наблюдения за увеличением их объема и изменением содержания растворимых Сахаров, крахмала и воды в луковицах в период покоя. 3.2.1. Морфологический анализ луковиц в период покоя Луковицы гиппеаструма гибридного находятся в состоянии непрерывного развития и понятие покоя для них условно (Иванова, 2002). На конусе нарастания закладка новых элементов листовых зачатков и зачатков соцветий не прекращается в течение всего года (рис. 8). В период вегетации отбирались растения с одинаковым объемом луковиц. На протяжении периода покоя с периодичностью 1 раз в 10 дней помеченные растения вскрывали и подсчитывали количество чешуи и соцветий (рис. 9). Во время вегетации в точке возобновления образуется по 8-12 чешуи, которые всегда группируются по четыре. В каждой группе три сросшиеся (туникатные) и одна, наполовину охватывающая луковицу (полутуникатная). На внутренней стороне последней находится зачаток генеративного побега. Наличие зачатков соцветий в луковицах зафиксировано у растений всех возрастных групп. Установлено, что у растений I возрастной группы количество туникатных чешуи составляло 8, полутуникатных - 3; у II возрастной группы- соответственно - 9-11 и 3; у III - 12 и 4, т. е. с увеличением возраста повышается число слагающих луковицу чешуи. В течение покоя изменения в составе элементов луковиц незначительны (табл.6). При статистической обработке полученных данных изменения в составе луковиц можно считать недостоверными. То есть, в луковице накапливаются чешуи за предыдущие годы, за счет которых и осуществляется рост листьев и цветков на будущий год. Следовательно, с возрастом увеличивается число чешуи и зачатков соцветий, составляющих луковицу. В период покоя изменения в составе луковиц незначительны, при этом луковицы увеличиваются в объеме. Вероятно, луковицы изменяются за счет притока питательных веществ.
В связи с этим представляло интерес исследовать динамику увеличения объема луковиц с учетом возраста растений. 3.2.2. Изменение объема луковиц в период покоя Луковицы разновозрастных растений гиппеаструма гибридного различаются по окружности и весу (табл. 1). В период покоя 1 раз в 10 дней проводили замеры окружности и взвешивали луковицы растений разных возрастов (табл. 7). У растений всех возрастных групп за время покоя увеличивается масса и окружность луковиц. Так, у растений I возрастной группы окружность луковиц возросла на 1,8 см, а масса - 20 г, у II возрастной группы- соответственно - 2,5 см и 30 г; у III - 3 см и 45 г. С увеличением возраста растений, повышается и прирост окружности и массы луковиц. Изменения веса и окружности луковиц растений всех возрастных групп взаимосвязаны. На рис. 10, видно, что между изменением массы и окружности луковиц существует корреляционная зависимость у растений всех возрастных групп. Поскольку эти величины увеличиваются пропорционально, об изменении объема луковиц судили по изменению их окружности. Используя математический метод изучения роста и продуктивности растений (Карманова, 1976), была определена относительная скорость прироста луковиц разновозрастных растений гиппеаструма гибридного (рис. 11). Первые 28 дней покоя относительная скорость прироста луковиц невелика у растений все возрастных групп. Затем у растений III возрастной группы она резко увеличивается, к 38-у дню покоя достигает максимума и после только уменьшается. Изменение объема луковиц у растений I и II возрастных групп происходит равномерно, на протяжении всего периода покоя. Относительная скорость прироста луковиц у растений II возрастной группы выше, чем у молодых растений. Увеличение объема луковиц у растений всех возрастных групп начинается практически одновременно с отмиранием листьев. Во вторую неделю покоя происходит некоторая приостановка изменения объема луковиц у растений всех возрастных групп. Снижение относительной скорости прироста в данный период соответствует уменьшению скорости отмирания листьев (рис 6, 11). Первые 28 дней покоя увеличение объема луковиц у растений всех возрастных групп незначительно. У растений всех возрастных групп максимальная относительная скорость роста луковиц соответствует наибольшей скорости отмирания листьев. Данные на рис. 12 показывают наличие обратной корреляционной зависимости между изменением окружности луковиц и количества листьев на растении в период покоя. Следовательно, прирост объема луковиц у растений разного возраста во время покоя имеет отличия и связан с возрастными особенностями отмирания листьев. Очевидно, рост луковиц в этот период происходит за счет притока питательных веществ из отмирающих листьев. Из стареющих листьев гиппеаструма ассимиляты, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, передвигаются по флоэме в нисходящем направлении к луковицам, вместилищам запасных питательных веществ. В основном запасными веществами являются полисахариды. Было исследовано изменение содержания углеводов в покоящихся луковицах гиппеаструма гибридного с учетом возраста растений. 3.2.3. Содержание крахмала, моно- и дисахаридов в луковицах Переход растений в состояние покоя характеризуется изменением содержания запасных питательных веществ. Из основных запасных веществ, для луковичных растений, большое значение имеет крахмал, за счет которого происходит образование Сахаров и жиров при выходе растения из состояния покоя. Содержание крахмала первые 18 дней покоя не изменялось в луковицах растений всех возрастной группы (рис.13). Затем в период с 28 до 58 дней его количество увеличивалось. После вывода растений из покоя содержание крахмала уменьшалось. При этом повышение содержания крахмала у растений разных возрастных групп имеет отличия. У растений I возрастной группы количество крахмала с 18 до 38 дней покоя изменяется незначительно (с 2 до 2,5 %). Затем его количество довольно резко повышалось с 2,5 до 5%. У растений II возрастной группы постепенно увеличивалось с 2,5 до 4,5 %. У растений III возрастной группы динамика содержания крахмала характеризовалось устойчивым ростом на протяжении этого периода.
Незначительные изменений в содержании крахмала в период с 18 до 38 дня покоя у растений I и II возрастных групп можно объяснить тем, что интенсивное накопление крахмала происходит с прекращением роста листьев (Вакулин, Устенко,1959). Листья растений этих возрастных групп имеют меньший физиологический возраст по сравнению с листьями зрелых растений, по-видимому, и рост у них прекращается позднее. Максимум содержания крахмала в луковицах растений всех возрастных групп наступает к моменту вывода растений из состояния покоя, при этом его количество практически одинаково. В начале новой вегетации содержание крахмала в луковицах уменьшается, образующиеся при этом продукты распада крахмала используются на цветение и интенсивное развитие листьев (Генкин, Окнина, 1964; Люттиге, Хигинботам, 1984). Следует заметить, что у растений I и II возрастных групп этот процесс более активен. Изменение содержания крахмала связано с процессом отмирания листьев. Так, например, накопление крахмала в луковицах растений I возрастной группы начинается с 38 дня покоя и сброс листьев в это время также увеличивается. Между изменением содержания крахмала и относительной скоростью отмирания листьев обнаружена корреляционная зависимость у растений всех возрастных групп (рис.14). Следовательно, из листьев растворимые полисахариды в период покоя транспортируются в луковицы, где в запасающих чешуях гидролизуются в крахмал. И интенсивность этого процесса зависит от возрастных особенностей отмирания листьев. Большую роль в устойчивости растений к условиям покоя играют растворимые сахара. Было исследовано изменение содержания моно-и дисахаров в луковицах разновозрастных растений гиппеаструма гибридного в период покоя (рис.15). У растений I и II возрастных групп содержание моно- и дисахаров характеризовалось в первую неделю покоя заметным снижением, и быстрым ростом в следующие 8 дней, далее до начала вегетации - отсутствием изменений. Содержание растворимых Сахаров у растений III возрастной группы не изменялось на протяжении всего периода исследований. У растений I и II возрастных групп две первые недели покоя моно- и дисахара участвуют в процессах роста и фотосинтеза. Вероятно, при снижении освещенности в теплице сахара превращаются в недеятельный крахмал, чем и
Луковицы
Абсцизовая кислота является высокоактивным фитогормоном, подавляющим ростовые процессы (Кефели, 1997). Хорошо известна роль АБК в старении и опадении ассимилирующих органов. Как было показано ранее (см. 3.1.3) одним из факторов, оказывающих влияние на цветочную продуктивность растений гиппеаструма гибридного, является скорость и степень отмирания листьев. Однако процесс отмирания листьев существенно зависит от температуры воздуха в теплице во время периода покоя (Иванова, Литвинова, 1996). Согласно технологии культивирования гиппеаструма температуру воздуха в оранжерее понижают постепенно, первые недели до 15С, затем до 8-9С. Средняя температура воздуха при этом составляет 12С. Понижение этой температуры ведет к быстрой потере листьев, нарушению развития и гибели цветочного побега. Повышение рекомендованной температуры приводит к замедления отмирания листьев, но не вредит соцветию. В связи с этим, исследовали эффекты АБК на динамику отмирания листьев и цветочную продуктивность при средней температуре воздуха + 12С и + 16С. В обоих случаях оценивались воздействие АБК на относительную скорость, степень отмирания листьев, цветочную продуктивность растений. Концентрации АБК подбирали, ориентируясь на концентрации гиббереллиновой кислоты (ГАз), которая используется для повышения продуктивности цветения луковичных растений. ГА и АБК имеют общего метаболистического предшественника, поэтому предполагали действие ингибитора находится в тех же пределах. В ходе опыта уточнялись концентрации АБК, оказывающие наибольшее влияние. Спиртовые растворы АБК наносили на листья разновозрастных растений за 7 дней до начала периода покоя. В таблице 10 представлены данные о влиянии АБК на степень отмирания листьев средней температуре воздуха во время покоя + 12С. Опыт 3 У растений II и III возрастных групп число листьев в этих вариантах практически одинаково. Влияние на сброс листьев оказала обработка растворами АБК только в концентрации 0,001 и 0,01%, причем растворы обеих концентраций действовали одинаково. Растения этих возрастных групп сбрасывали практически все листья, а растения I возрастной группы - только 77-79%. Следовательно, АБК увеличивает число отмирающих листьев в период покоя у растений всех возрастных групп. На основе полученных данных была рассчитана относительная скорость отмирания листьев, обработанных растворами АБК, у разновозрастных растений гиппеаструма гибридного (рис.22). Листья растений I возрастной группы, обработанные 0,001 и 0,01%-ми растворами АБК, отмирали с одинаковой скоростью и значительно быстрее, чем в контрольном варианте 1. У растений II и III возрастных групп при обработке их этими концентрациями наблюдалось незначительное увеличение относительной скорости сброса листьев.
Концентрация АБК 0,0001%) не оказала влияние на относительную скорость отмирания листьев у растений всех исследуемых возрастов. Обработка листьев растений растворами За 100% принимали выход одного соцветия у каждого растения. Обработка листьев растворами АБК увеличила цветочную продуктивность исследуемых растений. Обработка АБК в концентрации 0,0001% практически не оказала влияния на выход цветочных побегов - различия с контролем у растений всех возрастов незначительны. Более высокие концентрации АБК повышают цветочную продуктивность в 2-3 раза по сравнению с контролем у растений всех возрастных групп. Наблюдения свидетельствуют, что при концентрации 0,001 и 0,01% АБК оказывает положительное влияние на выход цветочных побегов. Поскольку в этом опыте было установлено, что наиболее значимые эффекты наблюдались при концентрации АБК 0,001 и 0,01%, в эксперименте с температурой воздуха 16С использовались 0,005, 0,01 и 0,0005% растворы АБК (табл.12). При обработке АБК у растений I возрастной группы количество сброшенных листьев возрастает с 50 до 82%. У растений II и III возрастных групп в этом опыте на сброс листьев оказывает влияние только АБК в концентрации 0,005%. При обработке листьев растворами АБК число сброшенных листьев возрастает. У растений I возрастной группы эффект АБК наиболее заметен. В контрольных вариантах опытов при температуре воздуха 12С и 16С, картина различий в количестве сброшенных листьев у растений разных возрастов сохранилась. Однако, при повышении температуры воздуха во время покоя, число отмирающих листьев на растениях всех возрастных групп в контрольных вариантах при температуре 16С меньше, чем в предыдущем опыте. Выявлено, что повышение температуры во время покоя снижает количество отмирающих листьев в контрольных вариантах. Как и в предыдущем опыте при температуре воздуха 12С, количество отмирающих листьев при обработке их растворами АБК увеличилось на 20%. Относительная скорость отмирания листьев у растений III возрастной группы в контрольном варианте этого опыта выше, чем у растений меньшего возраста (рис. 23). У растений I возрастной группы относительная скорость отмирания листьев увеличивается при всех исследуемых концентрациях АБК. Иная картина у растений II и III возрастных групп - аппроксимирующие кривые относительной скорости отмирания листьев различались незначительно. Скорость сброса листьев у растений всех возрастных групп уменьшается по сравнению с предыдущим опытом при температуре воздуха 12С. То есть, повышение температуры воздуха в период покоя приводит к уменьшению скорости отмирания листьев в контрольных вариантах. Эффекты воздействия АБК при этом не изменяются у растений всех возрастных групп. Данные о цветочной продуктивности растений представлены в табл. 13. У растений I возрастной группы цветочная продуктивность возросла по сравнению с контролем. Обработка листьев растений II и III возрастных групп 0,001, 0,005% раствором АБК увеличила выход цветочных побегов в два раза по сравнению с контролем. У растений I возрастной группы цветочная продуктивность почти не изменилась по сравнению с предыдущим опытом.
И при обычных условиях покоя (Т воздуха 12 С), и при температуре воздуха 16С у растений, на листья которых была нанесена АБК, цветочная продуктивность больше, чем у необработанных растений. Вероятно, во время периода покоя АБК, нанесенная на листья, транспортируется в луковицы, и дополнительный приток ингибирующего фитогормона повышает его содержание. Этот процесс усиливает торможение развития новых листьев в луковицах и тем самым, провоцирует выход соцветий при выгонке растений. АБК оказывает влияние на степень отмирания листьев и цветочную продуктивность растений во время периода покоя. Количество сброшенных листьев, при обработке их растворами АБК, возрастает, цветочная продуктивность у растений всех возрастных групп гиппеаструма гибридного увеличивается почти в два раза. Заметный эффект АБК на относительную скорость отмирания листьев наблюдался только у растений I возрастной группы. Наибольшее влияние оказывает АБК в концентрации 0,005 и 0,01%. 4.3. Заключение В листьях и луковицах растений всех возрастных групп содержание АБК увеличивается к 30 дню покоя и уменьшается ко времени вывода из состояния покоя. Количество АБК в листьях растений I возрастной группы уже в начале покоя выше, чем у зрелых растений. Возможно, в первые недели покоя в листьях растений синтезируется, и быстро накапливается АБК, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. АБК выступает как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям и листья растений этой возрастной группы медленнее стареют и отмирают в эти 30 дней (см.рис.5). У зрелых растений содержание АБК также увеличивается в этот период, но возможно, здесь играет роль ассимилирующая поверхность листьев, которая у растений этих возрастов намного больше. В листьях гиппеаструма гибридного в период покоя происходит изменения концентрации каротиноидов, которые зависят от возраста растений. По-видимому, синтез АБК в листьях растений II и III возрастных групп происходит через окисление каротиноидов. Экзогенная АБК оказывает влияние на степень отмирания листьев и цветочную продуктивность растений. Во время периода покоя количество листьев при обработке их АБК возрастает, цветочная продуктивность у растений всех возрастных групп увеличивается почти в два раза. Эффекты воздействия АБК на эти параметры при температуре воздуха 16С остаются такими же, как при 12С.
