Введение к работе
Актуальность проблемы. Среди неблагоприятных для растений факторов одним из самых распространенных является засоление. По данным продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН (ФАО), более 209- мировых посевных площадей и половина орошаемых земель подвержены солевому стрессу. Во влажных районах преобладает хлоридное засоление, в том числе и в Кот д 'Ивуаре (Morel R., Raoult В., 1979). Засоление является одним из основных стрессоров, лимитирующих рост и продуктивность растений. Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. Высокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступление воды, но может даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглотительные свойства.
Ценная сельскохозяйственная и лекарственная культура чернушка
(Nigella L.) культивируется в полуаридных и влажных районах мира.
Однако в областях их природного произрастания и при культивировании
нередки засоленные почвы. Важной пракгической задачей является
выяснение влияния засоления на показатели роста, накопления биомассы,
физиологические особенности действия засоления, механизмы
солеустойчивости и некоторые характеристики сырья растений чернушки.
Избыточное поступление солей в клегки растений при засолении сдвигаег ионный баланс, нарушает структуру и функции макромолекул, инициирует избыточный синтез активных форм кислорода (АФК). Помимо прямого токсичного действия, засоление вызывает у растений осмотический стресс, обусловленный резким падением водного потенциала корнеобитаемой среды
растения (Кузнецов, Шевякова, 1999). В ответ на нарушение баланса неорганических ионов и водного статуса в растении наблюдается увеличение накопления в растениях низкомолекулярных органических антиоксидантов. К подобным метаболитам относятся пролин, а также вещества фенольной природы, такие как низкомолекулярные растворимые фенольные соединения (Blochina, 2003, Радюкииа и др., 2007, 2008). Вклад пролина и фенольных соединений в защитные реакции гликофитов от действия засоления изучен далеко недостаточно. Для изучения участия антиоксидаптиои системы в устойчивости растений к засолению необходимо проводить комплексные исследования процесса воздействия соли, а также оценить возможность их восстановления при снижении уровня засоления в природных условиях (в период дождей).
Выбор в качестве объектов исследования сельскохозяйственной и лекарственной культуры Nigella saliva L. (чернушка посевная) обусловлен важностью этого вида для сельского хозяйства Кот д 'Ивуара. Для сравнения был привлечен растущий в сходных условиях вид Nigella damascena (чернушка дамасская). Исследование влияния засоления, особенностей ответных реакций растений, некоторых механизмов их солеустойчивости, а также характеристики сырья двух видов чернушки Nigella sativa и N. damascena при воздействии засоления позволят получить новые фундаментальные знания об адаптации растений и откроет перспективу для разработки технологий выращивания растений чернушки на полях, мало пригодных для других сельскохозяйственных культур.
Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение в сравнительном аспекте морфометрических, физиологических и биохимических особенностей двух видов растений рода чернушка - Nigella
damascene! и Лг. saliva для оценки характера и степени воздействия хлоридного засоления разной интенсивности на эти растения.
Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить специфику токсического действия NaCl на растения двух видов
чернушки - Nigella damascena и Л7, sativa - с целью выявления основных
морфометрических, физиологических и биохимических ответных реакций и
оценки относительной солеустойчивости изучаемых видов в условиях
гидропоники.
2. Оценить степень устойчивости растений TV. damascena и Л', sativa к
действию NaCl разной интенсивности при выращивании в почвенной
культуре.
3. Выявить основные физиологические изменения в вегетативной биомассе
каждого вида растений во время восстановления после действия засоления
разной интенсивности в гидропонике и в почвенной культуре.
4. Выявить влияние засоления на содержание и состав липидной фракции
листьев и корней растений изучаемых видов Nigella, на особенности их
плодов и семян, относительный уровень групп БАВ и экстрактивных
веществ в вегетативной массе и на содержание липидов в семенах.
Научная новизна. В настоящей работе впервые показано, что растения Nigella damascena и N. sativa способны расти до созревания семян при невысокой или умеренной концентрации NaCl как в гидропонике, так и в почвенной культуре. Плоды, выросшие при засолении, имели сниженную массу, уменьшенное число семян и пониженную массу семени. Обнаружена также фракция 4х- и даже 5и-гранных семян. При засолении снижалось
содержание изученных групп БАВ - фенольных соединений, полисахаридов, сапонинов, флавоноидов, экстрактивных веществ в побегах N. c/amascena и Л'. sativa, а также липидной фракции в семенах растений этих видов.
Установлена более высокая устойчивость A', damasceiw при выращивании в почве, гибель растений которой при высоком засолении происходила на 10 дней позже, чем N. sativa. При удалении NaCl из среды (водной или почвы) растения Л', damascena и Л', sativa проявили способность к восстановлению после засоления при всех испытанных концентрациях NaCl, за исключением растений N. sativa, погибавших после сильного засоления (150 мМ NaCl). Более высокий репарационный потенциал N. damascena, проявившийся в повышенной стабильности состава жирных кислот, массы семян, массы и доли в них липидной фракции, позволяет рекомендовать выращивать растения N. damascena в хозяйственных целях на умеренно засоленных почвах.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят существенный вклад в углубление фундаментальных знаний о физиологических механизмах солеустойчивости растений. Это достигнуто благодаря проведению сравнительного исследования растений двух видов р. Nigella (чернушка) с использованием большого набора морфометрических, физиологических и биохимических показателей в значительном диапазоне концентраций NaCl. Дополнительно был привлечен специальный экспериментальный прием - восстановление подвергнутых солевому стрессу растений при прекращении засоления. Установлено, что у растений Nigella негативное действие засоления в большой мере обусловлено прямым токсическим нарушением ионного баланса при резком доминировании ионов натрия над ионами калия и при заметном возвращении к норме при
восстановлении. Установлен факт многократного увеличения
концентрации пролина в ответ на засоление и сильного его расходования, способствующего быстрому восстановлению растений. Впервые изученное явление восстановления может использоваться для разработки технологии повышения солеустойчивости с/х и лекарственных растений. Установлено, что Nigel/a damacena L. выдерживала более длительный период сильного засоления и превосходила Л', saliva по репарационному потенциалу при большей стабильности ряда хозяйственно-ценных .показателей после прекращения солевого стресса (состав жирных кислот, состав и содержание биологически активных веществ, масса семян, масса и доля липндной фракции в семенах). Это позволяет рекомендовать растения N. damascena для выращивания в хозяйственных целях на умеренно засоленных почвах, не пригодных для возделывания других с/х культур. Полученные экспериментальные данные и сделанные на их основе теоретические обобщения могут быть использованы в курсах лекций для студентов биологических и агрономических факультетов университетов.
Апробации работы Результаты работы были представлены: на IV Международной научно-практической конференции «Инновационные процессы в АПК» (Москва, 2012), на семинаре кафедры ботаники, физиологии растении и агробиотехнологии РУДН (2012), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, из них четыре статьи в рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, объекта и методов исследования, изложения полученных
