Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
1.1 Эколого-физиологическая характеристика растений как основа реализа ции потенциальных возможностей генотипов 8
1.1.1. Состояние и перспективы развития картофелеводства в России 8
1.1.2. Введение картофеля в культуру и современное получение оздоровленного семенного материала 11
1.2. Эколого-физиологическая характеристика картофеля 15
1.3. Влияние ведущих факторов внешней среды на терморезистентность, СОг -газообмен и продуктивность картофеля 26
2. Материал и методика проведения исследований 41
2.1. Характеристика исследуемых сортов 41
2.2. Агроклиматические и почвенные условия проведения полевых исследований 46
2.3. Получение исходных меристемных растений 51
2.4. Методика проведения лабораторных исследований 52
3. Эколого-физиологическая характеристика рай онированных в карелии сортов картофеля 56
3.1. Терморезистентность ботвы картофеля 56
3.2. Свето-температурные характеристики С02- газообмена картофеля 62
3.3. Влияние температуры на дыхание интактных растений картофеля 70
4. Влияние агроклиматических условий на развитие и продуктивность районированных сортов картофеля 79
4.1. Развитие картофеля в онтогенезе в зависимости от погодных условий. 79
4.1. Продуктивность возделываемых сортов картофеля в зависимости от ско роспелости и условий выращивания 84
4.2. Пластичность и стабильность сортов картофеля, районированных в Карелии 90
Заключение 98
Выводы 107
- Эколого-физиологическая характеристика картофеля
- Агроклиматические и почвенные условия проведения полевых исследований
- Свето-температурные характеристики С02- газообмена картофеля
- Пластичность и стабильность сортов картофеля, районированных в Карелии
Введение к работе
Картофель, являясь ценным пищевым и кормовым продуктом, обладает высокой потенциальной продуктивностью. Однако, в производственных условиях, в результате низкой окультуренности почвы, агротехники возделывания и размещения даже районированных сортов без учета их эколого-физиологических характеристик и микроклиматических особенностей поля, его урожайность редко превышает 12-15 т/га. При этом, в силу ряда методических трудностей, несмотря на большой интерес исследователей к всестороннему изучению биологии картофеля к настоящему времени относительно полно изучена экофизиологическая характеристика вида (Лорх, 1948, 1960; Букасов, 1971; Коровин, 1980; Мокроносов, 1982, 1985; Головко, 1984, 1985, 1999), в то время как в сортовом разрезе имеются довольно разрозненные, в основном, качественные показатели (Космортов, 1968; Писарев, 1977, 1990; Костюк, 1994 и др.). Наряду с этим, массовое распространение вирусных заболеваний привело к необходимости выращивания оздоровленного семенного материала, полученного методом апикальной меристемы. Последнее в свою очередь также требует усиления контроля за сохранением сортовых показателей (Волкова, 1988; Трофимец, Анисимов, 1990). В настоящее время эта оценка в основном базируется на морфологических критериях. Физиологические показатели используются реже. Однако именно физиологическая пластичность во многом определяет устойчивость генотипа к экстремальным условиям среды и его продуктивность. Поэтому, именно эколого-физиологическая характеристика особенно ценна при оценки возможности возделывания сорта в конкретных почвенно-климатических условиях с учетом микроклимата поля. Сдерживающим фактором в развитии этих исследований долгое время являлась слабость экспериментальной базы, в первую очередь, отсутствие регулируемых условий внешней среды, и методики исследований в многофакторном эксперименте, необходимом при исследовании взаимодействия физиологических процессов в растении с многопарамет-
5 ровой системой внешней среды. Развитие вычислительной техники и фитотроники представило возможность осуществления системных исследований в биологии путем внедрения активных многофакторных планируемых экспериментов (Курец, Попов, 1979, 1991), позволяющим перейти от изучения качественных зависимостей к их количественному выражению, к определению силы влияния факторов на биологические процессы и получать характеристики условий среды, обеспечивающих их заданную интенсивность. В качестве отклика в активных многофакторных планируемых экспериментах оценка по урожаю практически исключается ввиду весьма кратких экспозиций ступени плана - комбинаций сочетания уровней факторов среды. Поэтому, необходимо использовать интегральные показатели, контроль за которыми может осуществляться непрерывно и дистанционно. Итоговым звеном исследований является получение экофизиологической характеристики сорта, выраженной в форме математической модели зависимости биологических процессов от ведущих факторов внешней среды. Указанную характеристику можно получить в результате проведения эксперимента в регулируемых условиях среды или путем обработки массовых измерений исследуемого процесса и параметров внешней среды района выращивания культуры.
Изучение возможностей реализации генотипа в зависимости от условий внешней среды имеет огромное значение, поскольку результаты этих исследований могут быть использованы в селекционной работе, сортоиспытании, интродукции растений, зональном и внутрихозяйственном размещении сортов и разработке приемов агротехники их возделывания. С появлением принципиально новых методических подходов получения эколого-физиологических характеристик сорта (генотипа) стало возможным в короткие сроки и на ранних фазах развития растений (Дроздов и др., 1984; Курец, 1990).
Целью настоящей работы явилось эколого-физиологическое изучение районированных в Республике Карелия сортов картофеля, полученных методом апикальной меристемы на ранних фазах развития, в лабораторных и полевых условиях.
В задачу лабораторных исследований входило изучение эколого-физиологической характеристики оздоровленных растений картофеля по ряду интегральных показателей. Для этого необходимо: исследовать влияние экстремальных температур на терморезистентность ботвы районированных сортов картофеля; определить границы изменения реакции растений на условия внешней среды: фоновой зоны, холодового и теплового закаливания и повреждения; исследовать влияние ведущих факторов среды - света и температуры -на СОг-газообмен интактных растений (мериклонов) картофеля; В полевых условиях - изучить зависимость влияния комплекса агроклиматических факторов среды на рост, развитие и формирование продуктивности картофеля и оценить их по параметрам пластичности и стабильности.
Научная новизна исследований заключается в том, что: 1) впервые определены границы терморезистентности районированных сортов картофеля и за-морозко- теплоустойчивости их ботвы; 2) получена количественная оценка зависимости СОг-газообмена интактных растений исследуемых сортов картофеля от свето-температурных условий среды и определены параметры, обеспечивающие заданные уровни фотосинтеза; 3) дана оценка урожайности исследуемых сортов картофеля по параметрам их пластичности и стабильности; 4) установлена зависимость процессов роста и длительности этапов органогенеза районированных сортов от нестабильных факторов (температуры и влаги) внешней среды.
Практическая значимость работы заключается в том, что полученные све-то-температурные характеристики районированных сортов картофеля дают возможность прогнозировать урожайность в зависимости от условий вегетационного периода. Результаты исследований могут быть использованы при опре-
7 делении условий выращивания оздоровленных растений и в системе сортоиспытания при выборе образцов по эколого-физиологическим характеристикам.
Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001); на Международном семинаре по кормам и Проектам (Петрозаводск, 2002), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ (Петрозаводск, 2002). Основные положения диссертации опубликованы в 9 научных работах.
Работа выполнена в лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Карельского научного центра РАН и Карельской государственной сельскохозяйственной опытной станции.
Автор выраает искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории экофизиологии за ценные советы и помощь в выполнении исследований: доктору биологических наук, профессору В.К. Курец, ведущему научному сотруднику, кандидату биологических наук Н.П. Будыкиной, старшим научным сотрудникам, кандидатам биологических наук А.В. Таланову и Э.Г. Попову, ведущему биологу Л.А. Обшатко. Особо глубокую благодарность выражаю И.М. Петрович, начальнику Государственной инспектуры по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур по Республике Карелия и Мурманской области, за предоставленную возможность использования 4-х летних данных по урожайности сортов картофеля на сортоиспытательных участках Южной Карелии.
Эколого-физиологическая характеристика картофеля
Сведения о значительном разнообразии культурного картофеля при его возделывании в разных почвенно-климатических условиях имеются в работах многих исследователей (Н.И. Вавилов (1959), А.Г. Лорх (1948: 1955: 1960), Ефремов, 1958; СИ. Букасов, АЛ. Камераз (1972), Ю.В. Сепп, Х.Г. Тооминг (1982; 1991), Z. Bugarcic, Z. Vasiljtvic и др. (1997). Важнейшая биологическая особенность картофеля заключается в том, что подавляющая часть органических веществ, создаваемых в процессе фотосинтеза, запасается в клубнях. Выращивание их, является единственной конечной целью разведения этой культуры (Писарев, 1977). Б.А. Писарев и Л.Н. Трофимец (1982) условно разделяют сорта картофеля по продолжительности вегетационного периода (скороспелости) (т) на пять групп: 1) раннеспелые (ранние), (т = 70-80 дней); 2) среднеранние (т = 80-90); 3) среднеспелые (т = 90-120 дней); 4) среднепоздниё (т = 120-130 дней); 5) позднеспелые (х = 140-150 дней). О скороспелости сорта свидетельствует раннее начало клубнеобразования и быстрое накопление урожая товарных клубней (Букасов, Камераз, 1972). По темпам роста клубней Б.А. Писарев (1990) подразделяет сорта картофеля на следующие группы: с интенсивным накоплением массы клубней с самого начала их образования, с медленным вначале, а затем быстрым накоплением их массы, с постепенным накоплением урожая в течение всего периода вегетации. Для получения высоких урожаев картофеля в ранние сроки, как отмечает автор, во всех зонах страны наиболее подходят сорта первой и второй групп спелости - ранние и среднеранние. С биологических позиций (Куперман, 1962), процессы роста и развития картофеля рассматриваются как органогенез, включающий XII этапов. I этап -включает прорастание клубня или семени. II этап - начинается с появления настоящих листьев. В зависимости от сорта и вида картофеля этот этап может продолжаться до образования 4-11 листьев. III этап - характеризует формирование бугорков зачаточных узлов и междоузлий будущего соцветия; IV этап -образование на зачаточной оси соцветия цветкового бугорка; V этап - начало образования цветка; VI этап является началом генеративной репродукции; VII этап — отражает формирование одноядерной пыльцы (гаметогенез). VIII этап органогенеза - это фаза бутонизации - формирование двуядерной пыльцы. К концу этапа завершается процесс формирования бутона. На IX этапе (фаза цветения) осуществляются оплодотворение и образование зиготы.
На X этапе определяется строение ягоды и семени, характерные для картофеля. На XI этапе продолжается процесс дифференцировки зародыша и эндосперма, идет накопление запаса питательных веществ в семени. XII этап - это завершение дифференцировки зародыша и эндосперма. У картофеля в зависимости от вида и сорта кроме главного стебля к концу XII этапа формируется от Ідо 9 боковых побегов (Савинская и др., 1971;Маркаров, Свердлова, 1977; Маркаров, Поломодо-ва, 1978). Ряд авторов (Гупало, Гончарик, 1971; Писарев, 1990; Pashiardis, 1987) жизненный цикл картофеля, как производственной культуры, подразделяют на пять основных этапов: первый - от начала формирования клубня до его посадки в поле. В это время повышается интенсивность дыхания клубней, происходит превращение крахмала в сахар, последний передвигается по сосудистым пучкам к глазкам. Почки в глазках набухают и прорастают. Второй - от появления первых зеленых листьев до развития стеблей с нормально развитыми листьями. В эти периоды рост растения обеспечивается за счет запасных веществ материнского клубня. Третий - от появления бутонов до цветения. В это время наиболее интенсивно формируются столоны и на их концах появляются утолщения. Рост листьев, стеблей и корней идет преимущественно за счет фотосинтеза. Четвертый период роста частично совпадает с продолжающимся ростом ботвы вплоть до начала ее увядания. В это время происходят наиболее интенсивные приросты клубней, накапливается до 75% конечного урожая. Погодные условия, складывающиеся в этот период, определяют уровень урожайности. В благоприятные годы среднесуточные приросты клубней достигают 2-2,5 т/га, приросты же 1-1,5 т/га за сутки отмечаются почти ежегодно. Пятый период продолжается с момента отмирания ботвы до ее полного высыхания и физиологического созревания клубней. Происходит усиленное отложение запасных питательных веществ в клубнях. А.Н. Полевой (1978) рассматривает темпы развития картофеля по следующим межфазным периодам: посадка — всходы; всходы — образование соцветий; образование соцветий - начало цветения; начало цветения - конец цветения; конец цветения - увядание ботвы. Фенологические исследования роста и развития картофеля проводились многими авторами (Лорх, 1948; Веселовский, 1974; Маркаров, Свердлова, 1977; Альсмик, 1979, Коровин, 1984 и др.), которые показали, что продолжительность его вегетационного периода часто лимитируется температурой, особенно, весенними и осенними заморозками; температура и влажность определяют продолжительность межфазных периодов. А. И. Коровин (1984) показал, что в момент появления всходов заморозки для картофеля не страшны. Отрастание после заморозков связано с пробуждением запасных почек. Легкие поздневесен- ниє заморозки интенсивностью до -1,5С на листьях в фазу всходов не оказывают существенного отрицательного влияния на урожай клубней. Ю. В. Сепп и X. Г. Тооминг (1991) считают, что низкие температуры являются факторами, замедляющими рост ботвы, и тем самым определяют позднее смыкание посевов. В результате их действия, продолжительность начальных периодов развития увеличивается. При благоприятных температурах быстрое появление всходов ускоряет наступление периода роста ботвы и начала клубнеобразования. Дикий картофель весьма пластичное растение и легко приспосабливается к самым различным условиям среды (Писарев, 1977; 1990). Он произрастает одинаково хорошо и в бесплодных горах, где иногда на протяжении нескольких месяцев не бывает осадков, и на южных островах вблизи тропических лесов, в климате влажном и теплом. Таким же, по мнению этого автора, является и культурный картофель, который он относит к самым выносливым растениям по отношению к климату. Отношение картофельного растения к факторам внешней среды впервые наиболее полно было дано И.А. Стебутом в его классическом труде «Основы полевой культуры». По его данным, клубни трогаются в рост при температуре не менее 4С, а первые листья развертываются при 11,5-13,0С спустя 16-29 дней после посадки. Несмотря на чрезвычайную чувствительность к морозу, возделывание картофеля распространяется до 70 40 с.ш., т.е. значительно севернее злаковых. Картофель зацветает через 36-40 дней после появления всходов, когда средняя температура воздуха превышает 13С, а почва прогревается до 14,5С. Клубни же дозревают через 50-60 дней после цветения, так что суммарное число дней для формирования урожая среднеранними сортами составляет 116-144 дня. Культурный картофель - растение умеренного влажного климата, и рыхлых почв. На родине культурного картофеля (Чили) клубнеобразование в течение многих тысячелетий протекало в условиях обильного увлажнения при среднесуточной температуре воздуха 10-15,3С и продолжительности дня от 12 до 15 часов.
Эти условия характеризуются также отсутствием резких колебаний температуры воздуха дня и ночи, заморозки случаются редко, и в течение вегетации наблюдается высокая относительная влажность (более 75 %). Таким образом, картофель в филогенезе приспособился к пониженным температурам, обильному увлажнению и средней продолжительности светового периода суток (Альсмик, Амбросов, 1979; Cao, Tibbitts, 1993). Виды и сорта картофеля, в зависимости от их географического происхождения, различаются по требованиям к внешним условиям. Потребности картофеля в условиях внешней среды зависят также от фазы его развития. В. А. Кос-мортов (1968) отмечает, что когда эти условия отвечают требованиям сорта, картофель хорошо растет и развивается, дает хорошие урожаи клубней. Сорта картофеля различаются продолжительностью периода покоя клубней. Эти различия являются результатом приспособления к внешним условиям, в которых формировался тот или иной вид или сорт. Клубни некоторых сортов картофеля начинают прорастать при температуре в хранилище 1,5-3,5С. Ранние сорта имеют более короткий период покоя и, следовательно, раньше прорастают, нежели сорта позднего срока созревания. Характерная особенность картофеля состоит в том, что основная масса запасенных веществ материнского клубня используется растениями в процессе вегетации и значительно меньшая доля расходуется в период прорастания (Носов, Лемаева, 1955). При проращивании клубней и при посадке не пророщен-ными клубнями почки появляются не из всех глазков, а большей частью — только верхушечных. Более высокая активность и энергия роста верхушечных почек объясняется повышенной концентрацией питательных веществ вершинной части клубня.
Агроклиматические и почвенные условия проведения полевых исследований
В соответствии с географическим положением территории Карелии (между 61 и 67с.ш.) климат характеризуется продолжительной мягкой зимой и коротким прохладным летом, значительной облачностью, высокой влажностью, достаточным количеством осадков и неустойчивой погодой в течение всех сезонов года. Это обусловлено близостью морей (Балтийского, Белого, Баренцева) и влиянием переноса воздушных масс с Атлантического океана, Средиземного моря и районов Арктики с преобладанием циклонической деятельности. Территория Карелии в среднем за год получает мало тепла (Агроклимат. спр., 1959). Наиболее низкие температуры наступают в феврале, а наиболее высокие - в июле. Средняя годовая температура воздуха на территории республики повышается с севера на юг в пределах от 0С до +3С. Период со среднесуточной температурой выше 5С в южной зоне длится 145-155 дней, с общей суммой температур воздуха в пределах 1700-1900. Дней с температурой воздуха выше 10 - 95-100, с общей суммой температур воздуха за это время 1300-1500. Сравнительно устойчивая среднесуточная температура воздуха выше 15С наступает обычно в конце июля, и продолжаются (в пределах 45-50 дней) до третьей декады августа. Особенностью климата республики являются весенние и осенние заморозки, влияющие на выращиваемые культуры. Первые заморозки обычно приходят во второй половине сентября, но нередки они и в начале месяца, последние - нередки во второй декаде мая и даже первой декаде июня. Таким образом, безморозный период составляет в среднем 95-135 дней. В связи с тем, что территория республики вытянута в меридиальном направлении А.А. Романов (1961) выделяет четыре агроклиматические зоны Карелии: северная, средняя, южная и юго-западная. Районирование по зонам способствует правильному размещению сельскохозяйственных культур. Для повышения достоверности данных о влиянии погодных условий на рост и продуктивность сортов картофеля наряду с результатами собственных полевых наблюдений были использованы данные 3-х сортоиспытательных участков, расположенных в южной зоне Карелии. За отчетные годы температура и выпавшие осадки по периодам развития сортов картофеля значительно варьировали (рис. 1,2). Вегетационный период 1997 года был относительно теплым, температура воздуха превышала средние многолетние значения во время 1-3-й фаз роста картофеля, но 4-я фаза развития - интенсивное клубнеобразование проходила при температурах, значительно ниже средних многолетних. В этот период наблюдались легкие заморозки до -0,8С. Количество выпавших осадков распределялось по периодам также не равномерно: так, при средней многолетней норме за вегетационный период 105,1 мм, их выпало в 2,5 раза больше (243.7 мм).
Климатические условия 1998 года отличались от предыдущего года тем, что в 1-й период развития (от посадки до всходов) растений картофеля сумма выпавших осадков превышала средние многолетние на 65 мм, а в 4-ом периоде на 180,9 мм. Осадки носили характер проливных дождей. Температура воздуха в период формирования урожая была несколько ниже средних значений, но заморозков не отмечалось. Сезон 1999 года по сравнению с двумя предыдущими отличался жарким и довольно засушливым вегетационным периодом. Особенно благоприятным был 2-й период развития растений (от всходов до бутонизации), при минимальной температуре воздуха 13,6С - средняя температура воздуха превышала многолетние показатели на 7,7С. В этот период выпала и вся норма осадков. В 3-й период (от начала бутонизации до начала цветения) растения были угнетены недостатком влаги, осадки практически отсутствовали. Вегетационный период 2000 года был наиболее близок по всем показателям к средним многолетним. Лишь в 4-й период развития выпало значительное количество осадков (выше Таким образом, метеорологические условия вегетационных периодов 1997-2000 годов охватывали все возможные их разнообразия и сочетания: от прохладно-влажных до засушливо-жарких, что дало возможность изучения адаптивности и пластичности ряда физиологических процессов. Почвы природно-климатической зоны представлены в основном типичными подзолистыми и дерновыми супесчано-суглинистого механического состава средней окультуренности. Содержание гумуса в пахотном горизонте составляло от 3,7 до 8,1%. Кислотность почвы (рН) изменялась от 4,2 до 6,0. Содержание фосфора (подвижного по Кирсанову) на разных участках в различные годы колебалось от 13,6 до 50,8 мг на 100 г почвы, калия (обменного по Масло-вой) - от 12,6 до21,9 мг на 100 г почвы (табл. 5). Как показали исследования, проведенные Карельской республиканской агрохимической лабораторией (1998), по содержанию элементов минерального питания и гумуса почвы ГСУ не уступают, а в ряде случаев богаче почв участков Карельской государственной сельскохозяйственной опытной станции. 2.1. Получение исходного оздоровленного материала Исходный материал получали по методике Эстонского НИИ Земледелия и мелиорации (Розенберг, 1984). Оздоровленные растения размножали микрочеренкованием. Микрочеренки выращивали в пробирках с питательной средой при фотопериоде 16 часов, температуре в пределах 23-25С днем и 20-22С ночью, влажности воздуха 80-85% и освещенности 10 клк (источники искусственного света подобраны так, что 1 клк соответствует 10 Вт/м ). Через 10-15 дней регенерировались новые растения с 4 -7 листовыми зачатками. Миниклубни выращивали в пленочно-марлевых теплицах. Уход за растениями в этот период заключался в постоянном рыхлении, подкормках и поливах. После периода покоя, миниклубни, хранившиеся в картофелехранилище при температуре +1+3С, прогревали в условиях искусственного освещения при температуре +18+20С в течение 2-3 недель, до появлении на поверхности клубней хорошо развитых глазков. Миниклубни были предварительно отка-либрованы и высажены в полиэтиленовые сосуды с объемом 2,3 дм . Растения выращивали в оптимальных условиях, рекомендуемых для практического растениеводства (Ващенко, 1974): температуре воздуха днем 23С, ночью -18С, относительной влажности воздуха 40 — 65%, освещенностью 10-12 клк и фотопериоде 16 часов. Полив производили модифицированным (с добавлением микроэлементов) 50%-ным раствором Кнопа (рН 5,8-6,0). Оптимальные условия, создаваемые в период развития растений позволили получить растительный материал за 25-30 дней в фазе 3-4 настоящих листьев (фаза полных всходов). В опытах использовали выровненный по внешним показателям (высоте побега, линейным размерам листьев) материал.
Методика проведения лабораторных исследований Терморезистентность растений оценивали методом прямого температурного воздействия с последующим определением температуры гибели клеток (ЛТ5о) (Дроздов и др., 1976). Холодоустойчивость определяли промораживанием высечек из листьев с последующей оценкой жизнеспособности клеток. Сущность метода заключается в определении температуры, ниже которой в клетках листьев наступает коагуляция цитоплазмы. Для этого высечки из листьев помещали в микрохолодильник на 40 минут при ряде отрицательных температур, с интервалом 0,4С. Перед помещением высечек в микрохолодильник на каждую из них наносили кристалл льда с целью снятия переохлаждения. По истечении экспозиции высечки извлекали из камеры, инфильтровали в дистиллированной воде и микроскопировали с объективом водной иммерсии. Высечка считалась нежизнеспособной, если более чем в 50% клеток столбчатой паренхимы наблюдалась коагуляция цитоплазмы. Для определения границ температурных зон сосуды с растениями переносили из факторостатных условий на 5 суток в аналогичные камеры с заданными температурами в исследуемом диапазоне, различающимися между собой на 5С, и ежедневно, в течение 3-7 дней определяли холодо- и теплоустойчивость (Дроздов, Балагурова, 1990). Аналогично определялась теплоустойчивость, тестирование которой проводили путем 5-ти минутного прогрева высечек в водных термостатах Геплера (Дроздов и др., 1976).Повторность в пределах одного варианта 6-кратная. Достоверность различий между отдельными сортами оценивали с помощью HCPos или доверительных интервалов, используя в обоих случаях 5% уровень значимости. Исследования СО2 -газообмена и прироста биомассы интактного растения в зависимости от факторов внешней среды проведены с использованием как однофакторного, так и многофакторного экспериментов. При выборе диапазона действия изучаемых факторов, мы исходили из гипотезы зонального действия температуры на биологические процессы (Дроздов и др., 1974, 1980,1984). Для незакаленных растений картофеля сорт Берлихенген в фазе всходов фоновыми температурами являются 9-19С, холодового закаливания - 0-9С, теплового -19-38С; холодового повреждения —1С и ниже и теплового повреждения -39С и выше
Свето-температурные характеристики С02- газообмена картофеля
Одним из интегральных физиологических показателей, коррелирующих с биологической продуктивностью и чутко реагирующих на изменение условий среды, является СОг-газообмен интактного растения (Лархер, 1978; Моделирование роста и продуктивность с/х культур, 1986; Курец, Попов, 1988). Данные (табл. 8) двухфакторных планируемых экспериментов позволили рассчитать коэффициенты регрессионных уравнений (табл. 9) модели (1) влияния света и температуры на нетто-фотосинтез интактных растений шести сортов картофеля Таблица 8 Результаты реализации плана двухфакторного эксперимента Е - клк освещенность, Т - С температура, Рп - мг СОг/г сух. в-ва ч интенсивность нетто-фотосинтеза интактных растений картофеля в фазу 3-4 настоящих листьев сортов картофеля: 1 - Пушкинец, 2 - Латона, 3 - Детскосельский, 4 - Невский, 5 - Елизавета, 6 - Нида. Сравнение коэффициентов регрессионных уравнений дает основание полагать, что сорта картофеля достоверно различаются друг от друга по свето-температурной зависимости фотосинтетического поглощения углекислоты (табл.9). Численный анализ моделей влияния света и температуры на CCV газообмен интактных растений исследуемых сортов картофеля позволил определить величины и свето-температурные условия максимумов и оптимумов их газообмена (рис. 6 и табл. 10). У сорта Пушкинец (рис.ба) максимальная интенсивность видимого фотосинтеза (10,56 мг ССУ г-ч) имеет место при температуре 24С и освещенности 50 клк. Максимум нетто-фотосинтеза сорта Латона выше (12,29 мг ССУ г-ч) (рис.66) и достигается при температуре 18С и освещенности 43 клк. Растения среднеранних сортов Детскосельский и Невский имеют максимальные значения интенсивности видимого фотосинтеза 12,94 и 12,67 мг CCV г-ч (рис. 6в и 6г) при температуре 22 и 24С и освещенности 44 и 48 клк соответственно. У сорта Елизавета (рис. 6д) максимальная интенсивность видимого фотосинтеза (11,49 мг ССУ г-ч) достигается при температуре 16,5С и освещенности 42 клк. Нетто-фотосинтез среднеспелого сорта Нида (13,34 мг CCV г-ч) наблюдается при температуре 20С и освещенности 44 клк (рис.бе). Из вышеизложенного следует, что максимумы нетто-фотосинтеза растений разных сортов достигаются при вполне определенном соотношении уров ней облученности и температур. Температурные границы области оптимума нетто-фотосинтеза составляют у сортов: (табл.10): Пушкинец - 15-35; Латона -9-27,5; Детскосельский - 13-30,5; Невский - 13,8-33; Елизавета - 6,5-26,5; Нида - 12,2-28,8.
Наиболее теплолюбивым проявил себя ранний сорт Пушкинец, наименее требователен к теплу - среднеранний сорт Елизавета. У этих сортов, по сравнению с другими, самый широкий диапазон оптимума СОг -газообмена, который составляет 20С. Определенные по моделям температурные зависимости нетто-фотосинтеза интактных растений сортов картофеля в графическом виде представлены кривой второго порядка (рис.7). Максимум температурной кривой нетто-фотосинтеза смещается в сторону увеличения температуры вслед за увеличением освещенности от 10 до 40 клк. Наименьшие значения максимума температурной кривой - у сорта Пушкинец, наибольшие - у сорта Нида. При наименьшей освещенности 10 клк наиболее высокой интенсивностью нетто-фотосинтеза характеризуется сорт Латона. Температурные кривые относительно плоско-вершинны, и поэтому целесообразно сравнивать между собой не их максимальные уровни, а границы оптимальных, не менее 90% от максимума уровня газообмена (Лархер, 1978). Опыты показали, что по мере увеличения освещенности, диапазон оптимума газообмена у исследованных сортов смещается в сторону повышения температуры. Полученные данные согласуются с имеющимися в литературе сведениями о влиянии температуры воздуха на фотосинтез картофеля (Головко, 1984). В природных условиях сочетание внешних факторов лишь изредка и кратковременно бывает благоприятными для достижения фотосинтезом максимальной величины (Вознесенский, 1971). Световые кривые нетто-фотосинтеза картофеля, построенные по моделям, имеют общим то, что при понижении температуры область насыщения смещается в сторону понижения освещенности (рис.8). Важными показателями, характеризующими пластичность сорта, являются компенсационные точки. Определенные по моделям (1) освещенности точек компенсации газообмена имеют сортовые различия. При средней температуре в опыте (15С) сорт Пушкинец имеет самую высокую освещенность точки компенсации. У всех сортов картофеля по мере уменьшения температуры сдвигается положение компенсационной кривой фотосинтеза в сторону уменьшения освещенности. Таким образом, анализ результатов многофакторного эксперимента показал, что потенциальный максимум видимого фотосинтеза у исследованных сортов составляет 10,56-13,34 мг СОг/ г-ч и имеет место при освещенностях от 42 до 50 клк и температурах от 16,5 до 24С. Определенные нами световые и температурные условия максимума видимого фотосинтеза и границы областей его оптимума указывают на специфичность реакции сортов картофеля на факторы внешней среды. Наиболее свето- и теплолюбив сорт Пушкинец (50 клк и 24С). Менее требователен к температуре и освещенности сорт Елизавета, максимум видимого фотосинтеза которого достигается при температуре 16,5С, а оптимум его обеспечивается уже при температуре 6,5С. Вероятно поэтому, имея сравнительно невысокий уровень нетто-фотосинтеза, сорт Елизавета имеет наибольшую урожайность в условиях республики, температуры которой близки к его требованиям. Ближе всего к сорту Елизавета по свето-температурным условиям фотосинтеза расположен ранний сорт Латона, температурные границы оптимума которого находятся в диапазоне 9-27С.
Большая амплитуда температурных областей оптимума сортов Латона и Елизавета по сравнению с другими, особенно сортом Варьирование температуры воздуха и уровней облученности приводит к существенному изменению СОг-газообмена интактных растений картофеля различных сортов на ранних этапах развития (фаза всходов). При определении зоны оптимума нетто-фотосинтеза выявлено совпадение ее границ с фоновой зоной терморезистентности исследуемых сортов картофеля. Свето-температурная характеристика газообмена может быть использована при выращивании оздоровленного материала в контролируемых условиях среды различных по скороспелости сортов картофеля, когда необходимо четко знать их требования к условиям роста in vitro и in vivo. Обнаруженные сортовые различия делают возможным использования показателей температурных характеристик газообмена на практике, в частности, при определении сроков посадки (Попов, 1985). Дыханию в продукционном процессе растений отводится роль источника энергии и поставщика промежуточных соединений для синтеза биомассы (Се-михатова, Заленский, 1982; Семихатова, 2000). При этом при дыхании расходуется весьма значительная часть углеводов растения (Куперман, Хитрово, 1977). Экономное расходование углеводов в процессе дыхания способствует увеличению баланса СОг- газообмена (разности между фиксацией и выделением углекислоты) и, тем самым продуктивности растений. Опыты показали, что в исследованном диапазоне температур 2-3 8С ассимиляция СОг целыми растениями на свету и выделение углекислоты в темноте наименьшие в зоне температур холодового закаливания, когда доля дыхательных затрат снижается (рис. 9 и 10). У растений раннего сорта Пушкинец при 2С, рассчитанные значения гросс-фотосинтеза составили 3 мгСОг /г св. ч, а дыхание - около 0,3 мг ССЬ мгС02 /г св. ч (табл. 11). У растений среднеспелого сорта Нида при этой температуре скорость гросс-фотосинтеза была около 5 мг СОг мгСОг /г св. ч, а дыхание таким малым, что его не удалось обнаружить. Максимальные скорости гросс-фотосинтеза растений того и другого сорта были практически одинаковыми, около 7 мгСОг /г св. ч и достигались при температуре 15-17С, при этом дыхание было несколько менее 2 мг С02 /г св. ч у сорта Нида и более 2 мг/г св. ч у сорта Пушкинец. В опытах проявилось различие в уровне дыхания растений в области фоновых значений температур — дыхание у сорта Пушкинец было примерно в 1,5 раза выше, чем у сорта Нида
Пластичность и стабильность сортов картофеля, районированных в Карелии
Анализ результатов сортоиспытания за 4 года (табл. 16) исследований показывает, что разница между максимальными и минимальными урожаями картофеля по годам во всех пунктах территории Республики сильно варьирует - от 3,8 до 28 т/га. Величина отклонения урожая за счет погодных условий у разных по скороспелости сортов составляет от 19,6 до 92,8 % по отношению к средней многолетней урожайности. В.З. Пакудин и Л.М. Лопатина (1984) для характеристики величины мо-дификационной и генотипической изменчивости применяют показатели пластичности и стабильности сортов. Под экологической пластичностью сорта подразумевают реакцию сорта на изменение условий среды, а под стабильностью - отклонение потенциальной урожайности в конкретных условиях среды от этой средней реакции. При этом пластичность (способность к изменчивости признаков), также как и стабильность в варьирующих условиях среды рассматриваются в качестве основных приспособительных свойств растительных организмов (Жученко, 1988). В качестве факторов «условий среды» могут рассматриваться так же «место», и «годы исследований» (Костюк, 1994). И если показатель урожайности сортов различается по годам, значит, есть взаимодействие «сорт - условия года» (Склярова, Жарова, 1988). Экологическая оценка продуктивности шести различных сортов картофеля с учетом факторов «место» и «годы исследований» были проведены нами на трех сортоиспытательных участках в течение четырех лет испытаний. Оценку значимости различий между сортами, условиями и их взаимодействиями проводили методом двухфакторного дисперсионного анализа (Доспехов, 1979). Влияние изучаемых факторов или их взаимодействие значимо (табл. 16) на 5% уровне вероятности (критерий Фишера больше критерия Стьюдента). Данные дисперсионного анализа (табл. 17) свидетельствуют, что около 10% всей дисперсии обусловлено селекционными (сортовыми) факторами. Несколько большая доля изменчивости урожая (І9%) связана с экологической компонентой онтогенетической адаптивности растений и около 27% дисперсии урожая сопряжено с парным взаимодействием сорт - условия среды. Средняя реакция сорта на изменение условий среды (коэффициент регрессии) показывает его пластичность и дает возможность прогнозировать изменения исследуемого признака в конкретных условиях среды. Чем выше коэффициент регрессии (Ь;), тем более сорт отзывчив на изменение условий выращивания. Наиболее пластичными будут генотипы с наибольшей урожайностью во всех пунктах испытания.
Для большинства признаков bj имеет положительный знак, но может быть и отрицательным. Нулевое или близкое к нулю значение bj говорит о том, что сорт слабо реагирует на изменение условий среды. Варианса стабильности признака (S;2) показывает, насколько адекватен сорт уровню пластичности, величина которой оценена с помощью коэффициента регрессии bj. Чем ближе Sj2 к нулю, тем меньше отличаются эмпирические значения признака от теоретических, расположенных на линии регрессии (рис. 15). Для оценки перспективных сортов в условиях республики представляют большой интерес пластичные сорта со стабильной урожайностью по годам. Однако опыт показывает, что высокая пластичность сорта иногда вызывает снижение его стабильности. Рассчитанные параметры пластичности через коэффициенты регрессии и стабильности (среднее квадратичное отклонение от линии регрессии) дают возможность предвидеть поведение сорта в производственных условиях. Коэффициент регрессии (Ь;) показывает, на сколько единиц меняется урожайность сорта при изменении индекса условий на единицу. Чем меньше квадратичное отклонение фактических показателей от теоретически ожидаемых (коэффициент стабильности), тем стабильнее сорт (Склярова, Жарова, 1998). Для расчета коэффициента регрессии (bj) использовали формулу: b, = Xylj/Ij2, где xjj .урожайность і-сорта в j- х условиях; Ij - индекс влияния условий среды для j-ro пункта (года) испытания. Индекс влияния условий среды рассчитывали по формуле: Ij = (Zxjj / v) - (ZXxjj /п), где Xy - сумма урожаев всех сортов в j -год испытания; v - число испытываемых сортов; п - число лет испытаний; ZZ Ху -сумма урожаев всех сортов по всем годам. Прогнозируемую урожайность (табл. 18) рассчитывали по формуле: xy = Xj + bj Ij, где ХІ - средняя урожайность і-го сорта за годы испытаний; bj - коэффициент регрессии; Ij - индекс условий среды. Отклонение теоретических урожаев от фактических для расчета вариансы стабильности (S ) определяли по формуле dy = xy - ху; варианса (коэффициент стабильности) - как сумму квадратов отклонений (dy): S; = Z, d у Показатели урожайности за годы исследований представлены в табл. 18, теоретические, рассчитанные на основании коэффициента регрессии, в табл. 19. После определения достоверности различий между факторами «условия» и «взаимодействие» были оценены параметры экологической пластичности и стабильности каждого сорта. Экспериментальные данные свидетельствуют, что среднее фенотипиче-ское проявление урожайности у изучаемых сортов колеблется от 17,0 до 28,4 т/га в 1997 году; от 17,1 до 28,3 т/га в 1998 году; от 21,1 до 29,7 т/га в 1999 году и от 18,8 до 23,4 т/га в 2000 году (табл.18). Наиболее урожайными были сорта Латона, Невский и Елизавета. В исследуемом наборе сортов наибольшей реакцией на условия года отличался сорт Латона (bj = 1,8), который можно отнести к сорту интенсивного типа. Этот сорт характеризуется нестабильным поведением в зависимости от условий среды (S =29,2). По сравнению с ним сорт Невский характеризуется более стабильной урожайностью (S =15,5) и коэффициентом регрессии (bj = 1,3), который можно одновременно отнести к сортам, как интенсивного типа, так и пластичным, о чем свидетельствуют данные по районированию сортов. Сорт Невский районирован по всем зонам России (Каталог райониров. сортов, 2002). Высокой урожайностью (26,85 т/га) и коэффициентом регрессии, близким к 1 (bj = 0,8), характеризуется пластичный сорт Елизавета, продуктивность его относительно стабильна по годам (S =11,2). Близки по коэффициенту регрессии к сорту Елизавета сорта Пушкинец (bj = 0,7) и Нида (bj = 0,9). Однако, имея равную среднюю урожайность, они несколько различаются по уровню стабиль-ности — S =0,62 и 2,1, соответственно.
Низкий показатель стабильности сорта Пушкинец говорит о трудности прогнозирования урожайности этого сорта. На основании коэффициента регрессии пластичными являются сорта Елизавета, Нида, Пушкинец. Показатели стабильности урожайности этих сортов соответствует изменению условий среды - при положительном индексе среды (Ij = 3,5 в 1999 г.) и на хорошем агрофоне они высокие, а при отрицательном индексе среды — несколько снижаются. Сорт Детскосельский занимает последнее место по урожайности (в среднем за 4 года - 19,1 т/га), независимо от метеорологических условий. Такое поведение объясняется самым низким коэффициентом регрессии по сравнению с другими сортами (bj = 0,4). Не реагируя на изменения условий сезона сорт, тем не менее, имеет относительно стабильную урожайность по годам (S = 4,8). Используя показатели коэффициентов регрессии и средней урожайности по годам можно прогнозировать ранги сортов в лучших или худших условиях. Например, сорт Латона при благоприятных погодных условиях года имеет вы- сокую урожайность (1999 год); в неблагоприятном 1997 году находится на последнем месте. Рассчитанный показатель стабильности позволяет прогнозировать большую зависимость урожайности этого сорта от погоды. А.И. Руденко и Г.Н. Ковальчук (1971) считают, что данные об урожайности картофеля, возделываемого многие годы в условиях, почти однородной агротехники, со всей очевидностью показывают, что ведущими факторами урожайности являются не почвенные условия, а климат, который в конечном итоге определяет степень благоприятности тех или иных территорий для выращивания картофеля. С другой стороны, Е.И. Синькевич (1970; 1997) показал, что опосредованное, целенаправленное и максимальное использование агроклиматических факторов нельзя отнести к регулируемым условиям природной среды, а урожайность картофеля в значительной мере зависит от степени окультуренности почвы. Полученные данные по пластичности и стабильности картофеля аналогичны результатам других авторов, изучавшим вопросы взаимодействия факторов «сорт» и «среда» различными методами (Костюк, 1989; Склярова, Жарова, 1998; Костюк, 1993).
