Содержание к диссертации
Введение
ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1 Индукционные.кривые cтoтосинтетического.газообмена 7
1.2 Эндогенные факторы индукционных явлений .... 10
1.3 Влияние факторов.среды-на.индукцию.фотосинтеза светом 17
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
2.1 Объекты исследования 21
2.2 Методы исследования 25
2.3 Индукция фотосинтеза светом у Со-растений
2.3.1 Зависимость индукции фотосинтеза светом от эколого-географического происхождения образцов 33
2.3.2 Влияние интенсивности.света на.индукцию... фотосинтеза светом 44
2.3.3 Влияние температуры.на.индукцию.фотосинтеза светом , 51
2.3.4 Влияние концентрации углекислоты.на.ин-... дукцию фотосинтеза-светом 55
2.3.5 Изучение корреляционных связей между элементами структуры урожая и параметрами ИНФС 60
2.4 Индукция фотосинтеза светом у С-растений ... 65
2.5 Способ и устройство для изучения реактивности фото синтетического аппарата высших растений 73
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 80
ВЫВОДЫ .......................................... 84
ЛИТЕРАТУРА 87
Принятые сокращения 104
- Индукционные.кривые cтoтосинтетического.газообмена
- Эндогенные факторы индукционных явлений
- Индукция фотосинтеза светом у Со-растений
Индукционные.кривые cтoтосинтетического.газообмена
Еще в 30-х годах было показано существование лаг-периода фотосинтеза в последующий после темноты-световой период. Продолжительность лаг-периода варьирует от I до 20-30 мин, после чего процесс достигает своей максимальной скорости в данных условиях (vejiby к., 1958а). Период времени, необходимый для установления стационарной скорости фотосинтеза, был назван индукционной фазой или индукционным периодом фотосинтеза. На кривых зависимости фотоассимиляции С02 от времени были найдены один и более пиков. Подробный обзор исследований индукционной фазы фотосинтеза дал Е.Рабинович (1959).
Б целом индукционная фаза выражает собой нестационарный процесс, обусловленный изменениями фотосинтетического аппарата в темноте и постепенным восстановлением его состояния в последующий световой период.
В исследованиях темнота-свет перехода фотосинтеза следует учитывать ряд особенностей нестационарного процесса. В частности, в индукционную фазу фотосинтетический коэффициент ( д02/-дС02) - величина, отличная от единицы (Рабинович Е., 1959; vejiby к., 1959а). Следовательно, для получения полной картины индукционного периода необходимо параллельное определение COg-, 02 газообменов. Это было достигнуто применением диаферометрического метода, основанного на измерении теплопроводности газов (Семененко В.Е., 1958; 1962; van der Veen R., 1949a). По результатам исследований, проведенных диаферометторов C02(Yejlby К., 1958а, б; 1959а, б, в; 1969а, б).
Подобно ассимиляции С02, выделение 02 также имеет индукционный период с момента освещения. Таксономические группы различаются по кинетике индукции 02-газообмена. Низшие растения (мхи) характеризуются постепенным установлением стационарного процесса без видимых флюктуации (Vejiby к., 1959а; 19606). Опыты на высших растениях: водянике (Yejiby к., 1959а); пшенице (Egneua а, 1967), фасоли (straaser R.j., 1973) показали более сложный характер 02-газообмена, - на индукционной кривой отмечены один и более пиков. Вьщеление 02 в индукционный период определяется состоянием пулов акцепторов электронов, заполняющихся последовательно во времени, и систем, поглощающих кислород (Литвин Ф.Ф., Хэ И-Тань, 1967; Закржевский Д.А. и др., 1978).
Эндогенные факторы индукционных явлений
Диаферометрический метод не позволяет разграничить между собой одновременно протекающие процессы поглощения и выделения С02 поэтому получаемые этим методом значения параметров индукционной кривой, зависят не только от интенсивности фотосинтеза, но и от интенсивности фотодыхания. Для выяснения СЛОЕНЫХ взаимоотношений фотосинтеза и дыхания большое значение имело применение метода меченых атомов и замкнутых камер (Заленский О.В. и др., 1955; Weigl j.w. et al., 1951).
Впервые - С и замкнутая камера в исследованиях переходных явлений фотосинтеза были использованы В.Е.Семененко (1962).
Изучение кинетики СОр-газообмена в условиях замкнутой камеры подтвердило характер индукционной кривой, полученный дифференциальным газоанализатором (Семененко В.Е., I960; 1961). По мнению В.Е.Семененко, снижение кривой индукции после первоначального "глотка" отражает не лимитирующее действие акцептора, а выбрасывание углекислоты (Семененко В.Е., 1964 а, б). Интенсивность "выброса" коррелирует с величиной "глотка" и составляет от него около 60%. В основе названных индукционных явлений лежат процессы одинаковой продолжительности (20 с), но направленные противоположно. Таким образом, флюктуации индукционной кривой автор объясняет сопряженным действием восстановительных и окислительных процессов, кинетика которых во времени несколько различается. Аналогичным образом дано объяснение индукционных явлений в ряде последующих работ (Корж Б.В., 1972; Быков О.Д., Левин Е.С., 1976): фактические составляющие видимого фотосинтетического газообмена (фотосинтез и фотодыхание) по-разному отвечают на изменение внешних условий и соответственно этому меняется характер индукционной кривой.
Существенная роль в определении характера темнота-свет перехода фотосинтеза принадлежит динамике в концентрации акцептора С02 (Мокроносов А.Т., Некрасова Г. Ф., 1966; БаооемД.А., 1972). В темноте система ассимиляции углекислоты характеризуется низким содержанием РДФ, так как его образование в этих условиях блокировано. В связи с этим в начальный момент освещения фиксация СОр осуществляется на акцепторах, регенерация которых возможна в темновом метаболизме. Среди них особое значение придав валось соединениям белковой природы (Незговорова Л.В., I960; 1963; Мокроносов А.Т., 1965; Комов СВ., 1969). Ёмкость их оказывается более стабильной, чем ёмкость трех и пяти углеродных акцепторов, уровень которых сильно меняется при изменении условий. На свету также восстанавливается фонд РДФ и происходит стабилизация фотосинтеза.
Часть работ посвящено изучению устьичных движений при темнота-свет переходе. Отмечено замедленное открывание устьиц после затенения (Молдау Х.А., 1977). Результаты исследований в этой области не дают единого ответа на вопрос о связи изменения состояния устьиц и кинетики фотосинтеза в индукционный период. Одни авторы (Howe а.Р.,1962) предполагают такую корреляцию, в то время как другие (Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Ф., 1966) отрицают её. Решение вопроса усложняется еще и тем фактом, что индукционные явления фотосинтеза обнаружены у одноклеточных водорослей (Бриллиант В.А., 1949) и в суспензии изолированных хлоро-пластов (УеДЪу к., 19606), где не может идти речь об устьичном регулировании процесса. "Однако, имеются данные "о. взаимосвязи между кинетикой изменения фотосинтетическом активности и кинетикой устьичных движении (Scartii G-.W. , Shaw м., 1951).
Индукция фотосинтеза светом у Со-растений
Как отмечалось нами раньше, в литературе почти нет данных о том, в какой мере проявляются сортовые различия во Еремя индукции фотосинтеза светом, хотя важность анализа этого явления с точки зрения оценки реактивности фотосинтетического аппарата, (Тарчевский И.А. и др., 1975), а следовательно и физиологической пластичности сорта вряд ли может вызывать сомнения.
Данная часть работы была предпринята с целью выяснить возможные сортовые различия в ИНФС у образцов двурядного ярового ячменя из мировой коллекции ВИР, представителей трех генцентров -Европейско-Сибирского (сорта Bankuti Korai, Riso 1508, Московский 121, Север I, Линия 25), Переднеазиатского (сорта nutans 115, Tokak 157/37, Местный) и Новосветского (сорта Ekiat, Korai, Hiproly o.j. 3947), включая сорт шестирядного ячменя (Pirkka ) и один образец дикого ячменя (н. Spontaneum С. Koch ).
Как описано в методике (разд.2.2, стр. 28 ), индукцию фотосинтеза светом изучали после 20 мин темноты на сегментах средней части 10-12-дневных листьев двухнедельных растений. 0 кинетике ШФС судили по величинам АС в различные моменты времени индукционного периода, включая темновую фиксацию С0о« Ассимиляционную способность измеряли по включению С в растительную ткань за 10 с, выражая полученные значения в процентах от АС после выхода индукционной кривой на плато (AC n = 100$). Опыты проводили в 4-5-кратной повторности.
Похожие диссертации на Индукция фотосинтеза светом в связи с генотипом растений и влиянием факторов внешней среды
