Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Адаптация подроста древесных растений к факторам среды (обзор литературы) 8
1.1. Адаптация подроста древесных растений к условиям освещения 10
1.2. Адаптация подроста древесных растений к условиям почвенного увлажнения 18
1.2.1. Условия почвенного увлажнения и водный обмен 19
1.2.2. Условия почвенного увлажнения и сог-газообмен 29
1.2.3. Условия почвенного увлажнения и рост 34
1.3. Адаптация подроста древесных растений к условиям минерального питания 37
1.4. Адаптация подроста древесных растений к условиям снабжения углекислотой 41
1.5. Эколого-фитоценотические стратегии древесных растений 44
Глава 2. Объекты и методы исследования 52
Глава 3. Характеристика почв пойменного и плакорного сообщества 63
3.1. Гранулометрический состав и емкость поглощения серых лесных и аллювиальных почв 65
3.2. Общие физические и водные свойства серых лесных и аллювиальных почв 68
3.3. Содержание гумуса и элементов минерального питания 75
3.4. Биологическая активность серых лесных и аллювиальных почв ... 83
Глава 4. Влияние экотопа на водный обмен подроста широколиственных деревьев 88
Глава 5. Влияние экотопа на анатомическое строение листа и с02-газообмен подроста деревьев 98
Глава 6. Влияние экотопа на азотный и фосфорный обмен подроста широколиственных деревьев 11 о
Глава 7. Влияние экотопа на рост и развитие подроста широколиственных деревьев 118
Заключение 125
Выводы 136
Литература
- Адаптация подроста древесных растений к условиям почвенного увлажнения
- Условия почвенного увлажнения и сог-газообмен
- Общие физические и водные свойства серых лесных и аллювиальных почв
- Биологическая активность серых лесных и аллювиальных почв
Введение к работе
Актуальность темы. Эколого-физиологическим исследованиям, направленным на изучение механизмов адаптации древесных растений к различным факторам среды, в настоящее время уделяется повышенное внимание в связи с проблемой устойчивости лесных сообществ (Nobel, 1991; Козина, 1999). Современное состояние лесов вызывает серьезные опасения специалистов по целому ряду причин, в числе которых главной называется неудовлетворительное естественное возобновление видов - эдификаторов (Чернобровцев, 1975; Состояние дубрав ..., 1989; Фильрозе и др., 1990; Рыжков, 1994; Калиниченко, 2000). Наибольшую тревогу в лесных сообществах лесостепи, в том числе на территории Пензенской области, вызывает крайне неблагоприятная ситуация с естественным возобновлением дуба (Вакуров, 1966; Ерусалимский, 1995; 2000; Романовский, 1998; Яковлев, Яковлев, 1998). В результате этого современные леса, формирующиеся в основном в процессе вызванных рубками демутаций, представляют собой не дубравы, характерные для этой территории в доагрикультурном состоянии, а леса с преобладанием клена и липы (Восточноевропейские леса, 2004).
Между тем в литературе обсуждается особое положение пойменных лесных сообществ как более устойчивых (Денисов, 1954; Кармин и др., 1971; Шаталов, 1981; Калиниченко, Румянцева, 1998). В пойменных дубравах значительно эффективнее, чем в нагорных, осуществляется возобновление светолюбивых видов (Чернобровцев, 1975; Полуяхтов, 1980; Новосельцев, Бугаев, 1985; Мищенко, Глазырин, 1993), наблюдается полночленная структура популяций видов-эдификаторов (Евстигнеев и др., 1993), более высокие по сравнению с водораздельными сообществами приросты (Боханова, 1971; Леонова, 2003), ускорение роста и развития деревьев, в том числе на начальных этапах онтогенеза (Железное, 1940; Лукьянец, 1979; Иванов, 1993). Однако механизмы этого явления до сих пор остаются неизученными, не считая общих указаний на более благоприятные условия
произрастания растений в условиях поймы, главным образом связанные с эдафическим фактором.
Начальные этапы онтогенеза широколиственных деревьев в лесных природных местообитаниях протекают в достаточно напряженных условиях, связанных с острой конкуренцией за основные ресурсы - свет, влагу, элементы минерального питания, углекислоту воздуха (Малкина и др., 1970; Рост и газообмен..., 1993). Вопрос о том, какой из этих факторов в наибольшей степени обусловливает низкую жизнеспособность и неудовлетворительное состояние подроста под пологом, до сих пор остается открытым, несмотря на огромную работу экологов, физиологов, лесоводов. Вместе с тем, его решение предоставило бы теоретические основы для рационального лесоводства на конкретной территории (Горышина и др., 1961).
На сегодняшний день, благодаря исследованиям в области физиологии древесных растений мы имеем представление о многих механизмах адаптации молодых деревьев к отдельным факторам среды на разных уровнях организации (Лир и др., 1974; Крамер, Козловский, 1983). Большая часть этих сведений получена в экспериментах вне естественных условий обитания подроста, поэтому не может дать полного представления по вопросам, касающимся адаптации подроста широколиственных деревьев в природных сообществах (Уткин, 1993). Кроме того, в составе лесного сообщества древесные растения приспосабливаются ко всему комплексу условий экотопа, при этом взаимовлияние нескольких факторов может дать совсем иную реакцию растения, отличную от той, которая наблюдалась в опытах по изучению изолированного влияния того или иного фактора. Это повышает востребованность эколого-физиологических исследований механизмов адаптации подроста древесных растений, проводимых в естественных условиях природных лесных сообществ.
Особую актуальность в связи с исследованием механизмов устойчивости лесных сообществ имеет изучение надвидовых адаптации
широколиственных деревьев (Grime, 1979; Восточноевропейские леса, 2004), в том числе и на начальных этапах онтогенеза (Шаяхметов и др., 2005).
Цели и задачи исследований. Целью диссертационной работы являлось изучение механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к комплексу факторов среды, обусловленных пойменным и плакорным экотопами.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
определить особенности почв пойменного и плакорного экотопов по содержанию гумуса, степени обеспеченности элементами минерального питания, интенсивности продуцирования углекислоты, ферментативной активности, степени обеспеченности влагой;
изучить механизмы адаптации водного обмена, СОг-газообмена, азотного и фосфорного обмена подроста широколиственных деревьев к условиям пойменного и плакорного сообществ;
исследовать влияние экотопа на рост, развитие и продуктивность подроста широколиственных деревьев;
проанализировать влияние особенностей экотопов на проявление признаков конкурентоспособности, толерантности, эксплерентности на начальных этапах онтогенеза деревьев.
Научная новизна. Впервые проведены комплексные эколого-физиологические исследования механизмов адаптации подроста широколиственных деревьев к эдафическим условиям пойменного и плакорного экотопов. Изучено влияние экотопа на разные аспекты метаболизма деревьев на начальных этапах онтогенеза (водный, СОг-газообмен, азотный и фосфорный обмен), на их продуктивность, рост и развитие. Впервые на ранних фазах развития широколиственных деревьев проанализированы анатомо-морфологические и физиолого-биохимические особенности видов, проявляющих свойства конкурентоспособности, эксплерентности,толерантности.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты данного эколого-физиологического исследования расширяют представления о влиянии эдафического фактора на жизнедеятельность широколиственных деревьев на начальных этапах онтогенеза и о возможностях их адаптации к условиям разных экотопов на территории Пензенской области.
Результаты работы могут быть использованы при разработке рекомендаций для восстановления широколиственных лесов.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту;
В пойменном сообществе начальные этапы онтогенеза широколиственных деревьев проходят в более благоприятных по сравнению с плакором условиях обеспеченности элементами минерального питания растений, при более активной эмиссии углекислоты пойменными почвами, их повышенной влажности. Пойменный подрост широколиственных деревьев характеризуется более активным метаболизмом (интенсификация водного, минерального обмена, СОг-газообмена), высокими темпами роста и развития. В этих условиях имматурные особи дуба черешчатого полнее проявляют свойства конкурентоспособности, особи вяза голого - свойства эксплерентности.
Плакорные особи тех же видов развиваются в более напряженных условиях обеспеченности влагой, СОг и питательными веществами. Адаптация к этим условиям достигается за счет регуляции водообмена, снижения интенсивности ростовых процессов. В плакорном сообществе у имматурных особей липы сердцевидной, клена остролистного и дуба черешчатого наблюдаются черты толерантности.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на научно - практических конференциях: «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», Тольятти, 21-24 сентября 2004 г.; «Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие», Пенза, 5-10 сентября 2005 г.; «Физиологические и молекулярно-генетические
аспекты сохранения биоразнообразия», Вологда, 19-23 сентября 2005 г.; «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича», Орел, 25-27 сентября 2006 г.; «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии», Ростов-на-Дону, 2-6 октября 2006 г.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения; обзора литературы; экспериментальной части, включающей описание методик, изложение и обсуждение результатов опытов; заключения; выводов; списка использованной литературы (388 наименований, из них 42 -зарубежных авторов). Работа включает 178 страниц машинописного текста 17 рисунков и 18 таблиц.
Благодарности. Автор считает необходимым выразить свою признательность сотрудникам кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений Пензенского государственного педагогического университета В.Г. Белинского за разностороннюю помощь и поддержку в работе над диссертационным исследованием. С особыми словами благодарности автор обращается к кандидату биологических наук, профессору Александре Александровне Чистяковой, кандидату биологических наук, доценту Наталье Алексеевне Леоновой, кандидату сельскохозяйственных наук, доценту Галине Романовне Дюковой, конструктивные замечания и предложения которых внесли неоценимый вклад в организацию и проведение диссертационного исследования. Слова признательности автор выражает научному руководителю доктору биологических наук, профессору Виктору Николаевичу Хрянину.
Адаптация подроста древесных растений к условиям почвенного увлажнения
Вода в растительном организме выполняет ряд важнейших функций: структурообразующую, интегрирующую, гомеостатическую, в том числе терморегулирующую. Она является средой, в которой протекают все биохимические процессы, выступает как метаболит во многих процессах -дыхании, фотосинтезе, гидролизе (Максимов, 1952; Гусев, 1959; Слейчер, 1970; Самуилов, 1972; Жолкевич и др., 1989; Полевой, 1989; Гончарова, 2005; Кузнецов, Дмитриева, 2005). Растение как открытая система может существовать только в ходе постоянного водообмена с окружающей средой, от скорости которого зависит интенсивность всех физиологических процессов и устойчивость. Главным источником воды для древесных растений является почвенная влага (Ефремов и др., 1986).
Вопрос об оптимальной влажности почвы для осуществления большинства физиологических процессов, роста и развития древесных растений является гораздо более сложным по сравнению с травянистыми. Это обусловлено особенностями строения корневой системы древесных, способной осваивать глубокие почвенные горизонты, находящиеся в зоне капиллярной каймы грунтовых вод (Згуровская, 1958). В вегетационных опытах с сеянцами дуба и сосны П.М. Панкратова (1951) установила, что в диапазоне влажности почвы 30% - 60% - 90% от полной влагоемкости (ПВ) наибольшие приросты и облиственность были характерны для сеянцев, выросших при 60% от ПВ. При этом отмечается, что «снижение жизнедеятельности» при иссушении почвы происходит сильнее, чем при переувлажнении.
Позднее аналогичные исследования были проведены белорусскими учеными для сеянцев деревьев 35 видов (Нестерович и др., 1962; Нестерович, Дерюгина, 1972). Авторы установили, что в диапазоне 20% - 40% - 60% -80%) от ПВ оптимальной более чем для 90% исследуемых видов была влажность почвы, равная 60% от ПВ. О степени оптимальности влажности почвы судили по величине растений, диаметру корневой шейки, количеству и размеру листьев. Для некоторых растений, например липы мелколистной, наиболее интенсивный рост наблюдался при влажности почвы, равной 80% от ПВ. Сеянцы некоторых видов (клен остролистный и др.) в разные годы эксперимента образовывали максимальные приросты при 40% или при 60% от ПВ. Это расценивалось авторами как низкая требовательность вида к влажности почвы. В целом авторами делается вывод о том, что молодые древесные растения более требовательны к влаге.
Значения оптимальной влажности почвы для роста и развития древесных соответствуют таковым, найденным в вегетационных опытах для травянистых растений (Максимов, Комизерко, 1950).
Адаптация древесных растений к различным условиям почвенного увлажнения осуществляется в первую очередь посредством определенной организации водного режима (Лир и др., 1974; Крамер, Козловский, 1983). Водный обмен древесных растений в связи с почвенным увлажнением чаще всего характеризуют при помощи показателей оводненности листа, фракционного состава воды листа, водного дефицита, водного потенциала, интенсивности транспирации.
Оводненность листа - это содержание в нем влаги, выражаемое обычно в процентах к сырому (Кушниренко и др., 1978) или сухому весу (Горышина и др., 1961), или в миллиграммах на единицу площади листа (Хашес, 1971). Поскольку содержание воды в листе главным образом зависит от скорости ее поступления (образование метаболитного фонда воды имеет подчиненное значение и играет ощутимую роль только при сильном водном стрессе), и, следовательно, от условий водоснабжения растения, было высказано предположение о существовании прямой положительной корреляции между влажностью листа и влагосодержанием почвы. Подтверждение этого предположения приводится в работах Н.Д. Нестеровича с соавторами (1962; 1972). На основании результатов вегетационных опытов с саженцами и сеянцами 35 видов деревьев, выращиваемых в диапазоне влажности почвы 20% - 40% - 60%) - 80%) от полной влагоемкости (ПВ), был сделан вывод о повышении оводненности листа при увеличении степени доступности почвенной влаги для растений. Аналогичная зависимость была продемонстрирована авторами и для взрослых деревьев (Нестерович, Дерюгина, 1972). При детальном рассмотрении полученных авторами результатов сделанный вывод требует значительной корректировки. Заметное повышение влажности листа у многих видов, как правило, наступает при увеличении почвенной влажности с 20 до 40% от ПВ. Во всех остальных случаях оно выявляется только в виде тенденции, достоверность которой невозможно оценить из-за отсутствия статистической обработки.
Исследования суточной и сезонной динамики оводненности листа плодовых (Кушниренко и др., 1970; 1978; Батыр, Сыли, 1984), хвойных (Панарин, 1975; Биопродукционный процесс ..., 2001) и широколиственных деревьев (Иванов и др., 1952; Хлебникова, Маркова, 1955; Цельникер, 1958; Хашес, 1971) в условиях полевого опыта выявили гораздо более сложный характер взаимосвязи между почвенным увлажнением и влажностью листа. Ю.Л. Цельникер (1958) определяла некоторые показатели водного режима, в том числе и оводненности листа у дуба и ясеня обыкновенного и пушистого в степной зоне при разнообразных вариантах естественного увлажнения. Условия почвенного увлажнения были выражены величиной запаса общей влаги в 2-метровом слое почвы. Автор обнаружила снижение оводненности листа вслед за иссушением почвы в течение вегетационного сезона.
Условия почвенного увлажнения и сог-газообмен
СОг-газообмен древесных растений очень чувствителен к условиям почвенного увлажнения (Веретенников, 1980; Болондинский, 1994; Воронин и др., 2005). Оптимизация фотосинтетической деятельности в зависимости от водообеспеченности достигается за счет адаптации ассимиляционного аппарата на разных его уровнях (Фотосинтез, 1987; Мокроносов, Гавриленко, 1992; Дроздов, Курец, 2003).
В вегетационных опытах установлено, что максимальную ассимиляционную поверхность сеянцы дуба и сосны образуют при влажности почвы, равной 60% от ПВ, причем негативное влияние иссушения почвы до 30% от ПВ проявляется сильнее, чем переувлажнение до 90% от ПВ (Панкратова, 1951). Увеличение облиственности сеянцев дуба наблюдала при поливе по сравнению с неполивными вариантами Ю.Л. Цельникер (1960). Стимулирование развития ассимилирующей поверхности у сеянцев широколиственных деревьев наблюдали при повышении влажности почвы в диапазоне 20 - 40 - 60 - 80% ПВ Н.Д. Нестерович и Т.Ф. Дерюгина (1972). При этом происходило уменьшение толщины листа и соотношения столбчатого и губчатого мезофилла. Лист приобретал более мезофильные черты. Увеличение толщины листовой пластинки при выращивании в более влажных условиях, связанных с поливом, по сравнению с засушливыми, наблюдали у некоторых плодовых деревьев (Кушниренко и др., 1971; Батыр, Катан, 1978). Соотношение отдельных тканей листа при этом оставалось без изменений.
Также спорным является вопрос о реакции пигментного комплекса на содержание влаги в почве. Имеются сведения о накоплении хлорофиллов как при недостаточной, так и при избыточной влажности почвы (Гюббенет, 1951; Оканенко, Починок, 1957; Шматько и др., 1976; Хисамутдинова и др., 1985; Швецова, Куренкова, 1988). Однако большинство данных получено в вегетативных опытах с травянистыми, преимущественно культурными зо растениями. Исследования, касающиеся реакции пигментного комплекса древесных растений на изменение условий увлажнения, практически отсутствуют. В работе Е.И. Дворецкой и О.Н. Катузо (1957) указывается, что максимальное количество хлорофиллов в расчете на абсолютно сухой вес листьев накапливается при выращивании двухлетних сеянцев дуба при влажности почвы, равной 60% от ПВ. При снижении влажности почвы до 40%, так и при увеличении ее до 80% от ПВ происходит уменьшение содержания зеленых пигментов листа. Листья сеянцев вяза наиболее богаты хлорофиллами в варианте с самым высоким влагосодержанием почвы (80% от ПВ). При снижении влажности почвы до 60 и 40% от ПВ содержание хлорофиллов падает (Дворецкая, Катузо, 1957). Похожие результаты получены на хвойных (Ширяева, 1967). У плодовых (род Cerasus) наблюдали повышение содержания хлорофиллов как при засухе, так и при чрезмерном поливе (Яндовка, 2001).
А.Н. Прилуцкий (2003) определил соотношение хлорофиллов а и Ъ в листьях монгольского дуба в дубняках пяти типов, отличающихся условиями увлажнения, в различные по влагообеспеченности годы. Автор установил, что в годы с количеством и режимом выпадения осадков, близким к оптимальному, наиболее высока доля хлорофилла а в наименее влажных лесных сообществах. В засушливые годы его относительное содержание увеличивается во всех типах леса. В дубняке лещинном, занимающем промежуточное положение в ряду влагообеспеченности, это увеличение было выражено в наименьшей степени, что оценивается автором как более высокая по сравнению с другими типами дубняков устойчивость пигментного комплекса.
Большинство исследований в области адаптации СОг-газообмена древесных растений к условиям увлажнения непосредственно связаны с измерением скорости фотосинтеза и дыхания при различных значениях естественного и искусственного увлажнения. Е.В. Юрина (1957) при сравнении суточной и сезонной динамики фотосинтеза и дыхания подроста 5 видов древесных растений в зоне достаточного (смешанные леса Московской области) и недостаточного (степи Украины) увлажнения обнаружила, что недостаточное обеспечение влагой приводит к депрессии как фотосинтеза, так и дыхания. Аналогичные выводы были сделаны Л.А. Ивановым и соавторами (1963) при исследовании СОг-газообмена растений дуба, ясеня пушистого и клена остролистного в зоне смешанных лесов, степной и лесостепной зонах.
Е.В. Юрина (I960) на тех же видах установила, что в степной зоне на пониженных элементах рельефа, где близкое залегание грунтовых вод оптимизирует водный режим почвы, наблюдается увеличение интенсивности как поглощения, так и выделения углекислоты по сравнению с водоразделом. При общей активизации СОг-газообмена в долине доля дыхания в общем балансе углекислоты здесь была ниже, чем на водоразделе, то есть баланс органического вещества складывался более благоприятно с точки зрения роста дерева.
Аналогичное исследование провела в полупустынях Прикаспийской низменности Н.А. Хлебникова (1959) на 6 видах древесных растений в возрасте 3-6 лет. В более благоприятных условиях увлажнения на темноцветной черноземовидной почве падин с близким залеганием грунтовых вод древесные растения фотосинтезируют интенсивнее, чем на засоленных почвах с более отрицательным водным потенциалом. Сезонная динамика фотосинтеза находится в прямой зависимости от содержания доступной влаги в почве и в обратной - с возрастанием водного дефицита листа. С ухудшением условий водоснабжения в течение вегетационного периода и понижения величин фотосинтеза резко возрастает доля дыхания в общем балансе углекислоты (Хлебникова, 1959).
Общие физические и водные свойства серых лесных и аллювиальных почв
Физические свойства почвы, определяя ее водно-воздушный режим, оказывают значительное влияние как на процессы роста и развития корневых систем, так и в целом на метаболизм древесных растений (Судницын, 1979; 1995). Нами были исследованы некоторые из этих свойств в серых лесных и аллювиальных почвах.
Как показывает табл.1, исследуемые почвы достоверно различаются по многим физическим свойствам. Пойменные почвы по сравнению с водораздельными аналогами обладают меньшими величинами удельной и объемной массы, что определяет более высокую их порозность и влагоемкость.
Почва как гигроскопичное тело способна конденсировать пары влаги из атмосферы. Величина максимальной гигроскопичности (МГ) изучаемых почв и ее изменение по профилю коррелирует с гранулометрическим составом. Гигроскопичность гумусового горизонта пойменных почв, обогащенных частицами физической глины, почти в 2 раза выше, чем серых лесных. Вслед за уменьшением их содержания вниз по профилю закономерно уменьшается показатель МГ. Максимальная гигроскопичность серых лесных почв, минимальная в элювиальном горизонте, возрастает вниз по профилю, и на глубине 60-70 см превышает значение МГ для пойменных почв на аналогичной глубине. Таблица 1 Некоторые физические и водные свойства серых лесных и аллювиальных почв (М±т; п=5; - р 0,05; - р 0,01; - р 0,001) 2 осЗКЯю к го2 окГо о2S сі2 о ссГ о оСЗ2Я2 оЮО Полная влагоемкость, % от веса Общая порозность, объемн. % Максимальная гигроскопичность, % от веса почвы Влажность завядания
Величина максимальной гигроскопичности почвы широко используется при расчетах показателя влажности завядания (ВЗ), то есть влажности почвы, при которой почвенная влага становится трудно или почти недоступной для растений. При всей условности этого показателя, связанной с биологическими особенностями растений, его использование позволяет оценить содержание продуктивной влаги. В нашей работе для вычисления величины влажности завядания мы использовали коэффициент 1,5 (Быков, 1962; Вадюнина, Корчагина, 1986). Гумусовые горизонты пойменных почв благодаря своей высокой гигроскопичности сильнее удерживают влагу. Значение ВЗ здесь почти в 2 раза выше, чем в аналогичных горизонтах серых лесных почв. С возрастанием гигроскопичности иллювиальных горизонтов серых лесных почв связано увеличение величин ВЗ.
Под водным режимом почв понимают совокупность всех явлений, связанных с поступлением влаги в почву, ее передвижением, расходом и изменением ее состояния (Роде, 1965; 1978). Он считается наиболее существенным фактором в жизни лесных сообществ, особенно в зоне неустойчивого увлажнения лесостепи (Карандина, 1949; Орфанитский, 1982; Газизулин и др., 1998). В эколого-физиологических исследованиях водный режим обычно оценивается посредством изучения режима влажности корнеобитаемых горизонтов почвы - явлений увеличения и уменьшения содержания влаги в корнеобитаемых горизонтах почвы.
Трехлетнее изучение динамики влажности аллювиальных и серых лесных почв позволило выявить следующие закономерности их водного режима (табл.2, табл.3, табл.4, рис.1). Таблица К концу апреля - началу мая в результате промачивания талыми водами почвы обоих экотопов хорошо увлажняются и характеризуются примерно одинаковыми значениями полевой влажности (до 40%). В этот период уже на глубине 50-60 см влажность почвы достигает значений полной влагоемкости. В это время наблюдаются максимальные запасы общей (около 320 мм в 70-см слое в аллювиальных и 280 мм в серых лесных) и продуктивной (около 200 мм и 180 мм соответственно) влаги. Постепенно за счет испарения и транспирации происходит иссушение почв, кратковременно прерываемое выпадением осадков. Минимальные для вегетационного периода запасы общей (около 175 мм; 130 мм) и продуктивной (35 мм; 55 мм соответственно) влаги в почве наблюдались во второй половине лета. Влажность почвы в исследуемых экотопах за 3-х летний период изучения никогда не достигала влажности завядания. Таблица З Динамика полевой влажности серых лесных и аллювиальных почв в
Динамика запасов общей, продуктивной (П) и непродуктивной (Н) влаги в серых лесных (С) и аллювиальных (А) почвах, 2004 - 2006 гг. Согласно ныне действующей классификации (Шульгин, 1967), режим влажности почв Шнаевской дубравы относится к типу полного весеннего промачивания. Аналогичный режим влажности характерен для многих почв, формирующихся под дубравами лесостепи на водоразделах и склонах (Карандина, 1949; Зонн, 1951; Растворова, 1974). Режим влажности почв Присурской дубравы относится к типу капиллярного увлажнения. За счет дополнительного увлажнения близко залегающими грунтовыми водами аллювиальные почвы на протяжении всего вегетационного периода характеризуются более высокими значениями полевой влажности и содержат больше общей и продуктивной влаги.
Значительное влияние на водно-воздушный режим почв оказывает их структурное состояние (Хан, 1969). Визуальная оценка структурного состояния исследуемых почв позволила выявить, что гумусово-аккумулятивные горизонты пойменных почв имеют хорошо выраженную зернистую, или так называемую «икристую» структуру, представлены водопрочными агрегатами. Такое структурное состояние почв центральной поймы - это настолько яркая их черта, что эту часть поймы называют зернистой (Мигунова и др., 1983). Ореховато-комковатая структура почв Шнаевской дубравы гораздо менее прочная. В гумусово-элювиальном горизонте серых лесных почв несколько увеличивается число бесструктурных элементов. Выявленные различия структурного состояния исследуемых почв связаны с различной интенсивностью в них биогенно-аккумулятивных и элювиальных процессов. В почвах Присурской дубравы структурное состояние оптимизирует высокая биогенность почв в сочетании со значительной емкостью илистой фракции в твердой фазе. Определенную роль играет смена окислительно-восстановительных условий в течение года. Заметно выраженная элювиальность серых лесных почв не способствует повышению оструктуренности
Биологическая активность серых лесных и аллювиальных почв
Интенсивность протекания в почве различных биологических процессов, или биологическая активность почвы - это основная характеристика почвы как природного тела, включенного в систему «почва -биота». В современном почвоведении существует ряд методов оценки различных составляющих биологической активности почв (Хазиев, 1990; Методы почвенной ..., 1991; Ганжара и др., 2002). Наиболее широко используются методы, позволяющие оценить ферментативную активность почв и методы, учитывающие интенсивность продуцирования почвой углекислоты, или интенсивность дыхания почвы (Мина, 1951,1957; Кобак, 1967; Мартинович, 1976; Помазкина и др., 1996; Демкина и др., 1997; Помазкина и др., 1998; Сорокин, Евфграфова, 1999).
Почвенная энзимология на сегодняшний день располагает сведениями о наличии в почвах многочисленных ферментов всех известных классов. Они синтезируются почвенной микрофлорой, высшими растениями, поступают в почву с прижизненными их выделениями, после отмирания и лизиса микробных клеток и растительных остатков. Выделяемые в почву ферменты способны сохранять свою активность в процессе иммобилизации илистой и пылеватой фракцией почв, ее органическим веществом (Звягинцев, 1987). В результате в почве накапливается определенный «пул» ферментов, качественный и количественный состав которого характерен для данного типа почв. Интенсивность ферментативных процессов, протекающих в почве, зависит от конкретных условий: концентрации субстрата, температуры, влажности, кислотности. Поэтому определяемая в лаборатории в близких к оптимальным условиях ферментативная активность является показателем потенциальной биологической активности.
Наше исследование включало изучение активности некоторых почвенных ферментов класса оксидоредуктаз (каталазы, полифенолоксидазы) и гидролаз (уреазы, фосфатазы, инвертазы). Ранее уже было отмечено, что исследуемые почвы значительно отличаются по активности таких ферментов, как уреаза и фосфатаза (параграф 3.3.). В отличие от серых лесных почв в аллювиальных почвах уреазная и фосфатазная активность выявляется не только в самых верхних, но и в более глубоких слоях гумусового горизонта (рис. 4, 6). Результаты определения активности каталазы, полифенолоксидазы, инвертазы приведены в таблице 5.
Установлено, что исследуемые почвы достоверно различаются по уровню каталазной активности. Каталаза (Н202:Н202 - оксидоредуктаза; по Классификации ферментов (КФ) 1.11.1.6) катализирует реакцию разложения перекиси водорода, образующейся в процессе биохимического окисления органических веществ и при дыхании растений, на воду и молекулярный кислород. В пойменных почвах активность фермента выше по сравнению с серыми лесными на 50% в верхнем 7-сантиметровом слое и на 60% в слое 7-15 см.
Это может быть связано с высоким уровнем гумусированности пойменных почв и их «тяжелым» гранулометрическим составом. Влияние содержания органического вещества и гранулометрического состава на каталазную активность обнаружено, например, в дерново-карбонатных и дерново-подзолистых почвах Латвии (Пейве, 1961).
Активность полифенолоксидазы (о-Дифенол:кислород оксидоредуктазы; КФ 1.10.3.1.), катализирующей реакции окисления соединений ароматического ряда (моно-, ди-, трифенолов) в компоненты гумуса (хиноны), и инвертазы ((З-Фруктофуранозид-фруктогидролазы; КФ 3.2.1.26), гидролизующей гликозильные соединения (сахарозу, раффинозу, генцианозу, стахиозу) до моносахаров и осуществляющей фруктотрансферазные реакции, в исследуемых почвах достоверно не отличается.
Интенсивность эмиссии С02, или дыхание почвы, косвенно характеризует скорость окисления органического вещества почвы (Макаров, Мацкевич, 1958). Установлено, что около 60-80% от общей эмиссии СОг с поверхности почвы приходится на гетеротрофную деятельность почвенных микроорганизмов (Singh, Gupta, 1977; Кобак, 1988; Титлянова, Тесаржова, 1991). Подчиненную роль играет составляющая, связанная с дыханием корневых систем растений и небиологические процессы - химическое окисление органического вещества (Broil, 1990). К настоящему времени достаточно полно изучена суточная и сезонная динамика продуцирования СОг почвами многих экосистем в зависимости от факторов среды (Губарева, 1975; Демкина и др., 1997; Помазкина и др., 1996; 1998; Сорокин, Евфграфова, 1999).
Двухлетнее изучение динамики продуцирования углекислоты почвами плакорного и пойменного экотопа позволило установить следующие закономерности. Минимальные показатели интенсивности эмиссии углекислоты в исследуемых почвах наблюдались в начале вегетационного периода, что связано с низкими среднесуточными температурами (рис. 8). В этот период исследуемые почвы практически не отличались друг от друга по скорости продуцирования СОг- По мере нарастания температуры интенсивность дыхания почв увеличивалась. Сроки достижения максимальных значений эмиссии СОг зависели от особенностей экотопа и погодных условий. Так, например, в 2004 г. дыхание серых лесных почв достигло максимальных значений в июле, характеризующемся выпадением осадков выше нормы. В августе, для которого была отмечена засушливость, скорость продуцирования углекислоты резко снизилась. Пойменные почвы благодаря высокой влажности поддерживали высокий уровень эмиссии СОг. На протяжении всего периода изучения за исключением начала вегетации, исследуемые почвы достоверно различались по уровню продуцирования СОг (рис. 8)
![Лимфатические узлы и лимфа в норме и при наследственном несахарном диабете в условиях фармако- и фитокоррекции (анатомо-экспериментальное исследование) [Электронный ресурс]](/i/i/4443/211145.png "Лимфатические узлы и лимфа в норме и при наследственном несахарном диабете в условиях фармако- и фитокоррекции (анатомо-экспериментальное исследование) [Электронный ресурс] Тыщенко Ольга Геннадьевна")
