Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние факторов среды на основные механизмы фотосинтетического аппарата (литературный обзор)
1.1. Освещенность 12
1.1.1. Морфологическая адаптация фотосинтетического аппарата к условиям освещения 12
1.1.2. Фотосинтез хвойных в зависимости от освещенности местообитания 16
1.2. Температура 22
1.2.1. Сохранение фотосинтетического аппарата в зимних условиях 22
1.2.2. Влияние низкой температуры на фотосинтетическую активность 24
1.2.3. Изменение ультраструктуры хлоропластов под воздействием низкой температуры 27
1.2.4. Реакция ассимиляционного аппарата на температурные условия летней вегетации 30
1.3. Влажность воздуха и почвы 34
1.3.1. Взаимосвязь структуры и функции водопроводящей системы хвойного растения 34
1.3.2. Осмотическая и устьичная регуляция водного режима побега 37
1.3.3. Гидравлическая проводимость ствола 39
1.3.4. Связь водного режима древесного растения с фотосинтетической фиксацией углерода 43
1.3.5. Современные представления о координации транспирационных потерь воды и роста 46
1.3.6. Фотоингибирование в условиях засухи 47
1.3.7. Молекулярные механизмы устойчивости фотосинтетического аппарата к засухе 48
Глава 2. Особенности произрастания хвойных в условиях длительно сезонно-мерзлотных почв
2.1. Эволюционное происхождение и экологические особенности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской 51
2.2. Характеристика природно-климатических условий района исследований 59
2.3. Геоботаническое описание района исследований 60
2.4. Погодные условия в годы наблюдений 62
Глава 3. Объекты и методы исследования
3.1. Характеристика экспериментального насаждения 67
3.2. Исследование углекислотного газообмена хвойных растений в полевых условиях 68
3.2.1. Регистрация факторов среды 69
3.2.2. Расчеты экспериментальных значений фотосинтетической активности 70
3.2.3. Определение истинного фотосинтеза 71
3.3. Оптимизационные методы в исследовании экологических особенностей фотосинтеза хвойных 73
3.3.1. Графический метод выделения оптимальных диапазонов фотосинтетической активности 73
3.3.2. Метод расчета максимально возможной ассимиляции 74
3.3.3. Метод сглаживающих поверхностей 76
Глава 4. Сезонная продуктивность фотосинтеза
4.1. Межсезонные изменения фотосинтетической продуктивности 79
4.2. Внутрисезонные изменения фотосинтетической продуктивности 86
4.3. Максимально возможная фотосинтетическая продуктивность 92
Глава 5. Дневная продуктивность и максимальная интенсивность фотосинтеза
5.1. Лиственница 105
5.2. Ель 109
5.3. Сосна 111
5.4. Связь фотосинтетической продуктивности с реализацией фотосинтетического потенциала 114
5.5. Графические максимумы интенсивности фотосинтеза хвойных 121
Глава 6. Диапазоны оптимальных параметров максимальной дневной интенсивности фотосинтеза хвойных
6.1. Изменение оптимальных диапазонов в зависимости от увлажнения (на примере ели и лиственницы) 131
6.2. Внутри- и межсезонные изменения оптимальных диапазонов (на примере сосны и лиственницы) 141
6.3. Диапазоны оптимальных параметров фотосинтеза хвойных в аномальные годы 154
6.4. Нетипичные оптимальные диапазоны фотосинтетической активности хвойных (на примере сосны и ели) 156
6.5. Соотношение механизмов, определяющих динамику оптимальных для фотосинтеза диапазонов среды 163
Глава 7. Обусловленность локализации максимумов фотосинтетической активности в природных условиях
7.1. Температурные кривые истинного фотосинтеза хвойных с несколькими оптимумами 171
7.2. Коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) и показатели фотосинтетической активности хвойных 180
7.3. База данных фотосинтеза и климатических показателей хвойных 190
7.4. Адаптивная стратегия фотосинтеза хвойных деревьев 194
Заключение 198
Выводы 204
Литература 207
Приложения 237
- Морфологическая адаптация фотосинтетического аппарата к условиям освещения
- Эволюционное происхождение и экологические особенности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской
- Внутри- и межсезонные изменения оптимальных диапазонов (на примере сосны и лиственницы)
- Коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) и показатели фотосинтетической активности хвойных
Введение к работе
При разработке принципов длительного непрерывного неистощи-тельного лесопользования, обеспечивающего сохранение экологической роли лесов в условиях глобального изменения климата, особое значение должно придаваться изучению влияния экологических факторов на все компоненты лесных экосистем, обмену вещества и энергии в таежных экосистемах, биопродукционному процессу. В связи с этим особую актуальность приобретает концепция о роли фотосинтеза в системе комплексного изучения растительности. Основные положения ее заключаются в следующем. Углекислотный газообмен - одно из основных внешних проявлений жизнедеятельности растений и их реакции на изменение окружающих условий и поэтому является индикаторным процессом. Вместе с тем, фотосинтетический газообмен и его зависимость от внешних факторов определяют биологическую продуктивность растений и в целом растительных экосистем. Результаты экологических исследований фотосинтеза являются фундаментом для объяснения основ (особенностей) метаболизма и отдельных составляющих его реакций в природных условиях.
Таежные леса занимают значительные территории в северном полушарии. Лесные сообщества участвуют во многих биосферных процессах: сохранении стабильности температурного и газового состава атмосферы, круговорота воды и основных биогенных элементов. Таежные леса - это основной экологический компонент, обеспечивающий стабильное существование многих видов растений и животных, и в том числе человека на обширных территориях северной части Евроазиатского континента.
Климатические режимы Сибирского региона отличаются рядом характерных особенностей. Из них основные - холодные почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит увлажнения.
В этих условиях растения, входящие в состав растительных сообществ, должны обладать пластичностью физиологических функций, позволяющих им выживать и успешно произрастать, занимая большие территории.
Проблема регуляции фотосинтетической активности хвойных факторами среды подробно исследована в работах в связи с особенностями светового режима в растительном пологе (Малкина и др., 1970; Цельникер, 1978; Молчанов, 1983; Цельникер, 1994, 1995, 1997; Fuchs et al., 1977), в связи со структурно-возрастными изменениями хлоропластов и возрастом хвои (Ковалев, Антипова, 1983; Ладанова, Тужилкина, 1992), в связи с ростом ствола и побегов (Забуга, 1985; Цельникер и др., 1993), в связи с изучением составляющих углекислотного газообмена и определением оптимальных для фотосинтеза факторов среды (Вознесенский, 1977; Голомазова, 1978; Лукьянова, Булычева, 1983; Щербатюк и др., 1987, 1991; Hari et al., 1985), с особенностями водного режима, структуры и фотосинтетической активностью кроны хвойного дерева (Кайбияйнен, Хари, 1985; Кайбияйнен, 1986; Хари и др., 1986; Сазонова, Кайбияйнен, 1994), при исследовании градиентов СОг в лесном пологе и расчете баланса углерода в древесном растении и растительном сообществе (Молчанов, 1983; Кобак, 1988; Цельникер, Малкина, 1994; Кайбияйнен, Болондинский, 1995; Малкина, 1995; Тужилкина и др., 1998; Мартынюк и др., 1998; Щербатюк, 1999; Шибистова и др., 2002; Schulze et al., 1977; Troeng, Under, 1981).
Все вышеперечисленные исследования относятся к классическим положениям теории фотосинтетической продуктивности (Ничипорович, 1988) и подробно характеризуют отдельные стороны фотосинтетической активности хвойных растений в связи с их продуктивностью.
Наряду с этим в исследованиях, проводимых как на травянистых, так и на древесных древесных видах, рассматривается проблема видоспе- цифичности характеристик фотосинтеза, адаптации ассимиляционного процесса и структурных элементов листового аппарата к экстремальным условиям, особенностей фотосинтеза в связи с генезисом, а также фито-ценотическими свойствами и экологическим статусом растений. При этом оценивается терморезистентность отдельных сортов и видов растений в связи с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток (Климов, 1996, 1997; Дроздов, Курец, 2003). Выявляются видоспецифические черты интенсивности фотосинтеза и фотосинтетической продуктивности отдельных видов (Щербатюк и др., 1999; Суворова и др., 2002). Обсуждаются особенности структуры листа, первичного метаболизма и фотосинтетической активности в связи с географическим распространением, фитоцено-тическим статусом и участием в сукцессионных сменах отдельных видов растений (Слемнев, 1990, 2000; Пьянков, 1980; Пьянков и др., 1992; Пьян-ков, Васьковский, 1994; Воронин и др., 2003; Bazzaz, 1979; Kuppers, 1984; Koike; 1988).
Этим кругом исследований открывается новое направление, которое можно рассматривать в качестве нового этапа развития теории фотосинтетической продуктивности и которое можно назвать индикационным направлением (Слемнев, 1990). Суть его заключается в интерпретации разных аспектов жизнедеятельности растений на основе всестороннего анализа изменений фотосинтеза на фоне широкого градиента природных факторов.
Исследованиями разнообразия и особенностей исторического формирования растительности Средней Сибири и Забайкалья показано, что особенности структуры и динамику продуктивности лесных насаждений на этой территории определяют холодные (длительно сезонно- мерзлотные) почвы, высокий уровень инсоляции и дефицит влажности (Шиманюк, 1962; Побединский, 1965; Смирнов, 1969; Попов, 1982; Малышев, Пешкова, 1984). Однако сведений об адаптации фотосинтеза хвойных к клима- тическим условиям Сибири явно недостаточно. Несмотря на значительные успехи в изучении отдельных аспектов фотосинтеза в связи с продуктивностью хвойного дерева, еще мало известно о роли фотосинтеза в адаптации хвойных растений к условиям Сибири.
Наибольший интерес представляет рассмотрение особенностей дневной и сезонной (годичной) продуктивности фотосинтеза как характеристик продукционного процесса, а также максимальной интенсивности фотосинтеза как показателя реализации фотосинтетического потенциала и одновременно индикатора внешних воздействий на хвойное растение.
В связи с этим, изучение особенностей фотосинтетической активности основных доминантов и эдификаторов таежной растительности -вечнозеленых сосны обыкновенной и ели сибирской, а также листопадной лиственницы сибирской в условиях юга Средней Сибири заслуживает особого внимания.
Актуальность изучения адаптации фотосинтеза хвойных к условиям Средней Сибири позволила нам сформулировать цель и задачи данной работы.
Цель работы: В природных условиях провести сравнительное изучение фотосинтетической активности разных видов хвойных, являющихся доминантами и эдификаторами лесных экосистем Северной Азии, и выявить видоспецифические адаптивные особенности этого процесса.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Выяснить характерные черты внутри- и межсезонной динамики фотосинтетической продуктивности, детерминирующие экологические и фитоценотические особенности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и лиственницы сибирской {Larix sibirica Ledeb.).
2. Определить условия, обеспечивающие максимальную дневную продуктивность фотосинтеза в отдельные периоды вегетации.
3. Выявить проявление экологических свойств разных видов хвойных в динамике дневной фотосинтетической продуктивности.
Установить связь между показателями реализации фотосинтетического потенциала и фотосинтетической продуктивности.
Изучить изменение оптимумов интенсивности фотосинтеза в течение вегетации и в отдельные годы.
Оценить суммарное воздействие факторов среды на максимальную интенсивность, а также дневную и сезонную продуктивность фотосинтеза.
Выявить основные черты адаптивной стратегии фотосинтетической активности хвойных деревьев в условиях юга Средней Сибири.
Создать компьютерную базу данных фотосинтеза хвойных и факторов среды для целей исследования динамики депонирования углерода в древостоях.
Положения, выдвигаемые на защиту:
Межсезонные и внутрисезонные колебания фотосинтетической продуктивности хвойных являются проявлением адаптивного механизма, который обеспечивает существование лесных сообществ в жестких климатических условиях Сибири.
Дневная фотосинтетическая продуктивность у вечнозеленых хвойных характеризуется двумя стратегиями - весенней и летне-осенней, в то время как для лиственницы характерна одна стратегия с температурной регуляцией фотосинтетической продуктивности. Высокая дневная фотосинтетическая продуктивность оптимально соответствует экологическим условиям типичных лесных сообществ Сибири.
Фотосинтетический потенциал хвойных реализуется в широкой амплитуде оптимальных диапазонов, обеспечивая приспособленность видов к природным условиям юга Средней Сибири.
В годы с ограниченным почвенным увлажнением фотосинтетическая продуктивность хвойных изменяется пропорционально комплексному воздействию факторов среды, которое описывается коэффициентом использования ресурсов среды (КИРС).
Морфологическая адаптация фотосинтетического аппарата к условиям освещения
Адаптационная реакция фотосинтетического аппарата на изменение интенсивности освещения сопровождается перестройками ультраструктуры листа. В зависимости от освещенности местоообитания изменяется прирост органического вещества, суммарная площадь листьев и количество листьев на растении (Цельникер, 1978). Световые кривые листьев растений из освещенных мест обитания достигают насыщения при более высоком уровне освещения, чем затененные листья (Малкина и др., 1970; Крамер, Козловский, 1983). Хлоропласты теневых листьев имеют меньший объем стромы, но большее количество гран. У теневых листьев снижается число слоев палисадной паренхимы и увеличивается содержание зеленых пигментов.
У хвойных мезофилл хвои достаточно однороден и не дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани. Но клетки мезофилла сосны имеют выраженную складчатую, а у ели сибирской - волнистую поверхность, за счет чего увеличивается общая площадь поверхности клеток. При уровне освещенности 90-60% открытого места размеры клеток мезофилла сосны, а также число и размеры хлоропластов существенно не изменяются. При снижении освещенности ниже 25% от открытого места существенно изменяется число и размеры клеток в расчете на одну хвоинку, количество устьиц на единицу поверхности хвои и число хлоропластов в клетке (Ковалев, Антипова, 1983; Ладанова, Тужил кина, 1992). В условиях европейского Севера у ели сибирской в направлении от верхней части кроны к нижней увеличивается число гран в пластидах, возрастает число тилакоидов в гране. Наиболее высокий уровень гранальности хлоропластов характерен для средней части кроны (Ладанова, Тужилкина, 1992). Однако в этих же условиях у сосны обыкновенной, обладающей меньшей вертикальной протяженностью кроны, существенных различий в структуре хлоропластов не выявлено (Загирова, 1999).
Учитывая результаты этих исследований, мы ограничились изучением особенностей фотосинтетической активности хвои только светового уровня.
Различия в поглощении солнечного света и ассимиляции СОг отдельных видов определяются особенностями геометрического строения хвои. В исследовании Джордана и Смита (Jordan, Smith, 1993) оценена способность поглощения прямых солнечных лучей площадью поперечных сечений хвои пихты, ели и трех видов сосен. Площадь поперечных сечений хвои (например, пихты) с высоким отношением площади поверхности к объему ( 6) поглощает больше света на единицу поверхности при высоких углах наклона падающей радиации, чем толстая хвоя. Толстая хвоя сосны кедровой европейской (JPinus cembra), поглощает больше света при низких углах наклона падающей радиации. Хвоя сосны однохвойной (Pinus топо-phylla) не имеет угловой зависимости поглощения света, т.к. обладает цилиндрическим поперечным сечением. Это определяет существенные видовые различия в рассчитанных по световой кривой значениях ассимиляции СОг, определяемой на единицу объема листовой массы. Максимальное по-глощение СОг, равное 67,9 ммоль СОг м сек , вычислено для пихты нордманниана (Abies nordmanniana), минимальное, равное 39,7 ммоль ССЬ м сек - для сосны однохвойной (Jordan, Smith, 1993).
Результаты этого исследования позволяют заключить, что лиственница сибирская, имеющая уплощенную хвою и высокое отношение площади поверхности к объему, способна более эффективно поглощать радиацию при высоких углах наклона солнечных лучей, а сосна обыкновенная и ель сибирская, обладающие полуцилиндрической и ромбовидной формой поперечного сечения хвои - при низких углах наклона. Форму хвои таким образом можно рассматривать как видоспецифический адаптивный признак, способствующий поглощению света при разной высоте стояния Солнца.
Хвоя текущего года светового уровня имеет более высокое отношение массы к площади, чем затененная хвоя. По мере отрастания новых побегов стареющая хвоя попадает в условия более низкого освещения. Морфологическое несоответствие хвои уровню освещения в кроне частично компенсируется адаптационными биохимическими сдвигами - увеличением концентрации хлорофилла и перераспределением азота в белки тилакоидов хлоропластов. Однако с возрастом и последующим усилением затенения азот хвои освобождается, и концентрация его в хвое снижается.
Это может в значительной степени лимитировать потенциал адаптации ассимилирующего аппарата к затенению (Niinemets, 1997).
Результаты данного исследования подтверждают правильность выбранного нами методического подхода - все наши экспериментальные исследования фотосинтетической активности хвойных деревьев проведены на хвое побегов прошлого года жизни. В течение вегетации существенно изменяются уровень солнечной активности и продолжительность светового дня. Весной и в период первой половины лета уровень солнечной активности наиболее высок, затем со второй половины лета начинается его постепенное снижение.
Сезонная трансформация освещенности в лесном пологе связана с формированием листового аппарата опадающих деревьев верхнего яруса в весенний период и листопадностью (осенним расцвечиванием) в период осени. Молодые хвойные растения под пологом подвергаются сезонной смене освещенности. В ответ на происходящие изменения в ассимиляционном аппарате происходят адаптивные функциональные изменения. Под пологом осины молодые растения ели белой Picea glauca сохраняют положительный баланс углерода за счет снижения компенсационной точки и уровня плато насыщения, а также увеличения фотохимической эффективности (Man, Lieffers, 1997). У растущих под пологом 12-летних деревьев ели Picea rubens максимальный нетто-фотосинтез отмечен при 15-20 С. Высоким скоростям нетто-фотосинтеза в этих условиях соответствуют низкие скорости темнового дыхания и транспирации (Alexander et al., 1995). Анализ этих признаков показывает, что ель красная адаптирована к относительно низкой интенсивности света и умеренному температурному режиму, которые типичны для местообитаний под пологом естественных насаждений в середине вегетации.
Адаптация у представителей рода Picea к существованию в молодом возрасте под пологом древостоя генетически детерминирована. Эксперименты показывают, что у 2-летних растений ели белой {Picea glauca), выращенных в контейнерах и помещаемых на открытое место, депрессия фотосинтетических параметров была выше, чем у проростков под пологом осины. В сравнении с растениями под пологом, скорости фотосинтеза у растений открытого места также были значительно ниже (Man, Lieffers, 1997).
Подобная адаптация к условиям существования под пологом характерна и для молодых растений рода Larix (Дылис, 1947; Шиманюк, 1957; Попов, 1982). Ассимилирующая масса подроста лиственницы содержит более высокие концентрации зеленых пигментов, чем хвоя взрослых особей (Щербатюк, 1964, 1966). В зрелом возрасте ель сибирская и лиственница сибирская выходят в верхний ярус и занимают доминирующие позиции в растительных сообществах. Напротив, сосна обыкновенная с ювенильного возраста и до старения в условиях Сибири занимает по преимуществу осветленные местообитания. При этом остается не выясненным, какие особенности фотосинтеза этих видов хвойных обеспечивают их адаптацию к сезонным и фитоценотическим изменениям режима освещенности.
Эволюционное происхождение и экологические особенности сосны обыкновенной, ели сибирской и лиственницы сибирской
Осмотическая регуляция (снижение осмотического потенциала за счет аккумуляции солей в клетках растений в ответ на водный дефицит) является общей реакцией на условия засухи как у травяных, так и у древесных видов.
В каскаде механизмов, регулирующих водный баланс растительного организма, осмотическая регуляция стоит на первом месте. Тургор и оптимальный объем клетки сохраняются за счет небольших корректирующих осмотических изменений.
Когда условия водного стресса приводят к снижению объема клеток ниже определенного лимитирующего уровня, главным механизмом консервирования воды становится устьичное закрывание (Крамер, Козловский, 1983).
В строении устьиц хвойных много общих черт с устьицами злаков. На основании этого предполагается, что механизм устьичных движений у них также сходен (Васильев, Васильева, 1976): устьичные движения у хвойных осуществляются с участием микротрубочек цитоплазмы и микрофибрилл клеточной оболочки. Замыкающие клетки устьиц при этом как бы растягиваются в сторону периферийных клеток с помощью сокращающихся микрофибрилл (Cowan, 1994). Состояние открытых устьиц поддерживается за счет энергии АТФ
Через устьица осуществляется транспирационное испарение воды и фотосинтетическое поглощение СОг- Устьица реагируют на эндогенные факторы, опосредованные тканями листа, и экзогенные факторы, прямо или косвенно влияющие на растение.
Основной фактор, вызывающий открывание устьиц - освещенность. Свет воздействует как непосредственно на устьица, так и через градиент концентрации СОг в подустьичных полостях и наружном воздухе во время фотосинтетической ассимиляции. Температура окружающей среды воздействует на степень открытости устьиц опосредованно - через изменение условий испарения и метаболизм СОг, и непосредственно - устьица широко открываются при супероптимальных температурах даже в темноте. Водный стресс, возникающий в результате ограничения поступления воды через корни растений, воздействует на устьичный аппарат прямым сигналом абсцизовой кислоты (АБК), поступающей из корневой системы, и опосредованно, через изменение водного потенциала ксилемы (Khalil, Grace, 1993). За счет чувствительности устьиц активность транспирации снижается во всех случаях мягкой и умеренной засухи, а также при повторении засух. В целом, устьица реагируют на долговременные, а не на кратковременные снижения водного потенциала. Долговременный водный стресс вызывается снижением водного потенциала почвы, в то время как кратковременный - состоянием листового аппарата в дневное время (Losch, Schulze, 1994).
Данные о скорости движения устьиц противоречивы. При анализе влияния освещенности на устьичные движения отмечалось, что стационарное состояние устьиц устанавливается после изменения освещенности и затенения в течение часа. В работах, посвященных анализу влияния водного стресса на устьичную проводимость, отмечается, что устьичные движения отличаются большой быстротой: у Picea открывание устьиц на свету происходит в течение нескольких секунд. Для поддержания их в открытом состоянии достаточно очень слабого освещения. В благоприятных условиях устьица открыты днем и закрыты ночью. В неблагоприятных условиях водоснабжения устьица могут быть открыты ночью и закрыты днем. Скорость закрывания устьиц зависит от возраста растения, скорости развития стресса и числа стрессовых циклов, а также условий произрастания (Beadle е.а., 1978; Melzack е.а., 1985). У многих видов устьица быстро реагируют на снижение содержания паров воды в воздухе (Kappen et al., 1994).
У некоторых видов осмотическое регулирование и устьичное ограничение транспирации являются взаимозамещающими механизмами. Было показано, что если виды обладают небольшой способностью к осмотическому регулированию, они при засухе сильно снижают транспирацию (Munns, 1988).
Эдварде и Диксон исследовали степень осмотической корректировки и изменения транспирации в ответ на повторяющиеся циклы водного стресса у 6- летних деревьев туи {Thuja occidentalis) и сделали вывод, что уменьшение скорости транспирации как механизма реакции на водный стресс было более важным адаптивным ответом, чем осмотическая регуляция (Edwards, Dixon, 1995). Авторы приходят к заключению, что несмотря на то, что сильное закрывание устьиц лимитирует поглощение углерода, снижение уровня транспирации во время стресса является эффективной стратегией регулирования водного статуса туи. Поэтому она широко распространена в засушливых местообитаниях.
Изменение гидравлической проводимости ствола - проявление еще одного механизма регулирования водного баланса древесного растения.
У хвойных скорости транспирации часто пропорциональны дефициту паров воды в воздухе и проводимости устьиц. В соответствии с теорией когезии водного транспорта, увеличение скорости транспирации должно вызывать снижение водного потенциала листа и соответственно увеличивать скорость потока в стволе. Это подтверждается результатами экспериментальных исследований, проведенных на хвойных растениях. Высокая корреляция между транспирацией и скоростью потока в стволе была определена, в частности, у сосны обыкновенной и ели ситхинской (г= 0,81 и 0,67 соответственно) (Jackson et al., 1995). Линейная скорость ксилемного потока у хвойных невысока. У семилетних саженцев сосны обыкновенной минимальные и максимальные значения потока воды находятся в интервале 5—30 см ч , средняя скорость равна 12 см ч (Робонен и др., 2002). Для сравнения, максимальная скорость потока в стволе 10-летней яблони равна 65 см ч 1 (Надеждина и др., 1989). Преобладание транспирационного расхода воды над его поступлением из почвы создает постоянный дефицит воды в стволе даже при высоких запасах почвенной влаги. При длительном преобладании транспирационных затрат воды и высыхания почвы дефицит воды в стволе возрастает (Сазонова, Кайбияй-нен, 1994).
Внутри- и межсезонные изменения оптимальных диапазонов (на примере сосны и лиственницы)
Главными механизмами возникновения современных видов Abies, Picea и Larix Е.Г. Бобров (Бобров, 1972) считает межвидовую и межродовую гибридизацию. Косвенным доказательством такой возможности служит сходство кариотипов родов Pinus и Cedrus (Козубов, Муратова, 1986), а также сходство геномов родов Pinus и Abies (Антонов, 2000) Вместе с тем, известно, что большинство родов семейства сосновых имеет гаплоидный набор хромосом, равный 12. Это дает основание считать, что цитогенетическая эволюция хвойных обусловлена в основном генными мутациями и в меньшей степени такими структурными перестройками хромосом, как инверсии и транслокации (Круклис, Милютин, 1977).
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). В работе по изменчивости сосны обыкновенной Л.Ф. Правдин (1964) указывает, что на развитие современного ареала сосны обыкновенной, и следовательно, других хвойных, решающее влияние оказал ледниковый период. В межледниковье освобождающиеся от оледенения пространства подвергались захвату лесной растительностью. Популяции хвойных из горных областей распространялись через Сибирь на Урал и в Западную Европу. В ходе расселения получали преимущество особи, адаптированные к новым условиям. К окончанию ледникового периода на территории Северной Азии появился новый тип ландшафтов - сухие холодные степи. Резко континентальный климат, сформировавшийся ко времени позднего плейстоцена - начала голоцена (более 10 тыс. лет назад), в значительной степени сохраняется в Северо-Восточной Азии до наших дней.
Современные хвойные - представители рода Pinus — это 80 видов, которые распространены в Северном полушарии от Полярного Круга до Гватемалы, Вест-Индии, Африки, Индонезии. Наибольшая концентрация видов приходится на Мексиканское нагорье (Крюссман, 1986). Сосна обыкновенная - один из наиболее светолюбивых видов. По отношению к свету сосна уступает только лиственнице. В молодом возрасте чистые сосняки подвержены сильному самоизреживанию. С возрастом светолюбие сосны меняется не столь существенно, как у ели и лиственницы (Шиманюк, 1962). На севере своего ареала сосна более требовательна к свету, чем на юге, где она нуждается в некотором затенении. С поднятием в горы светолюбие сосны возрастает.
Сосна - порода быстрорастущая. Максимальный прирост в высоту на плодородных почвах у нее отмечается в 15—20 лет, на бедных - в 25 лет. С 40—50 лет прирост замедляется. Отличается долголетием: ее возраст может достигать 350—500 лет.
На территории Средней Сибири и Забайкалья сосна способна осваивать широкий спектр почв, но лучше всего развивается на свежих гу-мусированных песчаных и супесчаных почвах с хорошим дренажем (Шиманюк, 1962). Нередко произрастает на сравнительно бедных песчаных свежих почвах, на бедных сухих песках, на которых другие породы не растут. Отчетливо выраженное разграничение во времени фенологических фаз (цветения, роста побегов и развертывания хвои) Л.В. Попов (1982) связывает со способностью сосны рационально использовать получаемые из почвы питательные вещества.
Корневая система сосны весьма пластична и развивается в соответствии с характером и структурой почвы. На свежих хорошо дренированных почвах у сосны образуется стержневой корень и мощная горизонтальная корневая система. На сухих почвах с глубоким залеганием грунтовых вод, а также на заболоченных почвах формируется поверхностная корневая система.
Корневая система сосны теплолюбива. На быстро прогревающихся почвах легкого механического состава и на маломощных быстро прогреваемых почвах, а также в дренируемых местоположениях сосна развивает мощную корневую систему. В.А. Ссорин (Ссорин, 1963) более глубокое проникновение корней сосны на песчаных почвах также связывал с температурным режимом почв. Полагают (Попов, 1982), что с теплолюбием корневой системы связана редкая встречаемость сосны на северных склонах и в затененных долинах в верховьях рек, а также на моховых болотах, где почва прогревается медленно.
В районах многолетней мерзлоты, где почва оттаивает летом на небольшую глубину, сосна не растет. Это позволило связывать северную и восточную границу ареала сосны с распространением многолетней мерзлоты (Городков, 1929).
Среднесибирский регион является центром концентрации сосновых лесов: более 1/3 площади лесов здесь занято сосняками. Южную тайгу Средней Сибири нередко выделяют в отдельную область распространения сосновых лесов: они занимают здесь более 58% лесопокрытой площади.
Концентрированное размещение здесь сосновых лесов объясняют (Попов, 1982) сухостью климата и частыми лесными пожарами - сосна, как ксерофильная и быстроразмножающаяся порода, успешно противостоит воздействию этих факторов. Способствуют распространению сосны обыкновенной и экологические факторы. Л.В. Попов считает, что высокий уровень инсоляции в Средней Сибири определяет доминирование сосны в растительных сообществах (Попов, 1982). По мнению А.В. Побединского (1965), один из ведущих факторов распространения сосны в Средней Сибири и Забайкалье - тепловой режим почв.
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). По палеоботаническим данным было установлено, что в доледниковый период были территориально обособлены популяции двух видов ели: на западе - ели европейской и на востоке - ели сибирской. Л.Ф. Правдин приводит данные исследований Френцеля (Правдин, 1975), который показал, что в периоды максимального оледенения лесная растительность сохранялась в небольших убежищах (рефугиях) юга Европы, Карпат, Западной Сибири, Среднего и Южного Урала, в Казахской горной области и в Средней Сибири. Все эти убежища не представляли обширных лесов, а лишь группы изолированных небольших рощ в пределах тундры и холодной тайги. Именно из них происходило распространение на территорию Европы ели европейской и сибирской. Показано (Правдин, 1975), что все популяции ели европейской на территории центральных районов России до Урала -это гибриды P. abies и P. sibirica.
Современный род Picea представлен 40 видами. Наибольшее их число зарегистрировано на территории Восточного Китая (Крюссман, 1986).
Ель сибирская - довольно крупное дерево. Отдельные экземпляры достигают высоты более 30 м. Отношение ели сибирской к свету существенно изменяется с возрастом. В молодом возрасте в течение длительного времени она способна произрастать под пологом леса. В образующихся при выпадении верхнего яруса окнах быстро увеличивает прирост и выходит в средний ярус. По мнению Л.В. Попова (1982), в Предбайкалье ель уступает по теневыносливости пихте и кедру.
Коэффициент использования ресурсов среды (КИРС) и показатели фотосинтетической активности хвойных
Для графического определения оптимального диапазона каждого фактора среды использовали метод огибающих кривых (Cartellieri, 1940), согласно которому считается, что от данного фактора зависят лишь те значения фотосинтеза, которые расположены непосредственно на огибающей кривой (Cartellieri, 1940; Webb, 1972; Болондинский, 1983; Кайбияйнен, Сазонова, 1983).
Оптимальными диапазонами считали ту область факторов среды, при которой значения интенсивности фотосинтеза достигали более 80% своей максимальной сезонной величины (абсолютного сезонного максимума) (Лархер, 1978). Перпендикуляры, соединяющие крайние максимальные значения фотосинтеза с осью абсцисс, показывали границы оптимального диапазона изучаемого фактора среды.
Зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза от температуры почвы и температуры воздуха в ранневесенний и осенний периоды проанализирована по программе Microsoft Excel.
По количеству осадков, ежедекадным изменениям запасов почвенной влаги и значениям средней и максимальной дневной температуры характеризовали влаго- и теплообеспеченность текущего периода и сезона вегетации в целом. 1995, 1999, 2000-2003 гг. были охарактеризованы нами как жаркие и засушливые, 1996 г. как прохладный и влажный, 1998 г. — теплый и влажный, 1997 г. - теплый и умеренно влажный. По динамике климатических показателей и этапов сезонного развития хвойных (начала дыхательной активности ствола сосны, начала регистрации у каждого вида видимого фотосинтеза, распускания почек, роста побегов, хвои и ствола, осеннего расцвечивания хвои) были выделены периоды: 1 апреля-15мая -ранневесенний период, 16 мая-15 июня-весна, 16 июня-31 августа - лето, 1 сентября-ноябрь - осень. Анализ зависимости фотосинтеза от факторов среды проведен с учетом этих сроков.
Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности выражается в виде световой кривой, которая может быть описана уравнением Михаэл иса-Ментен: где А - интенсивность наблюдаемого (нетто) фотосинтеза, Q - интенсивность падающей радиации, Ар - интенсивность истинного фотосинтеза на плато световой кривой, R - дыхание, L - угол наклона начального участка световой кривой.
Угол наклона световой кривой на восходящем этапе характеризует степень насыщенности ассимиляционных тканей хлорофиллом и скорость протекания фотохимических реакций. Плато световой кривой в области насыщающей интенсивности света характеризует уровень ферментативной активности процесса. Световой компенсационный пункт равен той энергии света, при которой дыхательная активность и интенсивность истинного фотосинтеза равны по абсолютной величине, а нетто-фотосинтез равен нулю.
В естественных условиях обитания все параметры световой кривой могут изменяться в зависимости от температуры, степени увлажнения почвы и других факторов. В течение вегетации у хвойных изменяются значения светового компенсационного пункта, истинного фотосинтеза, светового и темнового дыхания (Щербатюк и др., 1991). Это соответствует адаптации фотосинтетического аппарата к изменяющимся условиям среды.
Параметры световых кривых фотосинтеза сосны обыкновенной определяли в следующем порядке. Вначале по всем часовым значениям интенсивности фотосинтеза и интенсивности радиации за вегетацию был построен график зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности, и проведена огибающая кривая. В соответствии с определением, все точки интенсивности фотосинтеза, лежащие на огибающей световой кривой, зависят только от освещенности, при этом другие факторы находятся в оптимуме.
Это определение соответствует условиям построения экологической световой кривой. Поэтому для огибающей были рассчитаны параметры световой кривой - угол наклона, плато световой кривой и дыхание. Расчет по материалам автора выполнен д.б.н. Ю.Л. Цельникер (Цельникер и др., 2005, неопубликованные данные). Угол наклона световой кривой L и дыхание R определены по регрессионному уравнению зависимости интенсивности фотосинтеза (Y) от света на восходящем участке световой кривой: Y=Lx- R; где Y- интенсивность фотосинтеза, х - интенсивность радиации, L - угол наклона световой кривой, R - дыхание. По параметрам световых кривых для сосны обыкновенной была рассчитана ассимиляции СОг, не лимитированная другими факторами, кроме освещенности.
При анализе приуроченности высокого уровня фотосинтетической активности к определенному сочетанию погодных условий была исследована зависимость максимальной интенсивности фотосинтеза от факторов среды методом множественного регрессионного анализа с использованием пакета компьютерных программ "STATISTIKA 5.5 А".
Факторы среды, которые в наибольшей степени определяют изменение максимальной дневной интенсивности фотосинтеза на протяжении вегетации, отбирались с учетом значения коэффициента детерминации регрессионного уравнения (R =0,99), величины, коэффициента при каждой независимой переменной, уровня его доверительной вероятности и t- критерия значимости (Боровиков, 2001). В большинстве проанализированных случаев статистически значимыми факторами для фотосинтетической активности хвойных были температура почвы и запас почвенной влаги.
С использованием программы «3D XYZ Graphs» создавали графические поверхности, отражающие зависимость максимальной дневной интенсивности фотосинтеза от двух значимых факторов среды. При этом исходные значения фотосинтетической активности были аппроксимированы поверхностью, сглаженной сплайнами (Боровиков, 2001). Область оптимума на графической поверхности определяли по значениям максимальной интенсивности фотосинтеза, находящимся в 20%-ном интервале от величины абсолютного сезонного максимума процесса (на графиках нижняя граница максимальной области обозначена стрелкой).
