Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Молекулярная организация фотосинтетического аппарата 10
1.2. Альтернативные пути электронного транспорта 23
1.3. Регуляция фотосинтетической активности в зависимости от световых условий протекания фотосинтеза и произрастания растений 26
1.4. Флуоресценция хлорофилла как метод исследования фотосинтетической активности 38
1.5. Влияние повышенных температур на фотосинтетические реакции 51
Цель и задачи работы 54
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования
2.1. Объекты исследования 55
2.2. Методы исследования 56
ГЛАВА 3. Пути переноса электрона от первичного акцептора фотосистемы 2 интактных листьев и их связь со степенью восстановленности пула пластохинонов
3.1. Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2, зарегистрированная с помощью темновой релаксации переменной флуоресценции хлорофилла 60
3.2. Влияние дальнего красного света и метилвиологена на кинетику реокисления первичного акцептора фотосистемы 2 68
3.3. Изменение кинетической кривой темновой релаксации переменной флуоресценции по мере заполнения восстановительными эквивалентами пула пластохинонов 73
3.4. Природа процессов, обуславливающих появление сложной
кинетической кривой релаксации переменной флуоресценции
хлорофилла 79
ГЛАВА 4. Кратковременная световая модуляция путей фотосинтетического переноса электрона в интактных листьях
4.1. Темновая релаксация переменной флуоресценции хлорофилла у листьев растений, предварительно адаптированных к свету разной интенсивности 84
4.2. Нарастание переменной флуоресценции хлорофилла при освещении мощным светом листьев, адаптированных к свету
4.3. Изменение кинетики релаксации переменной флуоресценции хлорофилла по мере адаптации светоактивированных листьев к темноте 96
4.4. Природа процессов, вызывающих изменения электронного транспорта в хлоропластах интактных листьев при обратимой световой модуляции фотосинтетической активности 101
ГЛАВА 5. Влияние длительного воздействия света разного спектрального состава и интенсивности на пути фотосинтетического переноса электрона в интактных листьях 105
5.1. Фотохимические свойства фотосистемы 2 в листьях проростков ячменя, выращенных при разных интенсивностях синего или красного света 106
5.2. Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2 у листьев проростков ячменя, выращенных на синем или красном свету разной интенсивности 110
5.3. Влияние интенсивности и спектрального состава света при выращивании растений на взаимосвязь световой и темновой стадий фотосинтеза 113
5.4. Природа процессов, обуславливающих изменения фотосинтетических свойств листьев в зависимости от спектрального состава и
интенсивности света при выращивании проростков ячменя 120
ГЛАВА 6. Фотосинтетический перенос электрона в листьях дикорастущих теневыносливых и светолюбивых растений 125
6.1. Световые зависимости стационарных величин нефотохимического и фотохимического тушения флуоресценции хлорофилла в листьях дикорастущих теневыносливых и светолюбивых растений 126
6.2. Темновая релаксация переменной флуоресценции и ее зависимость от интенсивности предварительного освещения у листьев теневыносливых и светолюбивых видов дикорастущих растений 134
6.3. Кинетика нарастания переменной флуоресценции хлорофилла на мощном свету у листьев теневыносливых и светолюбивых видов растений 142
6.4. Специфические различия в фотосинтетических процессах между теневыносливыми и светолюбивыми видами растений 145
ГЛАВА 7. Влияние повышенных температур на фотосинтетический перенос электрона в интактных листьях 148
7.1. Влияние повышенных температур на переменную флуоресценцию хлорофилла у листьев ячменя и кукурузы 150
7.2. Влияние дальнего красного света и метилвиологена на свойства переменной флуоресценции у листьев, подвергнутых тепловой обработке 157
7.3. Природа процессов, вызывающих термоиндуцированные изменения переменной флуоресценции в листьях 163
Заключение 167
Выводы 174
Список литературы
- Регуляция фотосинтетической активности в зависимости от световых условий протекания фотосинтеза и произрастания растений
- Влияние дальнего красного света и метилвиологена на кинетику реокисления первичного акцептора фотосистемы
- Нарастание переменной флуоресценции хлорофилла при освещении мощным светом листьев, адаптированных к свету
- Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2 у листьев проростков ячменя, выращенных на синем или красном свету разной интенсивности
Регуляция фотосинтетической активности в зависимости от световых условий протекания фотосинтеза и произрастания растений
По аналогии с ФС2, ФС1 можно обозначить как светозависимую пластоцианин:НАДФ+-оксидоредуктазу, поскольку, принимая электрон от пластоцианина, вторичного донора, ФС1 сенсибилизирует в конечном счете восстановление НАДФ+. Пигмент-белковый комплекс ФС1 включает комплекс реакционного центра, с которым ассоциирован ряд дополнительных полипептидов, выполняющих различные функции. Комплекс реакционного центра ФС1 представляет собой гетеродимер трансмембранных полипептидов PsaA и PsaB, молекулярный вес которых составляет 82-83 кД (Chitnis 1996). Эти полипептиды содержат около 100 молекул хлорофилла а внутренней антенны ФС1, первичный донор электрона Р700, промежуточный и первичный акцепторы электрона Ао и Аь а также прочно связанный железо-серный кластер Fx, принадлежащий к классу [4Fe-4S] центров. Небольшой полипептид PsaC с молекулярной массой около 9 кД, примыкающий к гетеродимеру со стромальной стороны мембраны, содержит два прочно связанных [4Fe-4S] центра, обозначаемых как FA И FB. Полипептид PsaF отвечает за связь комплекса ФС1 с пластоцианином (Wyrm and Malkin 1988).
Полипептид PsaD содержит участок связывания растворимого ферредоксина (Zilber and Malkin 1988) и необходим также для прочной ассоциации полипептида PsaC с комплексом ФС1 (Li et al 1991). В отличие от прочно связанных железо-серных центров, растворимый ферредоксин содержит [2Fe-2S] кластер. В функциональном плане редокс-реакции, опосредуемые растворимым ферредоксином in vivo, очень важны. Как будет показано ниже, именно на уровне растворимого ферредоксина расходятся пути нециклического и циклического переноса электрона. Кроме того, восстановленный ферредоксин находится в термодинамическом равновесии с молекулами другого биологического восстановителя - тиоредоксина, который выполняет регуляторные функции, участвуя в редокс-контроле активности нескольких ферментов, катализирующих реакции фиксации углекислоты.
Конечным этапом переноса электрона в ФС1 является восстановление НАДФ+. Tagawa and Amon (1962) продемонстрировали, что перенос электрона от растворимого ферредоксина к НАДФ+ катализируется ферментом флавопротеиновой природы - ферредоксин: НАДФ+-оксидоредуктазой.
Перенос электрона от фотосистемы 2 к фотосистеме 1 Перенос электрона от ФС2 к ФС1 происходит с участием комплекса цитохромов Ьб/f и подвижных переносчиков - пластоцианина и пластохинонов. Пластохиноны выступают в качестве вторичных акцепторов электрона ФС2, принимая электрон от QA. Окисленная молекула пластохинона, диффундируя в липидном матриксе, достигает специфического участка комплекса ФС2, т.н. QB-связывающего сайта. Молекула пластохинона в окисленном состоянии обладает высоким сродством к этому участку и, связываясь с ним, функционирует как вторичный акцептор, QB. Пластохинон представляет собой двухэлектронный переносчик. В первом акте восстановления молекула QB принимает электрон от QA", превращаясь в семихинон QB" , который, как и окисленный пластохинон, прочно связан с QB-связывающим сайтом. Принимая второй электрон, семихинон присоединяет два протона из стромы хлоропласта, превращаясь в пластохинол. Пластохинол покидает QB-связывающий сайт и мигрирует по липидному матриксу к комплексу цитохромов Ьб/f.
Характерным свойством пластохинонов является также то, что их количество значительно превышает количество реакционных центров фотосистем (Graan and Ort 1984). Этим они отличаются от других переносчиков электрона, которые находятся в хлоропласте либо в стехиометрических количествах, либо в количествах, не слишком сильно отличающихся друг от друга. По отношению к пластохинонам принято употреблять термин "пул пластохинонов", чтобы подчеркнуть это свойство. Отношение количеств пластохинонов и реакционных центров ФС2 составляет 6-7:1, а с учетом того, что пластохинон представляет собой двухэлектронный переносчик, отношение их электронных емкостей составляет 12-14:1. Подчеркнем, что, в отличие от первичного акцептора, QB представляет собой любую молекулу из пула пластохинонов, занимающую в данный момент QB-связывающий сайт. In vivo пул пластохинонов обнаруживает функциональную гетерогенность (Joliot et al 1992). В нем различаются быстро восстанавливающийся пул (50-70% общего количества пластохинонов), заполнение которого восстановительными эквивалентами на свету происходит за 25-60 мс, и медленно восстанавливающийся пул, который при тех же световых условиях заполняется восстановительными эквивалентами за 0,8-1 сек (Joliot et al 1992).
Влияние дальнего красного света и метилвиологена на кинетику реокисления первичного акцептора фотосистемы
Система фоторегуляторных пигментов позволяет растениям реагировать в процессе роста изменениями различных свойств на интенсивность, спектральный состав и длительность светового излучения. Фоторегуляторные сигналы контролируют все стадии развития растений, от прорастания семян и развития вегетативных органов до цветения и созревания семян. Развитие фотосинтетического аппарата также находится под контролем фоторегуляторных реакций. Основными фоторецепторами высших растений являются криптохромы, поглощающие свет синей и ближней ультрафиолетовой области, и фитохромы, различные формы которых особенно активны либо в красной, либо в дальней красной областях спектра, хотя поглощают свет и других длин волн. Помимо сигналов от специфических фоторецепторов, изменение синтеза компонентов фотосинтетического аппарата инициируется также сигналами, индуцирующимися в электронтранспортной цепи хлоропласта.
Фитохромы представляют собой семейство фоторецепторов, насчитывающее 5 различных апопротеинов, кодируемых различными генами. Фитохромная регуляция очень сложна и включает несколько типов ответов. Мы здесь ограничимся рассмотрением только т.н. "низкоэнергетической" реакции, которая насыщается при низких интенсивностях света и зависит от отношения активной формы фитохрома В, которая образуется при поглощении молекулой фитохрома кванта красного света и поглощает дальний красный свет, к общему содержанию фитохрома В (Oelze-Karow and Mohr 1982). Фитохромная регуляция развития фотосинтетического аппарата будет рассмотрена в сравнении с результатами действия криптохромов.
Возбуждение фоторегуляторных пигментов, специфически поглощающих лучи синей и ближней ультрафиолетовой областей спектра, индуцирует многочисленные ответы фотосинтетического аппарата. Часть из них может быть отнесена к динамической световой регуляции, поскольку эти ответы не сопровождаются новообразованиями фотосинтетических структур, а связаны с изменениями свойств уже существующих компонентов хлоропласта.
Одним из хорошо охарактеризованных быстрых ответов высших растений к синему свету является открытие устьиц при освещении листьев синими лучами (Kinoshita and Shimazaki 1999). В качестве фоторецептора для этого ответа функционирует, по-видимому, каротиноид ксантофиллового ряда -зеаксантин (Zeiger and Zhu 1998), вовлечение которого в кратковременную регуляцию эффективности фотосинтеза было рассмотрено выше.
Синий свет регулирует также ориентацию хлоропластов в автотрофных клетках, что позволяет фотосинтетическим органеллам быть максимально освещенными при низких интенсивностях или минимизировать освещаемую площадь при высоких светопотоках, падающих на лист (Kagawa and Wada 2000).
Наиболее важна для долговременного контроля свойств фотосинтетического аппарата способность фоторегуляторных пигментов, поглощающих синие лучи, активировать при высоких освещенностях накопление в листе различных компонентов хлоропласта. Эта реакция найдена для суммарного содержания хлорофилла (Воскресенская и Нечаева 1967; Воскресенская и др. 1982; Lichtenthaler et al 1980; Wild and Holzapfel 1980; Eskins and McCarthy 1987; Bukhov et al 1992), первичного донора ФС1 (Воскресенская и др. 1982), цитохрома f (Voskresenskaya et al 1977, Wild and Hopzapfel 1980), пластохинонов (Lichtenthaler et al 1980), растворимого ферредоксина (Воскресенская и др. 1982).
Вовлечение авторегуляторных процессов в долговременный контроль развития фотосинтетического аппарата показано как для клеток водорослей (Thielmann et al 1991), так и листьев высших растений (Bukhov et al 1992). Значительный вклад авторегуляторных процессов в контроль синтеза компонентов хлоропласта наблюдался только при высоких интенсивностях света, примененных для культивирования водорослей или высших растений. Сравнительно недавно был выяснен механизм, отвечающий за авторегуляторный контроль содержания светособирающего комплекса ФС2. Интересно, что сенсор, запускающий этот механизм, идентичен сенсору, индуцирующему фосфорилирование ССК2 при динамической регуляции фотосинтетической активности. Подобно быстрой индукции перехода пигментной системы из состояния 2 в состояние 1, восстановление пула пластохинонов индуцирует специфический ответ и в долговременной регуляции, а именно подавляет экспрессию генов Lhcb и накопление их продуктов (Escoubas et al 1995; Savitch et al 1996). Такой же механизм авторегуляции был недавно показан для белков реакционных центров (Pfannschmidt et al 1999). Поскольку значительное восстановление пула пластохинонов достигается лишь при высоких интенсивностях света, понятно, почему автор егуляторные процессы, контролирующие развитие фотосинтетического аппарата, вносят заметный вклад в долговременный контроль развития фотосинтетического аппарата только на сильном свету (Thielmann et al 1991; Bukhov et al 1992).
Нарастание переменной флуоресценции хлорофилла при освещении мощным светом листьев, адаптированных к свету
Из вышеизложенных результатов следует важный вывод. Времена полуспада быстрого, среднего и медленного компонентов различаются на два порядка, между тем как их амплитуды сходны. Отсюда следует, что эти компоненты не могут отражать конкурирующие между собой пути реокисления QA" В одном и том же реакционном центре ФС2. В случае конкурирующих путей отношение амплитуд различных компонентов было бы пропорционально отношению их констант скоростей (или обратно пропорционально отношению их времен полуспада): Абьістр-А.Средн АМЄдл (.1 Ч/2)быстрЛ - Ч/2)среднЛІ Ч/2)медл "О .У . 1
В эксперименте, как было показано выше, амплитуды быстрого, среднего и медленного компонентов были соизмеримыми. Более того, амплитуда быстрого компонента при наивысшей интенсивности действующего света была ниже, чем амплитуды среднего и медленного компонентов. Таким образом, из вышеизложенного очевидно, что после 1-секундного освещения адаптированных к темноте листьев образуются три популяции реакционных центров ФС2, в каждой из которых реокисление QA" происходит по специфическому пути.
Количественный анализ кинетики релаксации переменной флуоресценции после кратковременного освещения адаптированного к темноте листа показал, что в кинетике реокисления QA" могут быть обнаружены 4 компонента. Наиболее медленный из них связан, очевидно, с существованием популяции QB-невосстанавливающих реакционных центров ФС2 (Chylla et al 1987; Chylla and Whitmarsh 1989; Cao and Govindjee 1990), поскольку этот компонент насыщался при очень низких интенсивностях света и его амплитуда не реагировала на активацию нециклического переноса электрона при введении в лист метилвиологена. Вклад свечения переменной флуоресценции от неактивных центров ФС2 в наших опытах не превышал 6-7%, т.е. был значительно ниже, чем значения, опубликованные ранее: около 20% (Lavergne and Leci 1993) или 35% (Chylla and Whitmarsh 1989).
Поскольку характеристическое время для переноса электрона от восстановленного первичного хинонного акцептора ФС2, QA", К вторичному хинонному акцептору, QB, составляет около 150-400 мкс (Eaton-Rye and Govindjee 1988), переменная флуоресценция, регистрируемая при освещении листа постоянным светом, отражает процессы, происходящие в реакционных центрах ФС2, лишенных акцептора в QB-связывающем сайте. Зарегистрировать перенос электрона между QA" и QB возможно лишь при синхронном возбуждении всех реакционных центров ФС2 короткой насыщающей вспышкой света.
Хорошо известно (Carpentier et al 1985), что обработка диуроном препятствует как оттоку электронов от QA" К QB, вторичному хинонному акцептору ФС2, так и образованию S-состояний комплекса разложения воды выше чем S2- В этом случае единственным процессом, приводящим к реокислению QA", является реакция рекомбинации QA"S2— QASI (Bennoun 1970;
Rutherford et al 1982). Темновая релаксация переменной флуоресценции у листьев, обработанных диуроном, была представлена почти исключительно экспоненциально спадающим компонентом с временем полуспада 480 мс (рис. 11). Таким образом, очевидно, что медленный компонент темновой релаксации переменной флуоресценции, т.е. реокисления QA", у листьев, не обработанных диуроном, также обусловлен рекомбинацией QA" И состояния S2 водоразлагающего комплекса.
Наши данные обнаружили тесную связь между кинетикой реокисления QA" В темноте и редокс-состоянием пула пластохинонов. Схема, обоснование которой будет представлено в данном разделе диссертационной работы и которая объясняет возникновение трех популяций QB-восстанавливающих реакционных центров ФС2 после короткого освещения адаптированных к темноте листьев, представлена на рис. 16.
Зависимость кинетики темновой релаксации переменной флуоресценции от длительности освещения листа мощным светом показала, что восстановление пула пластохинонов сопровождается в целом замедлением реокисления QA". Последнее вполне понятно, поскольку при восстановлении пула пластохинонов возникает дефицит окисленных молекул, способных занять вакантное место в QB-связывающем сайте. Кинетический компонент с характеристическим временем, сходным с таковым у быстрого компонента, обнаруженного нами в релаксации переменной флуоресценции у интактных листьев, был найден также в изолированных тилакоидах, освещавшихся короткой насыщающей вспышкой света (Eaton-Rye and Govindjee 1988). Очевидно, он отражает среднее время, требуемое окисленной молекуле пластохинона для диффузии к QB-связывающему сайту в условиях, когда пул пластохинонов практически полностью окислен.
Как показали наши результаты, вклад быстрого компонента в реокисление QA" уменьшается по мере заполнения пула восстановительными эквивалентами. При полном восстановлении пула пластохинонов, т.е. в условиях, когда окисленные молекулы, способные занять вакантное место в -связывающий сайт Q „-связывающий сайт Быстрый компонент Пул пластохинонов частично восстановлен, но в наличии достаточно много окисленных молекул, способных быстро диффундировать к сайту связывания Qg. Реокисление первичного акцептора отражает стационарную скорость переноса электронов между фотосистемами Средний компонент Пул пластохинонов восстановлен практически полностью, поэтому хаотически диффундирующим окисленным молекулам пластохинона требуется значительное время, чтобы достичь Qn-связывающего сайта Медленный компонент Пул пластохинонов был полностью восстановлен на свету. Нет окисленных молекул, способных занять Qg-связывающий сайт. Реокисление первичного акцептора происходит посредством рекомбинации с S2 -состоянием водоразлагающего комплекса Рис. 16. Схема возникновения трех популяций реакционных центров фотосистемы 2, связанных с пулами пластохинонов различной степени восстановленности, после кратковременного освещения адаптированных к темноте листьев.
Темные и светлые кружки обозначают, соответственно, восстановленные и окисленные молекулы пластохинона. КРВ - комплекс разложения воды. QB-связывающем сайте, отсутствуют, единственной реакцией, приводящей к реокислению QA" является рекомбинация с Бг-состоянием водоразлагающего комплекса. Таким образом, медленный компонент темновой релаксации переменной флуоресценции отражает процессы, происходящие в реакционных центрах ФС2, связанных с полностью восстановленным пулом пластохинонов.
Средний компонент темнового спада, в отличие от быстрого, отражает, очевидно, процесс миграции окисленного пластохинона к QB-связывающему сайту в реакционных центрах ФС2, связанных с сильно восстановленными пулами пластохинонов, в которых имеются, однако, единичные окисленные молекулы. Поскольку движение окисленных пластохинонов к комплексу реакционного центра происходит посредством хаотической диффузии, среднее время, которое требуется окисленной молекуле пластохинона для того, чтобы достигнуть QB-связывающего сайта, значительно превышает таковое для полностью окисленного пула пластохинонов.
Кинетика реокисления восстановленного первичного акцептора фотосистемы 2 у листьев проростков ячменя, выращенных на синем или красном свету разной интенсивности
В нашей работе выявлен целый ряд новых аспектов длительной световой регуляции развития фотосинтетического аппарата, связанных с действием фоторегуляторных пигментов, поглощающих свет синей или красной областей спектра. Наиболее характерными из них были: - отношение хлорофиллов а/Ъ сильно возрастало при снижении светопотока синих, но не красных лучей; - выращивание растений под синими лучами стимулировало скорости среднего и быстрого компонентов темнового реокисления QA"; - высокие значения максимального квантового выхода ФС2 были обнаружены в листьях, различающихся относительным содержанием хлорофиллов аи Ь; - изменения относительного содержания хлорофиллов а и Ъ не влияло на кинетику релаксации нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла в стационарных условиях; - низкие светопотоки синих или красных лучей были эффективны в стимуляции синтеза ФС2 с высокой фотохимической активностью Из литературы хорошо известно, что снижение интенсивности белого света при выращивании растений сопровождается усилением фотосинтетической активности на низком свету благодаря относительному возрастанию количества ССК2 (Boardman 1977; Anderson 1986; McKieman and Baker 1991). Этот ответ связан с изменением количества одной из субпопуляций ССК2, а именно, его периферического пула (Larsson et al 1987), что дает растениям преимущество при росте в затененных условиях. Следует отметить, что интенсивности светопотоков синих или красных лучей, примененные для выращивания растений в нашей работе, лежат ниже светового компенсационного пункта. Поэтому полученные ответы не могут быть прямо связаны с прямыми адаптационными приспособлениями растений к дефициту света, а отражают влияние фоторегуляторных пигментов на синтез компонентов фотосинтетического аппарата в листьях с преимущественно гетеротрофным типом поддержания жизнедеятельности.
Как показано в таблице 3, снижение абсолютного количества хлорофилла при уменьшении светопотока синих лучей при выращивании проростков ячменя сопровождалось резким повышением отношения количеств хлорофиллов а и Ь. Это свидетельствовало как об уменьшении общего числа пигмент-белковых комплексов ССК2 в листе, так и о снижении относительного вклада светособирающих комплексов в сумму различных хлорофилл-содержащих комплексов у листьев, выращенных на слабом синем свету. В отличие от этого, как общее содержание хлорофилла, так и вклад светособирающих комплексов в общую сумму хлорофилла в листе мало снижался при уменьшении интенсивности красного света при выращивании растений. Таким образом, очевидно, что специфической функцией фитохрома является активация синтеза в листе светособирающих комплексов, а криптохром малоэффективен в этом процессе. Фитохром-зависимое накопление транскриптов гена, кодирующего ССК2, представляет собой хорошо известный феномен (Thompson and White 1991). Между тем, позитивный ответ по отношению к красному свету на уровне накопления пигмент-белкового комплекса не был получен до нашей работы. Более того, для листьев гороха (Leong and Anderson 1986) и арабидопсиса (Walters and Horton 1994) был сделан вывод о слабом влиянии фитохрома на содержание ССК2. По-видимому, это объяснялось высокими интенсивностями света, примененными для выращивания растений в двух вышеупомянутых работах. При этих условиях фоторегуляторное действие фитохрома, отчетливо проявляющееся при низких интенсивностях света, маскируется вкладом в накопление хлорофилла фотосинтетических процессов (Bukhov et al 1992), а также стимуляторным действием криптохрома, которое при высоком абсолютном содержании синих лучей в светопотоке значительно превышает активирующее действие фитохрома (Bukhov et al 1992). Стыковка отдельных тилакоидов в граны во многом обусловлена присутствием ССК2 (Mullet and Arntzen 1980). Стимулирование фитохромом синтеза ССК2 может, таким образом, объяснять усиленное накопление хлорофилла и развитие фотосинтетического аппарата в листьях растений, выращенных на красном свету низкой интенсивности.
В главе 3 диссертационной работы нами было обосновано, что средний и быстрый компоненты кинетики реокисления QA" отражают диффузию окисленного пластохинона к QB-связывающему сайту реакционного центра ФС2. Скорости среднего и быстрого компонентов темновой релаксации переменной флуоресценции хлорофилла, измеренные в одинаковых условиях, были значительно выше в листьях проростков ячменя, выращенных на синем свету, по сравнению с листьями с красного света (таблица 4). Это указывало на более высокие скорости диффузии пластохинона в мембранах тилакоидов в листьях, выращенных на синем свету. Скорость этой диффузии связана с вязкостью липидного компонента мембран тилакоида. Ранее было показано, что тилакоиды из листьев растений, выращенных на синем свету, содержат в несколько раз больше ненасыщенных жирных кислот по сравнению с тилакоидами из листьев растений с красного света (Мануильская и др. 1985), за счет чего тилакоидные мембраны растений с синего света имеют меньшую вязкость. Как известно, именно диффузия пластохинонов определяет скорость лимитирующего участка переноса электронов между фотосистемами 2 и 1 (Witt 1971). Таким образом, мы показали прямыми измерениями справедливость предположения, что скорость оборота реакционных центров ФС2 примерно в 1,5 раза выше в интактных листьях растений, выращенных на синем свету, по сравнению с листьями растений, выращенных на красном свету (Бухов и др. 1986).
