Содержание к диссертации
Введение
2. Обзор литературы 7
2.1. Нитратредуктаза - ключевой фермент редукции нитратов 7
2.2. Транспорт и компартментация нитратов в растениях 13
2.3. Активность нитратредуктазы в органах растений 16
2.4. Активность фермента в зависимости от уровня азотного (нитратного) питания 20
2.5. Влияние хлоридного засоления на редукцию нитратов 23
2.6. Циркадный ритм нитратредуктазы 26
2.7. Выводы из обзора литературы, цель и задачи исследований 29
3. Объекты и методы исследований 33
4. Результаты исследований 3 8
4.1. Восстановление нитратов в органах растений 38
4.1.1. Восстановление нитратов в органах растений различных представителей вида Raphanus sativus L 38
4.1.2. Восстановление нитратов в надземных органах редьки масличной в зависимости от фазы развития 42
4.1.3. Активность нитратредуктазы в листьях редьки масличной в зависимости от расположения их на растении 47
4.1.4. Влияние уровня плоидности растений редьки масличной на рост и восстановление нитратов 51
4.1.5. Восстановление нитратов органами растений различных семейств в сравнении с редькой масличной 54
4.2. Влияние уровня азотного питания на активность нитратредуктазы и рост растений 61
4.2.1. Влияние уровня азотного питания на активность нитратредуктазы и накопление нитратов в органах растений редьки масличной (водная культура) 61
4.2.2. Редукция нитратов и содержание хлорофиллов в листьях редьки масличной при различных уровнях нитратного питания (полевая культура) 69
4.2.3. Изменения потенциальной активности нитратредуктазы в органах растений редьки масличной в зависимости от продолжительности освещения 72
4.2.4. Активность нитратредуктазы в органах растений гороха и сои в зависимости от дозы нитратного азота 81
4.3. Влияние засоления на активность нитратредуктазы в органах растений, различающихся по солеустойчивости 84
5. Заключение 92
6. Выводы 103
7. Список литературы 105
- Транспорт и компартментация нитратов в растениях
- Активность фермента в зависимости от уровня азотного (нитратного) питания
- Восстановление нитратов в надземных органах редьки масличной в зависимости от фазы развития
- Восстановление нитратов органами растений различных семейств в сравнении с редькой масличной
Введение к работе
Растения способны усваивать азот в виде нитратов, аммония, мочевины, аминокислот и молекулярного. Преобладание формы азота в питании растения зависит от его вида, типа почв, погодных условий, системы земледелия и антропогенного воздействия на окружающую среду. В большинстве окультуренных почв ЫОз является преобладающей формой минерального азота, тогда как NH.4 доминирует в условиях, когда нитрификация подавлена, например, при затоплении почв или снижении температуры.
Аминокислоты могут служить источником азота для растений при медленной минерализации органических веществ, что наблюдается в почвах с кислой реакцией среды. Фиксация атмосферного азота доступна ограниченному числу видов сельскохозяйственных растений, преимущественно относящихся к семейству бобовые - Fabaceae L. (Брей, 1986). Вклад NH3 и N02 в азотное питание растений незначителен, однако он может возрастать при низком содержании нитратов в почве (Marschner, 1995).
Усвоению нитрата, как источника азотного питания и основной запасающей форме азота, в растениях уделяется большое внимание исследователей во всём мире (Серазетдинова и др., 2000; Верничеико, 2002; Claussen, Lenz, 1999; Mack, Schjoerring, 2002). Другой причиной такого внимания к вопросам поглощения и ассимиляции N03 является проблема избыточной аккумуляции нитрата в растительной продукции и водоемах, что представляет опасность для здоровья человека и животных (Соколов и др., 1990).
Изучение накопления, распределения и восстановления нитрата в растениях привлекает внимание отечественных и зарубежных ученых (Глянько, 1972, 1973; Алёхина, 1992; Клюйкова, Алёхина, 1992; Амелин и др., 1996; Маттана и др., 1997; Соколов, 1998; Бреус и др., 2000; Москалик, Костишин, 2001; Дорофеев, Пешкова, 2002; Маевская и др., 2003; Бояркин и др., 2004; Баташева, Альдерова, 2005; Пешкова и др., 2005; Andrews et al., 1990; Druart et al., 2000; Fan et al., 2002; Sanchez et al, 2004).
Большинство исследований проводится на зерновых и зернобобовых культурах как наиболее хозяйственно-ценных (Пешкова, 1990, 1992, 1998; Глянько, 1995; Токарев, Лозовский, 1997; Полесская и др., 1999; Caba et al., 1995) Кормовым культурам отводится гораздо меньшее внимание. Изучение вопросов ассимиляции азота в кормовых сельскохозяйственных культурах представляет интерес с точки зрения экономики, селекции, технологии, экологии и рационального использования ресурсов (Еськов и др., 2004).
Особого внимания заслуживают кормовые культуры, относящиеся к семейству капустных, которые способны накапливать много азотсодержащих соединений (Андреева и др., 1998). К числу таких растений относится редька масличная (Дорофеев, Пешкова, 2002).
Редька масличная (Raphanus sativus L. var. oleiformis Pers.) возделыва-ется как кормовая, кулисная, сидеральная и азот связывающая культура. Отличительной особенностью её является уникальная способность поглощать большое количество доступного азота из почвы за короткий промежуток времени (Hers, Hartmann, 1987; Berendonk, 1988; Gutser, Vilsmeier, 1989). Так, по данным Scharpf et al., 1990 за 8 недель вегетации максимальное поглощение азота различными растениями было от 160 до 190 кг/га и только для китайской капусты и редьки масличной составило 240 и 250 кг/га соответственно от исходного содержания его в почве 275 кг/га на момент посева. В последнее время редьку масличную используют как растение-фиторемедиант (Еськов и др., 2004).
Хорошо отзываясь на применение азотсодержащих удобрений (Покровская, Дорофеева, 1980), редька масличная лишь при чрезмерных дозах накапливает избыточное количество нитратов в зелёной массе, тем не менее, такая опасность существует (Тамонов и др., 1990; Anon, 1986).
Ассимиляция нитратов и транспортировка их в тканях растений физиологический процесс, обусловленный видовыми и биологическими особенностями растений. Первым ферментом на пути восстановления нитратов до ам-
миака является нитратредуктаза. Именно активность этого фермента определяет накопление азота в растениях (Гюльвердиева и др., 1994; Булгакова, 1999; Лютова, Каменцева, 2001; Ahmad, Abdin, 1999; Appenrothet et al., 2000; Aslam et al., 2001). Вклад органов в восстановление нитратов в растении и относительная доля их в этом процессе сильно варьирует (Измайлов и др., 1983; Пешкова, 1992; Кондратьев, Лебединская, 1995; Druart et al., 2000; Camacho-Cristobal et al., 2002). Большинство растений способны редуцировать нитраты как в корнях, так и в органах надземной части (Брей, 1986).
Усвоение нитратов растениями сложный процесс, подверженный значительному влиянию внешних факторов среды. Среди них особое место занимают условия питания растений, освещённость, рН почвенной среды, температура, концентрация солей в питательной среде. Реакция различных видов растений на изменение этих факторов имеет как общие, так и специфические особенности. Это связано как с видовыми особенностями растений, так и с фазой их развития. При этом происходит не только изменение общей нитрат-вое станавливающей способности, но и меняется вклад органов растений в этот процесс. В связи с этим возникает вопрос о роли отдельных органов растений в процессе восстановления нитратов в зависимости от факторов внешней среды.
Работа была выполнена в лаборатории физиологической генетики Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН. Автор выражает большую признательность и благодарность своим научным руководителям д.б.н., профессору Войникову Виктору Кирилловичу и к.б.н. Дорофееву Николаю Владимировичу за постоянное внимание к данной работе, а также к.б.н., с.н.с. Пешковой Александре Александровне за всестороннюю помощь и поддержку. Кроме того, автор благодарит весь коллектив лаборатории физиологической генетики за дружеское участие и поддержку.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Транспорт и компартментация нитратов в растениях
Как известно, поглощение нитратов осуществляется за счет деятельности корневой системы растений. Наиболее интенсивное поглощение воды и минеральных веществ осуществляется в зоне корневых волосков, за счет которых значительно возрастает поглощающая поверхность корня. Выше зоны корневых волосков расположена проводящая часть корневой системы, где всасывание воды значительно снижается из-за опробковения клеток.
Транспорт поглощенной воды и растворенных в ней нитратов по растению происходит с восходящим током воды по сосудам ксилемы. Благодаря испарению с поверхности листьев поддерживается непрерывный ток воды в растении и минеральные вещества и, в частности, нитраты постоянно поступают в надземную часть.
Первым этапом поглощения ионов азота является адсорбционное связывание их поверхностью корня. Начало выноса ионов нитратов корнями растений из питательного раствора можно фиксировать уже через 5-Ю мин (Колосов, 1962). При усвоении корнями растений нитратного азота существует положительная корреляция с присутствием катионов в питательном растворе. Наличие в среде К+, Na+, Са2+ и Mg2+ увеличивало поступление нитратов в корни растений (Barneix, Breteler, 1985).
При снижении концентрации катионов в питательном растворе сопровождалось уменьшением поглощения нитратов. Чем выше валентность катиона, тем сильнее его стимулирующее действие на поглощение нитратов. Ионный обмен при поглощении нитратов, происходящий на поверхности корня, затрагивает метаболические процессы во всем растении. Если восстановление нитратов происходит в листьях, то вместе с ними из корней по ксилеме поступают катионы К+ и NaT. Одновременно из листьев в корни по флоэме транспортируется малат, К+ или Na+, что способствует перемещению нитратов в надземную часть (Ben-Zioni et al., 1971). Концентрация нитратов в ксилемном соке, как правило, выше по сравнению с наружной средой корня. Это является доказательством того, что транспорт от эпидермального слоя корня до поводящих сосудов осуществляется с участием специфических транспортных систем.
Нитратный пул растений лабилен в процессе онтогенеза, поэтому изменения окружающей среды и возраст растений значительно отражаются на содержании нитратов в растениях, концентрация которых в растениях обуславливается интенсивностью поглощения минерального азота растениями и факторами, влияющими на скорость его ассимиляции (Овчаренко и др., 1985; 1987; 1990; Никифорова и др., 1993).
К числу основных условий, вызывающих накопление нитратов в культурах, относятся, во-первых, биологические особенности растений, во-вторых, режим минерального питания и в-третьих - факторы окружающей среды. Большое значение в накоплении и распределении нитратов в растениях играют видовые различия, сортовая специфика, возраст растений, характер распределения нитратов по органам и в пределах одного органа, уровень азотного питания и др. (Измайлов, 1986; Амелин и др., 1996; Бреус и др., 2000).
Поглощенные растением нитраты в пространстве растительной клетки распределяются неравномерно. Существуют два пула нитратов в клетках -активный (метаболический) и запасной (вакуолярный) (Брей, 1986; Булгакова и др., 1996).
Активный пул - это нитраты, которые быстро восстанавливаются в растительных клетках. Именно нитраты этого фонда обусловливают активность системы нитратредуцирующих ферментов. Скорость восстановления нитратов снижается с истощением метаболического пула. При этом содержание нитратов в клетке может оставаться на достаточно высоком уровне. Это нитраты запасного пула (Булгакова и др., 1996). Запасной пул нитратов сосредоточен в вакуолях клеток, где может накапливаться до 70-80% поглощенных нитратов, и именно вакуоли представляют собой компартменты клетки, содержащие нитраты. Эти нитраты практически недоступны для восстановления через систему нитратреАудирующего комплекса (Булгакова и др., 1996). Запасной пул формируется в вакуолях клеток при избыточном количестве нитратов и обеспечивает детоксикацию клетки от отравления. Вакуолярный фонд, составляющий большую часть нитратов в клетке, жестко обособлен и медленно взаимодействует с цито-плазматическмм фондом (Измайлов, 1986; Овчаренко и др., 1985, 1987, 1990; Никифорова и др., 1993).
Нитраты для растений служат не только источником питания, но и поддерживают тургор в клетках и выступают как элемент сигнальной системы (Коць и др., 1993).
Поглощенные нитраты распределяются как по пространственно разделенным фондам (цитозольный, вакуолярный и свободного пространства), так и по функциональным (запасной, метаболический, транслокационный и индукционный). Размеры пулов и характер взаимодействия между ними меняются в зависимости от экзогенных и эндогенных факторов. И это является элементом регулирования нитратного обмена и продуктивности растений.
Активность фермента в зависимости от уровня азотного (нитратного) питания
Исследования накопления, распределения и редукции нитратов в растениях при различных уровнях минерального питания привлекают внимание многих исследователей (Глянько, Похабова, 1989; Алёхина, 1992; Измайлов и др., 1992; Глянько, 1995; Амелин и др., 1996; Харитоношвили и др., 1997; Соколов, 1998; Булгакова, 1999; Шер, Кумаков, 2002; Scaife, Schloemer, 1994; Yaneva et al., 2002; Tucker et al., 2004).
Нитратредуктаза - субстратиндуцируемый фермент. Соответственно синтез и уровень активности фермента во многом определяются содержанием нитратов в питательной среде. Внешние факторы (свет, температура, содержание углекислого газа, кислорода и др.) также влияют и на поступление нитратов в растения, и на интенсивность их восстановления. Эти процессы находятся под сложным взаимообусловленным влиянием. В частности, освещение, усиливает поглощение нитратов корневой системой и увеличивает активность фотосинтеза, что напрямую сказывается на активности нитратре-дуктазы (Гродзинский, Гродзинский, 1964; Lillo, 1994).
О комплексном влиянии факторов внешней среды на поглощение и восстановление нитратов можно судить по следующим фактам. Так, скорость накопления нитратов корнями многих растений возрастает на свету параллельно с увеличением активности нитратредуктазы. В тоже время оба процесса - активность фермента и поглощение нитратов - находятся в зависимости от рН среды почвы. А редукция нитратов и их поглощение зависят от содержания последних во внешней среде. С увеличением концентрации нитратов усиливаются процессы их поглощения и восстановления (Коць и др., 1993; Булгакова и др., 1996; Булгакова и др., 2002; Aslam, Oaks, 1976).
Следует сказать, что содержание нитратов в растениях не всегда прямо пропорционально активности фермента. Так, при низких концентрациях нит ратов в питательной среде активность нитратредуктазы может быть довольно высока. Соответственно в данном случае потенциальная активность фермента не отражает истинного содержания нитратов в растении (Пешкова и др., 2005).
Поглощение нитратов растениями, выращенными при недостатке нитратов, характеризовалось низкой начальной скоростью накопления их в растениях (Семёнов, Соколов, 1983). Повышение концентрации нитратов в питательной среде способствует быстрому их поглощению и возрастанию скорости восстановления их. Другими словами при повышении уровня нитратов в питательной среде и растении увеличивается и потенциальная активность нитратр ед уктазы.
Это наблюдается до определенного уровня накопления нитратов в растении. Последующее увеличение поглощения нитратов не вызывает адекватного возрастания редукции нитратов (Семёнов, Соколов, 1983; Khamis, Lamaze, 1990; Unkowich et al., 1998; Aslam et al,, 1997; Mack, Schjoerring, 2002). To есть, при определенной концентрации нитратов активность нитратредуктазы лимитирует их восстановление, и нитраты активно накапливаются в вакуолях - «запасном пуле». Именно накопление нитратов в вакуолях клеток спасает их от нитратного отравления.
Для некоторых видов растений отмечается резкое изменение активности нитратредуктазы в зависимости от уровня азотного питания. Так, у люцерны повышение азотного питания до 4 мМ на кг/почвы приводило к резкому возрастанию активности нитратредуктазы как в надземной части, так и в корнях. Дальнейшее повышение содержания азота до 8 мМ на кг/почвы приводило к значительному снижению активности фермента (Vazquez et al., 2002). Подобные результаты были получены и для картофеля (Mack, Schjorring, 2002).
Растения отвечают на смену условий азотного питания (форма и количество азота) комплексом приспособительных реакций, направленных на поддержание ростовых процессов. Изменения затрагивают не только азотный метаболизм, но и процессы фотосинтеза и дыхания, поставляющие конструктивные элементы и энергию для новообразования структур (Кенжебаева и др., 1989; Иванова и др., 1994; Кун и др., 2001).
Снижение массы побега у голодающих растений обусловлено не только уменьшением массы отдельного листа, но и задержкой в появлении новых листьев и ускоренным старением первого листа. Угнетение роста фотосинте-зирующих органов в условиях стресса связано с изменением гормонального статуса (Полесская и др., 1999).
Как уже было сказано выше активность фотосинтеза, обусловленная в частности и площадью листовой поверхности, напрямую связана с активностью нитратредуктазы. Что является ещё одним доказательством тесной сопряжённости процессов фотосинтеза и восстановления нитратов в растениях.
Несмотря на многочисленные данные по усвоению азота, для многих растений этот процесс недостаточно исследован. Большинство исследований проводится на зерновых и зернобобовых культурах, как наиболее хозяйст-венноцеиных. Кормовым культурам отводится гораздо меньшее внимание. Изучение вопросов ассимиляции азота в кормовых сельскохозяйственных культурах представляет интерес с точки зрения экономики, селекции, экологии и рационального использования ресурсов.
Доля участия органов растения в восстановлении нитратов зависит от многих факторов, одним из которых является уровень азотного питания. В связи с этим возникает вопрос о влиянии доступности нитратов на вклад органов растений в процесс усвоения азота.
Повышенное азотное питание может привести к значительному накоплению нитратов в продукции, что крайне нежелательно. Избыточное внесение азотных удобрений, особенно их нитратных форм (аммиачная, калийная и натриевая селитра) является, пожалуй, одной из основных причин накопления нитратов в растениях.
Восстановление нитратов в надземных органах редьки масличной в зависимости от фазы развития
Ассимиляция нитратов в растениях может происходить как в листьях, так и корнях. При этом поглощенные нитраты начинают восстанавливаться непосредственно в корне. Накопление нитратов в надземных органах обусловлено их транспортом из корней по ксилеме. Исследователи показали, что все разнообразие растений можно разделить на три основные группы, в пасоке которых соотношение органических форм азота и нитратов принципиально различаются из-за неодинаковой способности корней растений ассимилировать поглощенные нитраты (Брей, 1986).
К растениям первой группы относятся те, корни которых характеризуются высокой активностью нитратредуктазы. У них поступление азота в надземные органы происходит в основном в органической форме. К ним относится большинство бобовых растений (люпин, соя, горох), черника, клюква и многие древесные растения (Claussen, Lenz, 1999).
Вторая группа растений обладает низкой скоростью восстановления нитратов в корнях. У этих растений транспорт азота в восходящем токе осуществляется преимущественно в форме нитратов. Основная нитратредуктаз-ная активность сосредоточена в листьях растений. Типичными представителями таких растений являются свекла, бурачник, дурнишник (Брей, 1986).
У растений третьей группы в редукции нитрата принимают участие корни и листья. Транспорт азота в надземные части осуществляется как в минеральной, так и в органической форме. Это наиболее многочисленная группа растений, к которой относится большинство травянистых растений, многие виды злаков, в том числе технические и селькохозяйственные культуры. Тем не менее, редукция нитратов у этих растений, как правило, активнее протекает в листьях (Брей, 1986; Измайлов, 1986). В литературе нет однозначного мнения относительно принадлежности растений к той или иной группе. Например, СМ. Брей (1986), горох относит к третьей группе, С.Ф. Измайлов (1986) к первой, а В.В. Полевой (1989) все бобовые относит к третьей группе.
Поскольку растения разделяются на группы по участию органов в усвоении нитратов, для сравнения с видом Raphanus sativus L. в эксперимент были включены представители других семейств (табл. 11).
Определение активности нитратредуктазы у представителей различных семейств, взятых в эксперимент, показало, что скорость восстановления нитратов в органах сильно отличается. В контролируемых условиях выращивания (водная культура на питательной смеси Кнопа) среди растений в возрасте 15 суток редька масличная имела наибольшую активность фермента во всех органах по сравнению с другими культурами.
Представители семейства мятликовых и бобовых по уровню активности фермента во всех органах различались значительно. Скорость восстановления нитратов в листьях растений преобладала над таковой в стебле и корне. Исключение из общего порядка составил люпин, обладающий равной активностью нитратредуктазы в листьях и корнях и в два раза большей в стебле. В целом скорость восстановления нитратов люпином значительно ниже, чем у остальных исследованных растений.
Накопление нитратов в органах изучаемых растений происходило с разной скоростью, обусловленной видовой принадлежностью (табл. 12). Количество нитратов, накопленных в листьях и корнях редьки масличной, оказывается практически равным.
Представители семейства мятликовых по уровню содержания нитратов в листьях различались незначительно, в то время как в стебле и корне разница в количестве нитратов была достаточно велика. Например, стебли кукурузы и ячменя, корни кукурузы и озимой пшеницы (табл.12).
В семействе бобовых из общего порядка выделяется соя, в органах которой содержание нитратов было наибольшим. У люпина многолетнего скорость накопления нитратов во всех органах была приблизительно равной.
У яровой пшеницы, кукурузы, гороха, нута и огуречной травы содержание нитратов в корне было выше по сравнению с листьями, а стебель занимает промежуточное положение. Особое место в этом ряду занимает пше ница, которая имела наибольшее содержание нитратов в корне, обладая достаточно высокой активностью нитратредуктазы в нём.
Рассматривая нарастание сырой массы растений, следует отметить, что у всех изучаемых растений масса листьев преобладала над массой корневой системы (табл. 13). Исключение из этого рада составили представители семейства бобовые (горох, нут и соя), у которых корень рос быстрее надземных органов.
Восстановление нитратов органами растений различных семейств в сравнении с редькой масличной
При концентрации азота в питательной среде 0,1 мМ N03 наибольшая масса была у корней растений, которая превосходила массу листьев. Пятикратное возрастание дозы нитратов приводило к тому, что масса листьев превосходила массу корней в 2,5 раза. При нормальной дозе азота нитратов в среде (14,4 мМ N03) масса листьев была в 6 раз больше в сравнении с корнями. Дальнейшее повышение концентрации азота в питательной среде (28,8; 57,6; 98,4 мМ N03) не сопровождалось увеличением массы листьев. Отмечали небольшое снижение массы листьев, однако их масса все же оставалась значительно больше в сравнении с корнями в5,5;5,3и4,7 раз, соответственно. Концентрации нитратов в среде 14,4 и 28,8 мМ N03 наиболее благоприятно влияли на рост растений, что выражалось в повышении сырой и сухой массы растений в сравнении со всеми другими вариантами опыта. Таким образом, при исследованных уровнях азотного питания наибольшая часть нитратов редуцировалась в листьях растений редьки масличной. Концентрации нитратного азота 14,4 и 28,8 мМ вызывали наибольшую скорость восстановления нитратов во всех органах растений. Именно они приводили к наибольшему накоплению количества сухого вещества растениями редьки масличной. При низких концентрациях азота в питательной среде (0,1 и 0,5 мМ N03) накопления нитратов в органах редьки масличной не наблюдали. При других изученных режимах азотного питания наибольшее количество нитратов в расчёте на грамм сырого веса накапливали стебли растений. Поскольку в фазе розетки доля стебля в общей массе растений незначительна, наибольшее количество нитратов всего растения сосредоточено в листьях.
Важнейшая роль листьев в восстановлении нитратов редьки масличной позволяет рекомендовать при разработке технологии возделывания уделять повышенное внимание увеличению листовой поверхности растений и более длительной их сохранности на протяжении онтогенеза. Для этих целей необходимо обеспечить оптимальную площадь питания растений, создать благоприятные условия освещённости и влагообеспеченности. Выявленные фи-зиолого-биохимические особенности редьки масличной следует учитывать селекционерам, работающим с этой культурой.
Прослеживается сопряжённость между активностью редукции нитратов и ростовыми процессами. Наиболее благоприятными для роста растений редьки масличной до фазы трёх листьев являются концентрации нитратного азота в питательной среде 14,4 и 28,8 мМ.
Эффективное использование растениями нитратного азота почвы и минеральных удобрений определяется множеством факторов. Среди них особо можно выделить функционирование фотосинтетического аппарата и нитрат-восстанавливающего комплекса растений. Работа этих систем находится в сложном взаимодействии, во многом определяющим результативность использования нитратного азота (Станко, Костяновский, 1993).
Поглощение нитратов корневой системой, их метаболизм и активность нитратредуктазы в корнях и побегах коррелятивно связаны с интенсивностью фотосинтеза (Gowrl, Campbell, 1989) и содержанием фотосинтетических пигментов (Токарев, Шумный, 1976). Содержание хлорофилла в хлоропластах также имеет весьма существенную роль в активации фермента: по мере снижения уровня хлорофилла в листьях снижается и активность нитратредуктазы (Станко, Костяновский, 1993).
Нитраты повышают процесс фотосинтеза, причем положительное влияние нитратов на фотосинтезирующую активность растений обусловлено следующими механизмами. Во-первых, нитратный азот оптимизирует использование энергии при фотосинтетическом восстановлении, образованные из нитратов нитриты используются в хлоропластах как «сток» электронов и макроэргических соединений. В результате этого поддерживается редокс-статус хлоропластов, не образуются активные формы кислорода, и хлоропла-сты функционируют с полной нагрузкой (Сергеева и др., 1993).
Во-вторых, нитраты способствуют оттоку образованного в процессе фотосинтеза избыточного количества крахмала из хлоропластов и изменяют пути перемещения и метаболизма углеродных фотоассимилятов в сторону образования глюкозы, малата и других моносахаров и органических кислот. Именно этой ролью нитратов в метаболизме растений и объясняют их эндогенное образование (Верниченко, 2002).
Редька масличная очень отзывчива на внесение минеральных удобрений (Пешкова и др., 2005). При внесении минеральных удобрений (диаммо-фоска) в дозе 84 кг действующего вещества (азот) на 1га (NS4) сырая масса растений редьки масличной увеличивалась в 2 раза в сравнении с контролем (табл.17), но увеличение внесения удобрений до 151 кг (N5i) действующего вещества на 1га не сопровождалось возрастанием массы растений.
