Содержание к диссертации
Введение 8
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 16
1.1 Характеристика серотонинергической системы 16
1.1.1 Структурная организация серотонинергической системы 16
1.1.1.1 Нейронный компонент серотонинергической системы 17
1.1.1.2 Эндокринный компонент серотонинергической системы
1.1.2 Процессы, происходящие в серотонинергической системе 21
1.1.3 Параметры состояния и деятельности СЕС 27
1.1.4 Роли СЕС в поддержании структурно-физиологического состояния и деятельности органов, в приспособительных реакциях организма 29
1.1.5 Взаимодействие серотонин-, адрен-, холинергической и эндокринной систем в механизме поддержания оптимальной для метаболизма концентрации серотонина в организме 42
1.2 Онтогенетическое формирование и созревание СЕС 47
1.2.1 Величины параметров состояния и деятельности СЕС у разных видов животных в связи с возрастом 47
1.2.2 Роли серотонинергической системы у животных в онтогенезе 59
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 62
2.1 Объекты и методы исследований 62
2.1.1 Характер, объекты и объемы исследований 62
2.1.2 Этапы, их цели и методы исследований 63
2.1.3 Физиологические параметры, методы определения их величин, биометрической обработки данных и оценки, использованные при решении поставленных задач 81
2.1.3.1 Отбор и хранение проб биологического материала 81
2.1.3.2 Определение содержания серотонина в крови и тканях органов...82
2.1.3.3 Определение активности МАО в плазме крови и органах 85
2.1.3.4 Оценка функциональной активности СЕС з
2.1.3.5 Определение содержания катехоламинов в тканях органов 88
2.1.3.6 Определение содержания глюкозы в плазме крови 91
2.1.3.7 Определение содержания кальция в плазме крови 92
2.1.3.8 Определение активности сукцинатдегидрогеназы 93
2.1.3.9 Определение активности альдолазы в плазме крови и органах 95
2.1.3.10 Определение активности аспартат- и аланинаминотрансферазы в плазме крови и тканях органов 96
2.1.3.11 Определение величин физиологических параметров 98
2.1.3.12 Биометрическая обработка данных 99
2.2.1 Функциональная активность, закономерности и видовые особенности постнатального становления СЕС у сельскохозяйственных животных... 100
2.2.1.1 Серотониновый профиль крови и органов у кур 100
2.2.1.2. Серотониновый профиль крови и органов у свиней в различные фазы постнатального периода 117
2.2.1.3. Серотониновый профиль крови и органов у кроликов 122
2.2.1.4 Серотониновый профиль крови овец в различные фазы постнатального периода 124
2.2.1.5.1 Серотониновый профиль крови крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода 126
2.2.1.5.2 Серотониновый профиль крови у быков разных пород 129
2.2.1.6 Сравнительный анализ функциональной активности, закономерностей постнатального становления СЕС у кур, свиней, овец и крупного рогатого скота 130
2.2.2 Закономерности постнатального совершенствования СЕС у
сельскохозяйственных животных 134
2.2.2.1. Характер, степень и длительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величин СИ в крови у кур в ранние возрастные сроки при адреналиновой и инсулиновой нагрузке 134
2.2.2.2 Характер, степень и длительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величин СИ в крови у свиней в различные фазы постнатального периода при адреналиновой нагрузке 144
2.2.2.3. Сравнительный анализ данных о характере, степени и длительности реакций СЕС на адреналиновую нагрузку у кур, свиней и овец в ранние фазы постнатального периода 148
2.2.3 Функциональная активность СЕС в связи с постнатальным совершенствованием структурно-физиологической организации тканей органов у кур, свиней, кроликов, овец и крупного рогатого скота 151
2.2.3.1 Активность альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ в крови и органах, масса тела и ее прирост в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови и органах у кур в ранние возрастные сроки 152
2.2.3.2 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция, масса тела, величина ее прироста в связи с величиной параметров СЕС в крови и органах свиней в различные фазы постнатального периода 171
2.2.3.3 Активность СДГ, АсТ, АлТ в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови и органах у кроликов 180
2.2.3.4 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, масса тела и величина ее прироста в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови овец в различные фазы постнатального периода 183
2.2.3.5 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция, масса тела и ее прирост в связи с величинами параметров СЕС в крови у крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода 188
2.2.3.6 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция в связи с концентрацией серотонина, активностью МАО и величиной СИ в крови у быков-производителей разных пород 194
2.2.3.7 Анализ данных о постнатальных изменениях величин показателей серотонинового и обменного профилей крови и органов, массы тела, величин ее прироста у ельскохозяйственных животных 196
2.2.3.8 Концентрация адреналина и норадреналина в связи с содержанием серотонина и активностью ферментов, альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ в тканях органов, массой тела и величиной ее прироста у кур в ранние возрастные сроки 209
2.2.4. Величины некоторых физиологических параметров и сдвигов функциональной активности СЕС у сельскохозяственных животных разного возраста в условиях функциональных нагрузок 231
2.2.4.1 Активность альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ, содержание катехоламинов в связи с концентрацией серотонина в крови и органах у цыплят разного возраста при нагрузках ниаламидом и серотонином 233
2.2.4.2 Активность альдолазы, АсТ, АлТ, содержание глюкозы и кальция в связи с величиной параметров СЕС в крови и органах у свиней разного возраста при нагрузках ниаламидом и серотонином
2 2.2.4.3 Активность альдолазы, АсТ, АлТ в плазме крови, масса тела и величина ее прироста, функциональная активность СЕС у овец в ранние фазы постнатального периода при подавлении регуляторных влияний симпатической иннервации 271
2.2.4.4 Изменения температуры тела и кожи, числа сердечных сокращений, дыхательных движений в связи со сдвигами концентраций серотонина и адреналина в организме кроликов при серотониновой, адреналиновой и серотониново-адреналиновой нагрузках 276
2.2.5 Роль СЕС в механизмах адаптации у сельскохозяйственных животных 280
2.2.5.1 Реакция СЕС при объединении кроликов из разных гнезд в одну группу 282
2.2.5.2 Реакция СЕС у овец при переводе на пастбищное содержание 290
2.2.5.3 Реакция СЕС у телят на длительное действие низких температур...294
2.2.5.4 Реакция СЕС у быков-производителей на гиподинамию 301
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 306
Выводы 354
Практические предложения 362
Список литературы 364
Приложения
Введение к работе
Актуальность темы. Организм животных с современных позиций физиологии представляет собой совокупность функциональных систем, согласованную деятельность которых обеспечивает общий механизм нервно-гуморальной регуляции. Определение функционального состояния, возможностей, закономерностей онтогенетического созревания, ролей и взаимосвязей отдельных регуляторных систем в этом механизме актуальные задачи возрастной и частной физиологии.
Одним из звеньев общего механизма регуляции функций организма является серотонинергическая система (СЕС). С момента открытия ее ведущего компонента - серотонина (Rapport М.М. и др., 1947; 1948) прошло более 50 лет. Исследователями выявлены отдельные структуры, процессы и механизмы, обеспечивающие оптимальную для метаболизма и деятельности органов концентрацию серотонина в организме, некоторые роли его в метаболическом, температурном, иммунном и репродуктивном гомеостазе (Курский М.Д., Бакшеев Н.С.,1974; Билич И.Л., Хамитов Х.С., 1977; Ажипа Я.И., 1981; Девойно Л.В., Ильюченок Р.Ю. 1983; Харт К., 1998; Стадников А.А., 1999; Кириллов Н.К. и др., 2001; Harry W.M., Steinbusch R.D., Prickaerts J. 2001).
Полиморфизм серотониновых структур, различная локализация их, разнообразие физиологических свойств и эффектов серотонина, закономерное изменение их с возрастом требуют с теоретических и практических позиций системного подхода при изучении физиологии СЕС.
В литературе нет четкого представления о СЕС, как о самостоятельной регуляторной системе организма сельскохозяйственных животных. Отсутствуют сведения о функциональном состоянии СЕС у новорожденных животных, закономерностях и видовых особенностях ее постнатального созревания, становлении функциональных возможностей. Недостаточно сведений о ее ролях и взаимосвязях с адрен - и холинергической системами в механизмах обеспечения структурно-физиологической организации и функциональной активности органов и систем, интенсивности метаболизма, роста и развития, в адаптивных реакциях.
В этой связи, изучение физиологических особенностей СЕС у сельскохозяйственных животных актуально, обусловлено запросами практики.
Данная работа посвящена исследованию постнатального функционального становления и роли СЕС, закономерностей и особенностей онтогенетических изменений серотонинового профиля (концентрации серотонина, активности моноаминоксидазы, величины их соотношения) в связи с динамикой содержания катехоламинов, глюкозы, кальция активности сукцинатдегидрогеназы (СДГ), альдолазы, аспартат - (АсТ) и аланинаминотрансферазы (АлТ) в крови и органах, выявлению функциональных возможностей, характера и степени взаимодействия СЕС с другими регуляторными системами в механизмах приспособительных реакций у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
Концентрация серотонина, активность моноаминоксидазы и величина их соотношения - серотонинергический индекс (СИ) - компоненты серотонинового профиля крови и органов. Они являются объективными параметрами, характеризующими функциональное состояние, степень совершенства и возможности СЕС. Тонкими параметрами интенсивности обменных процессов, степени структурно-физиологического совершенства органов и систем служат: активность ферментов - альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ, содержание катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах.
Цель работы - изучить закономерности и видовые особенности постнатального созревания СЕС, роли ее, характер взаимодействия с адрен -и холинергической системами в механизмах регуляции обмена веществ, роста, адаптивных реакций у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи: 1. Определить серотониновый профиль - содержание серотонина, активность МАО, величину СИ в крови и органах у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота в различные фазы постнатального периода и дать сравнительную характеристику постнатального становления СЕС у этих животных;
2. Определить и сравнить характер, степень и продолжительность изменений концентраций серотонина, активности МАО и величин их соотношений в крови у кур, овец и свиней в различные возрастные сроки при адреналиновой и инсулиновой нагрузке;
3. Определить активность ферментов - альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ, содержание катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах, массу тела и ее прирост у кур, свиней, овец и крупного рогатого скота в ранние фазы постнатального периода в связи с функциональной активностью СЕС;
4. Выявить характер, степень и длительность изменений концентраций глюкозы, кальция, катехоламинов, активности СДГ, альдолазы, АсТ, АлТ в крови и органах, величин прироста массы тела в связи с направленными изменениями содержания серотонина, вызванными фармакологическими и нейрофизиологическими воздействиями, у кур, кроликов, свиней и овец;
5. Определить характер, степень и длительность изменений концентраций глюкозы, кальция, активности ферментов в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры, массы тела и величин ее прироста в связи с направленными изменениями содержания серотонина, вызванными действием физических и комбинированных раздражителей на организм кроликов, овец и крупного рогатого скота.
Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований по теме: «Связи структурно-функционального состояния органов и систем с нервно-гуморальным статусом в различных условиях и возможности коррекции их у сельскохозяйственных животных», № госрегистрации 01960003759, осуществляемых коллективом кафедры физиологии ФГОУ ВПО «Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.Баумана».
Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые определены: величины основных показателей состояния СЕС у новорожденных животных; установлены важные закономерности и видовые особенности постнатального формирования серотонинового профиля крови и органов, содержания серотонина, активности МАО и величин СИ, становления функциональных возможностей и роли СЕС в механизмах регуляции ряда физиологических процессов, адаптации к условиям среды у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота.
Дана сравнительная оценка постнатальных и возникающих при нагрузках изменений концентрации серотонина, активности МАО, их соотношений и, связанных с ними, изменений содержания катехоламинов, глюкозы, кальция, активности альдолазы, СДГ, АсТ и АлТ в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела, кожи и величин прироста массы у кур, кроликов, свиней, овец, крупного рогатого скота.
Выявлены корреляционные связи между изменениями содержания серотонина и активности МАО, альдолазы, СДГ, АсТ, АлТ, концентраций катехоламинов, глюкозы и кальция в крови и органах, числа сердечных сокращений, дыхательных движений, сокращений рубца, температуры тела, кожи, величин прироста массы у кур, кроликов, свиней, овец и крупного рогатого скота с возрастом и при нагрузках.
Теоретическая и практическая значимость, внедрение результатов исследования. Полученные новые данные позволили дать сравнительную характеристику: степени совершенства СЕС у новорожденных телят, ягнят, поросят и цыплят; закономерностей и темпов онтогенетического созревания, становления функциональных возможностей этой системы; роли ее и взаимодействиям с адренергической системой в структурно-физиологическом совершенствовании органов и систем, в механизмах поддержания оптимальной интенсивности физиологических процессов, роста и развития, адаптивных реакций. Данные исследований позволили сформировать определенное представление о СЕС как самостоятельной саморегулирующейся системе в общем механизме регуляции деятельности организма сельскохозяйственных животных, согласующееся с теорией функциональных систем (Анохин П.К., 1968; Лысов В.Ф., 1981-1987)
Полученные новые данные и оформленное представление о СЕС могут быть использованы при решении задач, связанных с прогнозированием адаптационных возможностей развивающегося организма, с направленным воздействием на то или иное звено системы в целях достижения необходимого приспособительного результата: повышения продуктивности и резистентности; коррекции нарушенных функций; профилактики заболеваний сельскохозяйственных животных. Они могут использоваться и при составлении учебных пособий, руководств, монографий, в лекциях и лабораторных занятиях по возрастной и частной физиологии сельскохозяйственных животных, при определении перспектив дальнейшего целенаправленного изучения СЕС.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Московской, Казанской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины, Чувашской сельскохозяйственной академии. Они изданы в виде учебных пособий: Серотонинергическая система, ее роли, закономерности и особенности постнатального становления у сельскохозяйственных животных /Учебное пособие: функциональные системы организма. - Казань: КГАВМ, 2004. - 59 с; Исследование функциональных возможностей серотонинергической системы у сельскохозяйственных животных в ранние возрастные сроки методом адреналиновой нагрузки /Методическое пособие: функциональные системы организма. - Казань: КГАВМ, 2004. - 20 с.