Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1. Общая характеристика липидов 10
1.1. Структурные липиды 11
1.2. Запасные липиды 20
2. Особенности липидного состава у гидробионтов 23
3. Изменения липидного состава гидробионтов под влиянием факторов среды 25
4. Роль цитохрома Р-450 в метаболизме липидов стероидного ряда
и ксенобиотиков 31
5. Влияние факторов среды на водные организмы 33
5.1. Роль температуры в жизни эктотермных организмов 34
5.2. Влияние солености на гидробионтов 35
6. Влияние антропогенного загрязнения на водные организмы 39
7. Общая характеристика объекта исследования 41
Глава 2. Объект и методы исследования
2.1 Материал исследования 56
2.2. Район исследования 56
2.3. Методы исследования 71
Глава 3. Эколого-биологическая характеристика литоральных видов амфипод белого моря
3.1. Видовой состав 82
3.2. Размерно-половая характеристика видов 85
3.3. Соотношения полов 94
Глава 4. Влияние природных факторов среды обитания на липидный состав амфипод
4.1. Влияние абиотических факторов среды на липидный состав амфипод 97
4.2. Изменение липидного состава амфипод под влиянием биотических факторов 111
Глава 5. Оценка возможности использования амфипод в качестве кормовой добавки при искусственном рыборазведении 124
Глава 6. Изменение липидного состава амфипод под влиянием антропогенного загрязнения
6.1. Изменение содержания липидных фракций амфипод, обитающих в условиях нефтяного загрязнения 130
6.2. Влияние отходов переработки древесины на липидный состав амфипод 139
Заключение 150
Выводы 151
Список литературы 153
Приложение 193
- Особенности липидного состава у гидробионтов
- Размерно-половая характеристика видов
- Влияние абиотических факторов среды на липидный состав амфипод
- Изменение содержания липидных фракций амфипод, обитающих в условиях нефтяного загрязнения
Введение к работе
Актуальность темы. Развитие популяционной экологии требует значительного расширения и интенсификации исследования особенностей экологических и биологических адаптации локальных популяций, особенно видов широко распространенных, промысловых и массовых. Многие из таких видов, в том числе и амфиподы или бокоплавы, стали признанными модельными объектами в морской биологии. Из 6000 видов амфипод почти 1000 — обитатели бореальных и арктических вод. Жизненный цикл многих из них проходит в морских прибрежных акваториях. Некоторые из морских ракообразных, особенно амфиподы рода Gammarus, рассматриваются как объекты промысла и аквакультуры (Цветкова, 1975; Tzvetkova, 1995).
В настоящее время происходит интенсивное освоение арктических акваторий, приводящее к значительным изменениям условий обитания их населения, поэтому одним из важных направлений является изучение пространственной неоднородности структуры поселений, особенно массовых литоральных видов. Учитывая высокую чувствительность арктических экосистем, весьма актуальным становится внедрение в популяционный анализ биохимических методов, позволяющих изучить изменения биохимических показателей под воздействием природных и антропогенных факторов.
Для понимания механизмов адаптации животных к постоянно меняющимся экологическим факторам важное значение имеет изучение особенностей отдельных сторон метаболизма клеток. У гидробионтов в приспособительных реакциях принимают участие, наряду с ферментами, и липиды, названные Е. М. Крепсом (1981) «молекулами адаптации». К настоящему времени разработаны различные направления эколого-биохимического тестирования и мониторинга водоемов по биохимическому состоянию водных беспозвоночных и
рыб (Сидоров и др., 1990,1995,1998,2000; Сидоров, Юровицкий, 1991; Биохимические методы..., 1993; Высоцкая, Такшеев, 1999; Сидоров, Немова, 2000). Такой подход оказался перспективным при оценке реакции водных организмов на воздействие различных эндогенных и экзогенных факторов, включая и токсикологические (Зекина и др., 1987; Немова, Сидоров, 1990; Немова, 1992, 1996; Немова и др., 1994, 1999; Смирнов, Кирилюк, 1994; Высоцкая, Руоколайнен, 1996; Высоцкая, 1999; Богдан и др., 2000; Тойвонен и др., 2001; Kaivarainen et al., 1998), при определении популяционной структуры высших ракообразных (Брязгин и др., 1974). Применение отдельных тестов эколого-биохимического мониторинга, касающихся некоторых сторон липидного обмена, к исследуемым ракообразным позволит расширить представления о формировании адаптационного ответа у этих животных под влиянием факторов среды.
Цели и задачи работы. Целью настоящей работы являлось изучение липидного состава и изменения некоторых биохимических показателей на фоне эколого-биологических особенностей массовых мелководных видов амфипод, их сезонной и межгодовой изменчивости, биологического состояния животных и колебаний факторов среды.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
определение размерно-половых характеристик массовых видов амфипод в районе исследования;
исследование изменения показателей липидного обмена (в том числе и активности цитохрома Р-450) у амфипод под влиянием изменения абиотических (температура, соленость) и биотических (характер пищи, физиологическое состояние и гельминтная инвазия) факторов среды;
изучение влияние антропогенного загрязнения на липидный состав ракообразных;
— на основании исследования липидного состава бокоплавов оценить возможность использования их в качестве кормового объекта в рыбоводстве.
Научная новизна работы. Впервые изучено влияние сезонных изменений температуры, гельминтной инвазии, рациона на липидный состав амфипод. Проведено сравнительное изучение влияния соленостных адаптации рачков на уровне липидов. У исследуемых гаммарид выявлена анилингидроксилазная активность цитохрома Р-450, участвующего в ответных реакциях хозяина на заражение паразитами. Показана зависимость содержания фосфолипидных и жирнокислотных фракций у рачков от показателей инвазии. Обосновано применение амфипод в качестве ценной кормовой добавки при искусственном рыборазведении. Обнаружены изменения липидного состава амфипод под влиянием антропогенного загрязнения (нефтяного и некоторых компонентов стоков ЦБК).
Практическая значимость работы. Данная работа является частью комплексных исследований морских ракообразных Белого и Баренцева морей (проводимых лабораторией экологии северных вод при кафедре зоологии и экологии животных КГПУ) и мониторинга изменения видового состава пресноводных биоценозов в результате инвазийных процессов (проводимого в лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН) в рамках основных направлений исследований по гранту Президента РФ «Ведущие научные школы» (НШ-4310.2006.4), гранта РФФИ (№ 02.444.11.7135) и проекта РГНФ (проект № 05-04-97517). Полученные результаты могут быть использованы при разработке систем эколого-биохимического мониторинга и тестирования экологической обстановки в водоемах. Материал может применяться при чтении лекций «Экологическая биохимия животных» для студентов биологических факультетов вузов.
Полученные данные могут быть применены для создания полноценных кормов и повышения эффективности рыбоводства.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2005), международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии», посвященной памяти д. б. н., проф. Б. А. Флерова (Борок, 2005), IV (XXVII) международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера» (Вологда, 2005), конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2006), международной научно-практической конференции «Экологические проблемы отраслей народного хозяйства» (Пенза, 2006), международной конференции «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика», посвященной 60-летию КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2006), Третьей международной школе по химии и физикохимии олигомеров (Петрозаводск, 2007), всероссийской конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007), 2-й международной конференции «Безопасность. Технологии. Управление» (Тольятти, 2007), конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, 2007), 2-й конференции с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ (8 статей и 9 тезисов докладов), из которых в центральной реферируемой печати опубликованы 2 статьи и краткое сообщение.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 196 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц и 23 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, методической части, четырех глав результатов исследования, заключения, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 360 наименования, из них 140 на иностранном языке.
Выражаю искреннюю благодарность сотрудникам кафедры зоологии и экологии животных КГПУ, сотрудникам лаборатории экологической биохимии Института биологии КарНЦ РАН (особенно вед. н. с, к. б. н. Рипатти П. О., д. ф. —м. н. Рабиновичу А. Л., к. б. н. Руоколаинен Т. Р., Марковой Л. В.), сотрудникам лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера КарНЦ РАН (особенно д. б. н. Калинкиной Н. М.). Автор от всей души признателен своим научным руководителям д. б. н., профессору В. Ф. Брязгину и д. б. н. Р. У. Высоцкой за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации.
Особенности липидного состава у гидробионтов
Характерной особенностью липидов гидробионтов, по сравнению с наземными организмами, является их высокая степень ненасыщенности, которая обусловливает определенную вязкость мембранных липидов в условиях относительно низких температур обитания. В жирнокислотных спектрах морских и пресноводных организмов доминируют жирные кислоты от См до Сц, а У наземных -от Си до Сі8 для растений и от Си до Сго для позвоночных животных. Среди полиненасыщенных кислот у наземных организмов доминируют жирные кислоты соб-типа, в частности линолевая 18:2соб кислота, а у водных - жирные кислоты соЗ-типа, преимущественно эйкозапентаеновая (20:5соЗ) и докозагексаеновая (22:6соЗ) кислоты (Остроумова, 2001). Было показано, что у гидробионтов встречается больше жирных кислот, чем у наземных организмов. Такое разнообразие достигается, главным образом, за счет полиненасыщенных жирных кислот (Сидоров и др., 1977). Суммарное содержание полиненасыщенных жирных кислот выше у гидробионтов. В частности, у пресноводных этот показатель составляет 20-40 % от суммы всех жирных кислот, у морских - более 50 % (Ржавская, 1976; Сорвачев, 1982; Ackman, 1976; Csengeri et al., 1978; Watanabe, 1979; Rahman, 1996; Shansudin et al, 1997; Sheikh-Eldin et al., 1997). Среди наземных организмов самый высокий уровень полиненасыщенных кислот у растений (30-60 %, преимущественно за счет кислот соб-типа), в то время как в продуктах животного происхождения - 3-11 % (Химический состав..., 1987; Corraze, 1994).
Организмы, обитающие в морских и пресных водоемах отличаются друг от друга по содержанию полиненасыщенных кислот, что послужило основанием для выделения морского и пресноводного типа жирнокислотного состава. В липидах морских организмов преобладают кислоты соЗ-типа, при этом соотношение соЗ/соб кислот достигает высоких значений, в частности 8,2-18,1 - у планктонных ракообразных (Ржавская, 1976), около 21 - у креветки (Rahman, 1996). У пресноводных величина этого показателя ниже и составляет, например, у некоторых ракообразных 2,0-3,6 (Остроумова, 2001; Csengeri et al., 1978). У холодолюбивых рыб уровень жирных кислоты х 3-типа выше, чем кислот соб-типа (Остроумова, 2001).
Эти законемерности были установлены преимущественно при изучении некоторых показателей биохимического состава различных видов рыб. Отметим, что подобные исследования на ракообразных немногочисленны (Бычек, Гущина, 1999; Ballantine et al., 1980; Wache, Laufer, 1994; Kattner, Hagen, 1995; Hagen, Schnack-Schiel, 1996; Hagen et al, 1996; Kattner et al., 1996; Hagen, Kattner, 1998; Allen et al., 2001; Kusumoto Nami et al., 2003; Mayzaud et al., 2003)
Адаптационная роль определенной группы липидов связана с их физиологической ролью в организме. Учитывая, что каждый класс липидов выполняет в организме несколько функций, определяющее значение в конкретной эколого-физиологической ситуации имеет преимущественно лишь одна или небольшое число этих функций (Сидоров, 1983). Механизмы адаптации к различным экологическим факторам имеют сходный (универсальный) характер, обусловленный участием одних и тех же регуляторных систем организма. Это свойство адаптации проявляется при резких и сильных действиях тех или иных факторов (Озернюк, 1992).
Адаптации осуществляют в клетке следующие основные функции (Хочачка, Сомеро, 1988): поддержание структурной целостности макромолекул (ферментов, сократительных белков и др.) при их функционировании в специфических условиях; достаточное снабжение клеток «энергетической валютой» - аденозинтрифосфатом (АТФ), восстановительными эквивалентами, необходимыми для протекания процессов биосинтеза, предшественниками, используемыми при синтезе запасных веществ (гликогена, жиров и т.п.), нуклеиновых кислот и белков; поддержание систем, регулирующих скорости и направления метаболических процессов в соответствии с потребностями организма и их изменениями при изменении условий среды.
При изменении факторов окружающей среды конечным результатом адаптационных стратегий могут быть поддержание гомеостаза (постоянства своей внутренней среды) или энантиостаза (поддержание функции). Примером энантиостаза является различный фосфолипидный состав у организмов, приспособленный к теплу или к холоду (Mangum, Towle, 1977).
Размерно-половая характеристика видов
Анализ размерно-половых характеристик литоральных амфипод показал, что в точках сбора у самцов Gammarus oceanicus максимальная длина тела была в весенний период и составляла 26,7 мм, а у самок -осенью, соответственно 22,1 мм (табл. 1, 2). По данным некоторых авторов, длина тела рачков этого вида, обитающих в Кандалакшском заливе, может достигать у самцов 28,1 мм, а у самок - 26,7 мм. Следует отметить, что в центральной части Белого моря Gammarus oceanicus крупнее, при этом максимальные размеры составляют у самцов 35 мм и у самок - 22 мм (Цветкова, 1975).
Наибольшая длина тела у Gammarus duebeni была летом и составляла 18,8 мм (самцы) и 18,5 мм (самки), что согласуется с литературными данными (табл. 1, 2). Было выявлено, что максимальные значения данного показателя достигают у самцов из губы Чупа 22 мм и у самок - 20 мм в середине октября (Цветкова, 1985).
Наибольшая длина тела Marinogammarus obtusatus и М. finmarchicus была, соответственно, у самцов - 17,1 мм и 21,0 мм, а у самок - 17,4 и 18,0 мм. Из литературных источников известно, что максимальные размеры самцов М. obtusatus составляют 17,8-18,0 мм, а самок - 16,0-17,2 мм (Цветкова, 1975, 1985), а иногда и до 20,0 мм (Бек, 1980). Наибольшая величина этого показателя у самцов М. finmarchicus составляет 21 мм и у самок 18 мм (Цветкова, 1985).
У G. duebeni в весенних пробах доминировали самки 11-14 мм и самцы 16-19 мм, летом - самки 9-13 мм и самцы 11-15 мм, а осенью -особи размером 9-12 мм и 15-17 мм (рис. 11). В поселениях М. obtusatus в летний период преобладали самки размером 11-13 мм и самцы 12-15 мм, а весной - рачки 14-17 мм, преимущественно, самцы (рис. 12, 13).
В точках сбора летом преобладали особи G. oceanicus с размером тела 4-12 мм (преимущественно, самки) и 12-16 мм (преимущественно, самцы), осенью основными размерными классами были 9-14 мм, в основном самки, и 15-18 мм, главным образом самцы, и весной 14-18, в основном самки, и 18-21, в основном самцы (рис. 14-16). Некоторые авторы (Луппова, 2003), выделяют несколько возрастных групп: сеголеток (0+) - рачки с длиной тела 5-19 мм, животных 20-30 мм, живущих более года (1+) и рачков с длиной тела более 31 мм (2+). Рачков одного размера можно рассматривать как одновозрастных, поскольку их развитие и рост происходили в одинаковых условиях, а пики на гистограммах соответствуют совокупности особей одного приплода.
Это позволяет предположить, что из молоди, появившейся весной и в начале лета, развились, главным образом, самки, что обусловлено изменением абиотических факторов среды. По данным Т.А. Бек (1974), наибольшее влияние на формирование пола имеет температура, а точнее направление ее изменения, при повышении которой формируются в основном самки, а при понижении - самцы. Осенью и весной границы между основными размерными классами не такие четкие, как летом, что связано, вероятно, с особенностями роста амфипод. У половозрелых рачков частота линек и прирост за одну линьку меньше, по сравнению с ювенильными особями, что свойственно в целом ракообразным (Хмелева, 1973). В сезоны сбора в поселениях G. oceanicus доминировали рачки возраста 0+ и длиной тела от 7 до 19 мм, но также встречались и самцы размером более 20 мм. Это позволяет предположить, что максимальная продолжительность жизни самцов на побережье Кандалакшского залива составляет около 25-27 месяцев, т.е. более 2 лет. Было показано (Цветкова, 1977), что самцы живут в условиях Арктики до 24 месяцев.
В различных поселениях G. oceanicus в определенный сезон сбора доминировали группы животных, различающиеся по размерам, что, вероятно, связано с неодинаковыми трофическими условиями на побережье.
Влияние абиотических факторов среды на липидный состав амфипод
Литоральные организмы обитают в условиях постоянного колебания абиотических факторов среды, основными из которых являются соленость и температура. В связи с этим ракообразные, обитающие в этой зоне, являются удобным объектом для исследования температурных и соленостных адаптивных изменений липидного обмена.
Было выявлено, что количество холестерина летом и осенью составляло у G oceanicus и у С duebeni 1,0-1,9 % от массы общих липидов, а в весенних пробах - 3,1-4,7 % (табл. 4). Содержание этого липидного компонента биомембран у стеногалинных видов М. obtusatus и М. finmarchicus в разные сезоны сбора был несколько выше по сравнению с пресноводным G. fasciatus на 17 %, а с солоноватоводным G. duebeni и эвригалинным G. oceanicus - на 24-79 % (табл. 4). Высокий уровень холестерина в летний период у онежского G. fasciatus (4,0 %) и стеногалинного М. obtusatus (4,8 %), по сравнению с другими исследуемыми рачками, связано, по-видимому, со способностью этого липидного компонента влиять на жидкокристаллическое состояние биологических мембран, стабилизируя их. Кроме того, холестерин, оказывая влияние на вязкость и молекулярную подвижность липидов в мембране, регулирует их проницаемость (Крепе, 1981; Коломийцева и др., 2003), тем самым, делая менее значительными фазовые переходы мембранных липидов, вызываемые изменением температуры или солености среды.
Одним из показателей вязкости липидного компонента биомембран является отношение холестерин/фосфолипиды. У исследуемых амфипод значения этого соотношения весной и осенью увеличивалось в ряду G. oceanicus G. duebeni М. obtusatus (М. finmarchicus), соответственно, от 0,04 до 0,08 и от 0,03 до 0,06, в летних пробах - в ряду G. duebeni G. oceanicus G. fasciatus M. obtusatus от 0,03 до 0,08 (табл. 4). Выявленные изменения этого показателя, вероятно, вызваны адаптационными реакциями, направленными на поддержание определенного жидкокристаллического состояния липидного компонента биологических мембран, в ответ на сезонные колебания абиотических факторов среды (температуры и солености).
Сезонное изменение температуры вызывало сходные изменения фосфолипидного состав у исследуемых видов рачков. Наибольшее содержание фосфатидилинозитола и суммы кислых фосфолипидов (фосфатидилинозитола и фосфатидилсерина) у амфипод было летом и составляло, соответственно, 7-15 % и 8-16 % от суммы фосфолипидов (табл. 5). Эти фосфолипиды принимают участие в регуляции водно-солевого обмена через изменение активности Na+- К+-АТФазы (функциональное единицы Na+-Hacoca), поэтому повышенное содержание этих фосфолипидов свидетельствует о большей интенсивности активного транспорта ионов у рачков в летний период.
В весенних пробах содержание сфингомиелина было наименьшим, по сравнению с летом и осенью в 2-6 раз (табл. 5). Сфингомиелин, наиболее характерный для внешней оболочки клеток, обладает дестабилизирующим влиянием на мембрану, поэтому увеличение его доли может приводить к изменению проницаемости, латеральной диффузии и склонности к разрыву биомембран. Низкий уровень сфингомиелина весной обусловлен, вероятно, изменением осморегуляторных процессов в результате сезонного распреснения прибрежных вод.
В жирнокислотном составе общих липидов у исследуемых рачков в сезоны сбора доминировали моноеновые кислоты (33 - 47 % от суммы жирных кислот), содержание которых было ниже в летних пробах, по сравнению с весенними и осенними значениями соответственно, на 3,5-18,1 % и 1,5-2,8 % (табл. 6). У G. duebeni наблюдалось выше уровень моноеновых кислот, по сравнению с G. oceanicus на 11-13 %, с М. obtusatus (М. finmarchicus) на 18-28 % и с G. fasciatus на 28 %. Количество насыщенных кислот было выше в летний период (31-38 % от суммы жирных кислот), по сравнению с весной и осенью, у М. obtusatus на 32 %, у G. oceanicus - на 18-21 %, у G. duebeni -на 15-18% (табл. 6).
Уровень полиеновых кислот повышался в ряду G. duebeni G. oceanicus М. obtusatus (М. finmarchicus) G. fasciatus. Количество полиненасыщенных жирных кислот у солоноватоводного G. duebeni было меньше по сравнению с беломорскими видами осенью на 13-45 %, летом - на 23-26 %, весной - на 46-53 % и по сравнению с пресноводным G. fasciatus - на 60 % (табл. 6). Увеличение содержания полиненасыщенных жирных кислот в мембранах обусловливает низкую вязкость мембран и, соответственно, небольшую метаболическую активность мембранных ферментов (Хочачка, Сомеро, 1988).
Изменение содержания липидных фракций амфипод, обитающих в условиях нефтяного загрязнения
В течение жизни организм может накапливать ксенобиотики, что вызывает значительные изменения биохимических показателей у взрослых животных, а также снижение соматического роста рачков и преждевременную элиминацию их. Об этом свидетельствуют данные размерных характеристик амфипод, обитающих в условиях нефтяного загрязнения. Было выявлено, что у Gammarus oceanicus, собранных в опытных точках, максимальная длина тела достигала 20,0 мм (самцы), в то время как у рачков из контрольных точек этот показатель составлял 23,5 мм (табл. 12). Полученные результаты согласуются с литературными данными. Эксперименты по влиянию полиароматических углеводородов на амфипод показали (Михайлова, 2002), что у опытных рачков длина тела была меньше, по сравнению с контрольными животными.
Интенсивное судоходство и развитая промышленность являются факторами, определяющими высокий уровень загрязнения прибрежной зоны внутренних морей. По данным ряда авторов (Немировская, 2004), в Белом море можно выделить некоторые районы, испытывающие довольно сильное воздействие определенных загрязняющих веществ. В частности, Кандалакшский залив признан неблагополучным по нефтяному загрязнению (Немировская, 2004).
Содержание общих липидов было ниже у амфипод из «загрязненных» районов на 5-19 %, по сравнению с рачками из «чистых» мест, что отразилось и на количестве липидных фракций (табл. 13). У опытной группы, по сравнению с контрольной, был выше уровень мембранных компонентов - фосфолипидов (на 28-34 %) и холестерина (на 42 % - в точке сбора № 2 и на 8 % - в точке сбора № 3) и меньшее количество основного резервного вещества (эфиров холестерина) на 10-15 %. Большее содержание мембранных компонентов и меньшее запасных липидов у амфипод из «загрязненных» участков, по сравнению с рачками из «чистых» районов обусловлено, по-видимому, снижением интенсивности питания животных и использованием эфиров холестерина при биосинтезе структурных липидов.
Сравнивали фосфолипидный состав амфипод из «загрязненных» (точки сбора № 2 и 3, различающиеся по загрязненности) и «чистых» (точка сбора № 1) районов. Было выявлено, что содержание фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина меньше, соответственно, на 38 и 46 % (в точке сбора № 2) и на 3 и 49 % (в точке сбора № 3), и выше уровень фосфатидилинозитола на 28-33 % (табл. 14). Фосфатидилинозитол влияет на активность №,К-АТФ-азы, тем самым, принимая участие в регуляции водно-солевого обмена. При повышении количества этого фосфолипида происходит патологическое усиление активного транспорта ионов, а, следовательно, и нарушение водно-солевого обмена у исследуемых рачков под влиянием нефтяного загрязнения.
Уровень неидентифицированных фосфолипидов составлял 13-32 % от суммы фосфолипидов, причем от 12 до 31 % приходилось на неидентифицированный компонент, предположительно лизофосфатидилинозитол. Количество этого фосфолипида было выше в опытных пробах, по сравнению с контролем на 5 % (точка сбора № 2) и в 2,7 раза (точка сбора № 3). Увеличение содержания лизосоединений свидетельствует, вероятно, о неблагоприятных условиях обитания рачков в точках сбора 2 и 3, поскольку эти одноцепочечные фосфолипиды могут действовать подобно детергентам, разрушая мембраны (Бергельсон, 1982). Кроме того, лизофосфатидилхолин способен гемолизировать эритроциты, подавлять тканевое дыхание, вызывать некрозы тканей и другие негативные явления в клетке (Грибанов, 1975). Повышение концентрации лизолецитина в тканях эктотермных животных может использоваться в качестве неспецифического теста на патологическое состояние животного (Лизенко и др., 1985).
В жирнокислотном составе общих липидов рачков из условно «загрязненных» районов был ниже на 17-27 % уровень полиненасыщенных жирных кислот (линоленовой, эйкозапентаеновой, линолевой), имеющих пищевой происхождение (табл. 15). Количество пальмитоолеиновой кислоты было меньше у рачков из точки сбора № 2 (на 18 %) и больше у животных из точки сбора № 3 (на 24 %), по сравнению с контрольными значениями. Пальмитолеиновая кислота может служить маркером наличия диатомовых водорослей в рационе живого организма (Кормилец, 2007; Kharlamenko et al., 1995). Поскольку диатомеи участвуют в образовании детрита - основного кормового компонента ракообразных, то выявленные различия могут указывать на изменения структуры биоценоза.
