Содержание к диссертации
Введение 4
1. Основные подходы к механизмам онтогенеза
многоклеточных растений
/обзор литературы/ 9
2. Материал, условия и методика проведения опытов 37
Характеристика изучаемых сортов 37
Условия и технология выращивание меристемных растений 38
2.3. Приготовление питательных сред на агаризованной
основе 41
2.4. Приготовление маточных растворов минеральных
веществ 42
2.5. Приготовление маточных растворов ростовых
веществ 44
2.6. Технология выращивания картофеля на меристемной
основе 45
2.7. Приготовление препаратов для изучения
количественных характеристик жилок и миниареол
различных порядков листьев 51
2.8. Изготовление постоянных препаратов для изучения
структур листьев растений 52
2.9. Получение миниклубней на черенках стеблей
картофеля 55
3. Результаты исследований 58
ЗЛ. Закон морфогенеза листьев картофеля 64
3.2. Основные характеристики листьев меристемных
растений картофеля 70
3.3. Основные характеристики листьев картофеля,
выращенного в оранжерее и в полевых условиях 84
3.4. Основные характеристики главных жилок верхних
долей листьев картофеля 116
3.5. Формирование миниклубней пазушными почками
листьев картофеля 124
3.6. Формирование урожайности картофеля 139
Основные выводы 157
Список литературы 159
Введение к работе
Урожайность любых многоклеточных растений, в том числе картофеля, определяется скоростью накопления клеток в их тканях и органах. От всходов и до завершения онтогенеза клетки используются для образования соответствующих структур. Существует строгая упорядоченность, по которой изначально образовавшаяся структура обеспечивает возможность заложиться другой структуре. Самое важное в формировании урожайности состоит в том, что клеточный объём, число клеток и их размеры в исходной структуре определяют количественные характеристики последовательно формирующихся структур. Разумеется, такая связь существует всегда, если условия жизни растений не выходят за рамки, сдерживающие процессы обмена веществ, их транспорт и использование веществ для образования новых клеток, тканей и органов.
Картофель представляет собой культуру, для которой нет резких негативных факторов, сдерживающих прорастание и всходы. Клубень имеет достаточный запас метаболитов для формирования проростков и в начальный период их жизни, когда они не фотосинтезируют, и в период раннего их фототрофизма, то есть питания за счёт фотосинтеза.
Клубень картофеля имеет несколько групп меристем (глазков), которые почти одновременно трогаются в рост.
Клетки меристем за счёт прибавления в них клеток и взаимодействий между клетками обеспечивают возможность локальной дифференциации клеток и возможность образования органов.
Первыми в эпикотильной части образуются зачатки листьев и стеблей. Зачаток листа образуется в инициальном кольце апекса за счёт ориентированных делений клеток. Стебель формируется за счёт накопления клеток в базальной (нижней) части группы меристематических клеток. Зачаток листа и зачаток междоузлия всегда формируются как парная структура. Их образование повторяется в онтогенезе несколько раз (более 10), после чего апекс приступает к формированию цветков.
Клубень, как хозяйственно-ценная часть картофеля, формируется в почве, без света, за счёт притока метаболитов в апикальную зону столона. Из метаболитов образуются клетки, которые и составляют структурную часть клубня. Число клубней и растений агрофитоциноза и их масса обеспечивают урожайность. Число клубней и их масса формируются в онтогенезе.
Подходы к развитию растений, их онтогенезу, которые
разрабатываются с начала двадцатого столетия [Клебс, 1905],
позволили обосновать трофическую, гормональную,
фотопериодическую, генетическую и количественно-позиционную
теорию развития.
В каждой из этих теорий оценивается роль, в основном, отдельных факторов в развитии (роль питания, роль фитогормонов, роль генетических факторов и др.), которые ускоряют или замедляют развитие. На основе этих теорий не удаётся найти строгую последовательность процессов, которые лежат в основе и дифференциации клеток, и образования органов, и, самое трудное, в основе локальности событий.
Проведя исследования по формированию миниклубней у картофеля и формированию других органов (стеблей), мы считаем
6 целесообразным, что наиболее логично полученные результаты можно оценить в рамках количественно-позиционной теории развития [Бурень, 1991]. Но следует сказать, что каждая из выше названных теорий несёт в себе свою часть проблемы онтогенеза и не может считаться устаревшей.
Морфология, и как её часть — образование органов — составляет основу теоретической биологии. Именно в фокусе теоретической биологии находится онтогенез. Ход онтогенеза не может сводиться к эффекту действия какого-либо фактора, включая сюда и роль генетического фактора. Онтогенез и образование при этом органов - многоступенчатый, многоуровневый процесс. Его начало лежит в функциях генетического фактора, продолжение — в метаболическом, цитокинетическом и клеточно-позиционном.
Образование клубней, в том числе миниклубней, включает в себя все уровни онтогенеза, но каждый из них представляет собой достаточно широкую проблему развития.
Цель работы - в своих исследованиях мы находились на количественно-позиционном и локально-событийном уровне онтогенеза.
Задачи исследований:
1. Подобрать сорта картофеля, отличающиеся по категории
спелости.
2. Использовать культуры меристем картофеля, её рулонную и
полевую культуру.
3. Провести анализировали морфологию листьев в
меристемньгх, рулонных и полевых растениях.
4. Определить числа миниареол на единице площади листа.
5. Определить критическое число клеток в миниареолах.
6. Оценить черенки по их способности формировать
миниклубни.
7. Сравнили показатели урожайности исследованных сортов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Форма пластинки листа картофеля, степень ее
рассечённости определяется образованием маргинальных
меристем.
Площадь листовой пластинки картофеля определяется числом в ней миниареол, а не их размерами.
Число клеток в миниареоле составляет относительно постоянную величину.
4. Миниклубни формируют черенки, расположенные в нижней и средней части стебля в период бутонизации и цветения картофеля.
Научная новизна
Впервые установлено, что форма листа картофеля определяется соотношением скорости роста и центральной жилки, и формирования маргинальных меристем. Выявлено, что из маргинальных меристем образуются дольки листа, состоящие из миниареол. Ареолы состоят из относительно постоянного критического числа клеток.
