Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Липидныи состав липопротеинов, сыворотки крови и органов у трехлетних самок радужной форели в годовом цикле , 53
1.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови 53
1.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности (ЛПНП) 57
1.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности (ЛПОНП) 59
1.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности (ЛГГВП) 60
1.5. Характер изменений различных групп липидов в органах 62
1.5.1. Печень 62
1.5.2. Мышцы 64
1.5.3. Яичники 66
Глава 2. Липидныи состав липопротеинов и сыворотки крови у четырехлетних самок радужной форели в годовом цикле 67
2.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови 67
2.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности 71
2.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности 73
2.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности 75
Глава 3. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови у двухлетних самок радужной форели в годовом цикле 77
3.1. Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови 77
3.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности 79
3.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности 81
3.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности 83
3.5. Характер изменений различных групп липидов в органах 85
3.5.1. Печень 85
3.5.2. Мышцы 87
3.5.3. Яичники 89
Глава 4. Липидный состав липопротеинов и сыворотки крови у трехлетних самцов радужной форели в годовом цикле 90
4.1 Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови 90
4.2. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах низкой плотности 91
4.3. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности 94
4.4. Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности 96
4.5. Характер изменений различных групп липидов в органах 98
4.5.1. Печень 98
4.5.2. Мышцы 100
4.5.3. Семенники 102
Обсуждение результатов 104
Выводы 114
Список литературы 115
Приложение 135
- Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности (ЛГГВП)
- Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности
- Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности
- Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности
Введение к работе
Актуальность темы. Исследование состава и обмена липидов, выполняющих в живых организмах структурные, запасные, регуляторные и другие функции, выявило их значительную экологическую вариабельность у представителей разных таксонов (Сидоров и др., 1993). Значительный интерес представляет изучение различных аспектов липидного обмена у рыб, поскольку данная группа низших позвоночных животных, выделяющаяся по видовому разнообразию и условиям * обитания, имеет, в отличие от млекопитающих, ряд особенностей в физиолого-биохимических адаптациях на уровне липидов (Love, 1970; Cowey, Sargent, 1979; Chapman, Forgez, 1985). Одна из отличительных особенностей метаболизма липидов рыб заключается в значительной амплитуде состава и интенсивности накопления липидов в организме, наступающих как в результате эндогенных изменений, так и влияния условий внешней среды, что наиболее отчетливо проявляется В годовом цикле. На актуальность подобного рода исследований указывается в многочисленных работах отечественных и иностранных исследователей (Шульман, 1972; Хочачка, Сомеро, 1977; Шатуновский, 1980; Крепе, 1981; Сидоров, 1983;Killarski, I960).
Эколого-физиологические особенности липидного статуса рыб, -связанные прежде всего с проблемами годовых и жизненных циклов, возрастной изменчивости, половых особенностей и адаптации к различным факторам зависят от соотношения липолиза и липогенеза и в значительной степени определяются системой транспорта липидов.
Уникальной транспортной формой липидов в организме животных и человека являются липопротеины (ЛП) — сложные надмолекулярные соединения, представляющие собой комплекс белков и липидов. ЛП подразделяются на отдельные фракции: хиломикроны, липопротеины низкой (ЛПНП), очень низкой (ЛПОНП) и высокой (ЛПВП) плотности, отличающиеся составом входящих в них белков и липидов и функциями,
осуществляемыми ими в организме. Данные по структуре и функциям липопротеинов получены в основном на традиционных лабораторных животных и человеке, что связанно, прежде всего, с ведущей ролью ЛП в патогенезе ряда заболеваний (Формазюк, 1985; Холодова, Чаяло, 1990; Климов, Никульчива, 1999; Mills, Taylaur, 1971; Mills, 1976; Barbagallo et al., 2002; Frenoux et al., 2003 и многие другие). Недостаточно освещен в литературе вопрос о ЛП низших позвоночных, в частности рыб (Chapman, Forgez, 1985; Babin, Vernier, 1989; MacFarlane et al., 1990; Babin, 1989).
Несмотря на актуальность исследований физиолого-экологических особенностей липидного статуса рыб, работы по исследованию липопротеинов в данном аспекте крайне малочислены (Fremont, Marion, 1982; Black, Skinner, 19S6; MacFarlane et al., 1990; Luizi et al., 1997; Norton et al., 2001), причем они касаются, в основном, их белковой компоненты -апобелков (Bohemen et al., 1981; Babin, 1987a; Babin, 1987b; Poupard et al., 2000). Липидный состав различных фракций ЛП изучен лишь фрагментарно.
Исходя из выше изложенного, представлялось интересным исследовать особенности годовой динамики липидного состава липопротеинов радужной форели, являющейся ценным объектом промышленного разведения и традиционной моделью изучения метаболизма липидов. Для более целостного представления о влиянии сезонности и генеративного обмена, возрастных и половых особенностей на липиды сыворотки крови были дополнительно проанализированы изменения липидного состава некоторых органов (печень, мышцы и гонады).
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение изменений липидного состава липопротеинов сыворотки крови радужной форели в течение годового цикла. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
Проанализировать распределение липидных компонентов во фракциях ЛП у исследуемых групп рыб, отличающихся возрастом и полом.
Исследовать влияние репродуктивного цикла и сезонных изменений на липидный состав ЛП и органов радужной форели.
Определить половые различия в липидном составе ЛП и органов радужной форели.
Изучить возрастную динамику липидного состава ЛП и органов у самок радужной форели.
Научная новизна. Впервые исследован липидный состав основных фракций липопротеинов сыворотки крови (ЛПНП, ЛПОНП и ЛПВП) радужной форели и прослежена его динамика на протяжении годового цикла. Получены новые результаты, дополняющие существующую информацию об изменении общих липидов и их отдельных классов в сыворотке крови и ЛП рыб в ходе репродуктивного цикла. Впервые изучены половые и возрастные особенности липидного состава ЛП радужной форели.
Практическое значение работы. Данные по составу липидов ЛП и органов являются качественными характеристиками радужной форели как ценного объекта аквакультуры и могут быть рекомендованы для решения практических задач рыбоводства. Полученные результаты и сделанные на их основании выводы могут быть использованы в качестве физиолого-биохимических индикаторов для оценки состояния рыб в различные периоды годового цикла и служить основой для решения задач экологического мониторинга. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекционных курсов «Экологическая биохимия» и «Биохимия животных» для студентов ПетрГУ и КГПУ.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены на: Международной молодежной научной школе «Биоиндикация-98» (Петрозаводск, 1998), Международной конференции и выездной научной сессии отделения общей биологии РАН «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии (Карельский НЦ, Петрозаводск, 1999), II (XXV) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» Карельский НЦ (Петрозаводск, 1999), Международной конференции «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство» (Карельский НЦ, Петрозаводск, 2000),
Международной конференции «Биоразнообразие европейского севера» (Карельский НЦ, Петрозаводск, 2001), 10ой Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» УрО Коми НЦ РАН (Сыктывкар, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ, из которых 4 статьи и 16 тезисов.
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц и 14 рисунков и состоит из введения, обзора литературы, методической части, результатов исследования (4 главы), обсуждения результатов, выводов и приложения (9 таблиц). Список цитируемой литературы включает 218 наименований из них 104 иностранных.
Выражаю свою глубокую и искреннюю признательность своим учителям
и наставникам, научному руководителю д.б.н., профессору [B.C. Сидорову и
K.6.H. ЕМ. Лизенко. Автор от всей души признателен научному
руководителю д.б.н. Р.У. Высоцкой за всестороннюю помощь, ценные
советы и рекомендации. Благодарю всех сотрудников лаборатории
экологической биохимии за постоянную поддержку.
Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности (ЛГГВП)
Для того, чтобы создать целостную картину происходящих в течение годового цикла изменений, нами было решено проанализировать динамику липидного состава некоторых органов, имеющих определяющее значение в обмене липидов
Печень является основным органом метаболизма липидов, в ней синтезируются основные фракции ЛП, в связи с чем, особенно важно проследить изменения липидного состава данного органа в годовом цикле.
Нами обнаружена сезонная динамика ОЛ, при которой с мая по сентябрь происходило постепенное возрастание концентрации ОЛ, достигающее максимума в сентябре (21,6±1,42% от сухой массы), затем наблюдалось снижение уровня общих липидов до минимума к апрелю (12,6±0,78% от сухой массы; р 0,05) (рис. 9).
Сезонные изменения ОЛ определялись, в основном, динамикой уровня фосфолипидов, составляющих более 50% от общих липидов. Максимальная концентрация ФЛ была установлена в сентябре (11,4±0,42% от сухой массы; р 0,05), затем уровень ФЛ постепенно снижался до 7,9±0,66% от сухой массы (р 0,05). Доминирующим фосфолипидом являлся ФХ, доля которого была около 60% от общих ФЛ. Соотношение других групп ФЛ было следующим: ФЭА составлял около 20%, СФМ — примерно 10%, около 5% приходилось на ФС, минорными фракциями являлись ЛФХ и ФК. Следует отметить, что динамика каждой из групп фосфолипидов отражала таковую ФЛ, и соотношения индивидуальных ФЛ были относительно стабильными на протяжении всего годового цикла (приложение, табл. 1).
ТАГ составляли вторую в количественном отношении группу липидов, сезонная динамика которых была аналогична вариабельности ФЛ, но имела значительно более выраженный характер. Если концентрация ФЛ от своего максимального значения в сентябре до минимального в апреле изменилась на 3,5% от сухой массы, а ТАГ - от максимального в августе (8,2±0,61% от сухой массы; Р 0,05) до минимума в апреле (2,9±0,29% от сухой массы; р 0,05) на 5,3% от сухой массы (приложение, табл. 1).
В отличие от ФЛ и ТАГ сезонная динамика ХС и его эфиров практически не выражена. Общий уровень составлял для ХС около 1,0% от сухой массы, а для ЭХС примерно 1,2% от сухой массы, лишь незначительно увеличиваясь в период нагула (приложение, табл. 1).
Значение сезонных исследований липидного состава мускулатуры очевидно, поскольку именно они являются одним из основных депо запасных липидов у рыб, и зачастую именно динамика липидов мышц определяет основные колебания липидного статуса всего организма в годовом цикле. Нами был исследован липидный состав белых скелетных мышц. Обнаружена сезонная динамика ОЛ, уровень которых колебался в пределах 9,5-18,5% от сухой массы, причем самые высокие значения были характерны для нагульного периода, а к периоду нереста происходило постепенное снижение концентрации ОЛ, достигающее минимума в апреле (7,5±0,88% от сухой массы) (рис. 9; приложение, табл. 2). В целом тенденция изменения уровня ОЛ в мышцах совпадала с динамикой ОЛ в печени (рис. 9).
Основным липидным компонентом мышц являлись ФЛ, составляющие от 45 до 50% от ОЛ. Динамика данной группы липидов соответствовала изменению уровня О Л в годовом цикле: с начала сезона постепенно увеличивалась концентрация ФЛ, она становилась максимальной в августе (739±0,37% от сухой массы), затем снижалась и к нересту была минимальной (4,7±0,24% от сухой массы). Соотношение индивидуальных ФЛ в Мышцах было аналогично таковому в печени; доминирующей группой являлся ФХ (около 50% от общих ФЛ), вторым в количественном отношении был ФЭА -около 20%, распределение ФС, СФМ, ЛФХ и ФК соответствовало их соотношениям в печени (приложение, табл. 1,2),
В отличие от печени, доля ТАГ в мышцах была более значительна и составляла около 45% от общих липидов. Сезонная динамика концентрации ТАГ была аналогичной изменению уровня ОЛ мышц и практически полностью соответствует изменению ТАГ в печени (приложение, табл. 1, 2). Практически не обнаружено сезонных изменений для концентраций ХС и ЭФХ, их уровень оставался относительно постоянным на протяжении всего годового цикла и составлял для ХС - примерно 0,6% от сухой массы, а для ЭХС - около 1,1% от сухой массы (приложение, табл. 2).
Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности
Сравнение возрастных особенностей липидного статуса транспортной системы интересно и с точки зрения различных этапов онтогенеза рыб. В связи с чем нами был изучен липидный состав липопротеинов у ювенильных особей. Пробы отбирались по схеме, описанной выше. Был исследован липидный состав в липопротеинах, сыворотке крови, печени, белых скелетных мышцах и яичниках.
Характер изменений различных групп липидов в сыворотке крови. В процессе годового цикла содержание общих липидов (ОЛ) колебалось в пределах от 1220 мг/дл до 1500 мг/дл, причем в течение всего сезона происходило постепенное увеличение уровня ОЛ, достигающее своего максимума в апреле (1496,0±138,4 мг/дл). Самая низкая концентрация ОЛ была в мае (1220,0±118,2 мг/дл) (рис. 11, табл. 10). Таким образом, существенных различий (кроме количественного) в сезонной динамике ОЛ у ювенильных и половозрелых самок не обнаружено.
Самой значительной в сыворотке крови была концентрация ФЛ (до 50% от О Л), на долю ТАГ приходилось 20- 25%, ЭХС составляли около 15%, а ХС примерно 10% (табл. 10). Распределение отдельных групп липидов в сыворотке крови свидетельствует о достаточно стабильном их соотношении на протяжении всего годового цикла. Так, соотношение запасных липидов к структурным липидам составляло около 0,6, а индекс Дьерди - 0,2 (табл. 10). Более высокое значение ХС/ФЛ у ювенильных самок обусловлено значительным уровнем ХС по сравнению с сывороткой крови половозрелых самок (табл. 2Й 6, 10). Самые низкие значения концентрации ФЛ обнаружены в начале сезона, в мае (597,3,8±52,4 мг/дл), затем происходило постепенное возрастание уровня ФЛ, достигающее максимума к апрелю (852,8±26,6 мг/дл; р 0,05) (табл. 10). Доминирующим фосфолипидом являлся ФХ, доля которого была около 80% от общих ФЛ. Соотношение других групп ФЛ было следующим: ФЭА составлял около 8%, СФМ - примерно 5%, минорными фракциями являлись ФС, ЛФХ и ФК. Следует отметить, что изменение соотношений ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ у ювенильных самок мало отличалось от динамики индивидуальных фосфолипидов в сыворотке крови половозрелых особей (табл. 2, 6, 10).
Изменение уровня ТАГ в годовом цикле характеризовалось возрастанием его концентрации с мая (297,7±28,1 мг/дл) по сентябрь (332,8±31,4 мг/дл) и постепенным снижением к апрелю (288,3±21,1 мг/дл). При анализе уровня ХС не обнаружено четко выраженной сезонной динамики, его наибольшая концентрация была в сентябре (160,5±14,8 мг/дл; р 0,05) (табл. 10).
В сезонном изменении ЭХС, помимо максимума в апреле (224,4±21,б мг/дл), отмечен небольшой пик в июне (168,2±14}4 мг/дл) (табл. 10).
Характер изменений различных групп липидое в липопротеинах низкой плотности. Было обнаружено, что концентрация ОЛ в ЛГШП и ее динамика в годовом цикле кардинальным образом различается у ювенильных и половозрелых особей. У трех- и четырехлетних самок содержание липидов в данной фракции было самым низким, по сравнению с другими липопротеинами. Напротив, у ювенильных особей уровень ОЛ в ЛГШП был достаточно высоким и варьировал в пределах от 240,0 мг/дл до 600,0 мг/дл. Сезонная динамика заключалась в постепенном снижении концентрации ОЛ с мая (592,0±57,4 мг/дл) по апрель (240,0±22,6 мг/дл; р 0,05) (рис.11, табл. 11).
Как и в липидах в сыворотки крови самой значительной в ЛПНП была концентрация ФЛ (около 45% от О Л), доля ТАГ составляла примерно 25%, ХС - до 20 %, ЭХС - около 10%. Таким образом, соотношение липидных компонентов в ЛПНП было одинаковым для всех исследуемых возрастных групп, что подтверждается одинаковыми значениями ХС/ФЛ (0,4) и соотношением запасных липидов к структурным лшшдам (0,5) (табл. 3, 7, 11).
Сезонная динамика всех групп липидов в ЛПНП была сходной с таковой в ОЛ: с мая (ФЛ - 273Д±24,4 мг/дл; ТАГ - 154,8± 14,8 мг/дд; ХС -114,9±9,6 мг/дл; ЭХС — 48,б±3,8 мг/дл) происходило постепенное снижение их концентраций, достигающее минимальных значений (р 0,05) в апреле (ФЛ -109,6±9,б мг/дл; ТАГ - 64,6±5,8 мг/дл; ХС - 43,7±3,2 мг/дл; ЭХС - 21,2±1,8 мг/дл) (табл, 11).
В фосфолипидах доминирующей группой был ФХ (около 80% от общих ФЛ), примерно 10% приходилось на ФЭА, около 5% на СФМ, минорными компонентами являлись ФС, ЛФХ и ФК. Изменения соотношений ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ в годовом цикле у ювенильных и половозрелых самок были аналогичны (табл. 3, 7, 11).
Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах высокой плотности
Уровень ОЛ в ЛПВП у ювенильных самок был меньше по сравнению с другими фракциями ЛП и значительно ниже, чем в ЛПВП у половозрелых самок, и колебался в пределах 140,0-570,0 мг/дл. До июня происходило возрастание уровня О Л и, после небольшого спада в августе (202,0±18,6 мг/дл), он значительно увеличивался к апрелю (573,0±51,4 мг/дл; р 0,05) (рис, 11, табл. 13).
Распределение отдельных групп липидов в ЛПВП у ювенильных самок несколько отличалось от половозрелых и составляло: ФЛ - около 60% от ОЛ, ТАГ - примерно 17%, ХС - до 10% и ЭХС - 15%. Изменение концентрации ФЛ соответствовало сезонной динамике ОЛ: с начала сезона происходило постепенное возрастание уровня ФЛ и достигало максимума к апрелю (363,8±35,2 мг/дл; р 0,05). Отличий в распределении индивидуальных фосфолипидов в ЛПВП по сравнению с ЛПНП и ЛПОНП не выявлено (табл. 13).
Сезонная динамика ТАГ, ХС и ЭХС соответствовала изменению ФЛ и ОЛ; отмечены два максимума (р 0,05) в их содержании в июне (ТАГ -35,8±3,4мг/дл, ХС - 14,3±1,2 мг/дл, ЭХС - 35,2±3,5 мг/дл) и в апреле (ТАГ -94,8±9,2 мг/дл, ХС - 47,3+4,6 мг/дл, ЭХС - 58,5±5,3 мг/дл) (табл. 13).
Уровни соотношений ХС к ФЛ (0,1) и запасных липидов к структурным липидам (0,4) на протяжении всего годового цикла оставались достаточно стабильными (табл. 13).
Характер изменений различных групп липидов в органах.
Для оценки динамики липидного состава липопротеинов у ювенильных самок радужной форели в годовом цикле был изучен липидный состав в печени, белых скелетных мышцах и яичниках.
Содержание ОЛ в печени ювенильных самок варьировало в пределах от 9 0 до 15,0% от сухой массы и был ниже концентрации липидов в печени трехлетних самок,. Сезонная динамика О Л характеризовалась возрастанием их концентрации с мая (9Д±0,8% от сухой массы) по август (12,4±1Д% от сухой массы), затем, после незначительного снижения, увеличением до максимума к апрелю (14,7±1,2% от сухой массы; р 0,05) (рис. 12; приложение, табл. 4).
Доминирующей группой липидов, как и во всех других случаях, являлись фосфолипиды, составляющие более 50% от общих липидов. Сезонная динамика ФЛ соответствовала изменениям ОЛ: с мая (4,8±0,3% от сухой массы) по сентябрь (6,3±0,5% от сухой массы; р 0,05) происходило увеличение уровня ФЛ, в ноябре он незначительно снижался (5,9±0.,4% от сухой массы), а, затем, возрастал, достигая максимального значения в апреле (7,6±0,7% от сухой массы; р 0,05). В фосфолипидном составе преобладал ФХ, доля которого была около 60% от общих ФЛ. со
Соотношение других групп ФЛ было следующим: ФЭА составлял около 20%, СФМ - примерно 10%, около 5% приходилось на ФС, минорными фракциями являлись ЛФХ и ФК. Следует отметить, что динамика каждой из групп фосфолипидов соответствовала общим ФЛ, и соотношения индивидуальных ФЛ были относительно стабильными на протяжении всего годового цикла (приложение, табл. 4).
Вторую в количественном отношении группу липидов составляли ТАГ, уровень которьж колебался в пределах 3,0-5,3% от сухой массы. Сезонные изменения ТАГ были аналогичны динамике ОЛ. Первый пик концентрации ТАГ обнаружен в августе (5Д±0,4% от сухой массы), а максимум - в апреле (5,3±0,5% от сухой массы) (приложение, табл. 4).
В отличие от ФЛ и ТАГ сезонная динамика ХС и его эфиров практически не выражена. Концентрация ХС варьировала в пределах 0,5-0,8% от сухой массы, а ЭХС - 0,8-1,0% от сухой массы, лишь незначительно увеличиваясь в период нагула и к апрелю (приложение, табл. 4).
Характер изменений различных групп липидов в липопротеинах очень низкой плотности
Уровень ОЛ у самцов колебался в пределах 700,0 - 1200,0 мг/дл, незначительно превышая в ЛПОНП соответствующие показатели у трехлетних самок. С мая (688,0±67,4 мг/дл) концентрация ОЛ постепенно увеличивалась и достигала максимума в апреле (1118,0±Ю1,2 мг/дл) к периоду нереста (рис. 13, табл. 16).
Существенные половые различия обнаружены в распределении отдельных липидных компонентов: доминирующей группой у самцов являлись ФЛ (около 55% от ОЛ; для самок — 50%), доля ТАГ составляла примерно 40% (для самок - 25%), уровень ХС колебался в пределах 5-7% (как и у самок), концентрация ЭХС составляла 3-5% (у самок она достигала до 25%). Таким образом, в основном, различия между самками и самцами определялись соотношением запасных липидов - ТАГ и ЭХС, Значение индекса Дьерди (ОД) и ТАГ+ЭХС/ФЛ+ХС (0,7) на протяжении всего годового цикла были стабильными (табл. 16),
Содержание ФЛ в ЛПОНП колебалось в пределах 370,0-600,0 мг/дл, и в течение годового цикла их уровень постепенно возрастал. В сентябре (410,5±40,6 мг/дл) и январе (433,7±39,4 мг/дл) отмечено два небольших спада концентрации ФЛ. Основным ФЛ как и у самок был ФХ, а распределение индивидуальных фосфолипидов в ЛПОНП соответствовало аналогичным процентным соотношениям в ЛГШП и в сыворотке крови, так же как коэффициенты ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ (табл. 14,15, 16).
С мая по апрель происходило постепенное возрастание концентрации ТАГ, достигающее максимума к нересту (425,3±41,6 мг/дл; р 0,05). В сезонной динамике ХС прослеживается два пика: в сентябре (61,3±5,1 мг/дл) и в марте (68,8±6,2 мг/дл). При анализе изменений содержания ЭХС в годовом цикле отмечено снижение его уровня к августу (13,3±1,2 мг/дл; р 0,05), затем его концентрация увеличивалась, достигая максимума к ноябрю (32,7±ЗД мг/дл; р 0,05), а к апрелю наблюдалось снижение уровня ЭХС (табл. 4).
Концентрация ОЛ у самцов варьировала в пределах 650,0-850,0 мг/дл, что несколько ниже уровня ОЛ в ЛГШП у самок, и с начала сезона постепенно
Таблица 16. Липидный состав ЛПОНП трехлетних самцов радужной форели в годовом цикле (мг/дл), М±т
Май Июнь Август Сентябрь Ноябрь Январь Март Апрель
Нагульный период Зимовальный период Пред нер естовый период Нерест
общие ЛИ1ШДЫ 688,0±67,4 73б,0±64,8 810,0 73,5 825,0±78,3 827,0±75,1 864,О±80,4 969 83,4 1П8,0±101,2
фосфолипиды 374,9±31,6 404,4±38,5 428,7±41,1 410,5±40,6 441,б±42,7 433,7±39,4 514,9 46,7 607,3 ±53л7
триацилглицерины 255,5±22,5 283,5 24,8 306,4 ±27,6 321,2±28,5 294,б±24Д 321,4 ±2б,7 386,8±32,б 425,3 ±41,6
холестерин 35,8±2,8 42,5±3,б 5В,7±4,2 61,3±5,1 52,4±4,3 64Д ±5,7 6Е,8±6,2 62,3±4,8
эфиры холестерина 20,7±1,б 15,3±1,1 13,3 ±1,2 28,3 ±1,7 32,7 ±3,1 2б,2±1,7 25,2±2,2 21,4±1,8
лизофосфатидилхолин 18,9±1,5 15,4±1,2 16,8±1,4 15,3±1,2 19,8 1,7 21,3±1,8 17,2±1,5 18,3±1,4 фосфатидилсерин 20,4±1,7 15,6±1,3 14,б±1,2 1б,9±1,4 28,2 ±2,4 21,5±1,8 1б,б ±1,5 Н7±1,2
сфингомиелин 4б,9±3,2 52,б±4,6 47,5±3,7 52,7±4,6 49,4±3,5 48,0±4,1 65,4 ±5,6 81,0 ±б,3
фосфатидилхолин 243,6±21,5 273,4±20,7 294,5±24,8 274,0±22,б 281,3±24,7 278,5±22,5 353,3 "аЗОД 42І,2 ±38,2
фосфатядилэтанюяамия 35,8±2,8 40,8 3,1 47,5±4,2 44,2±3,8 55,2 ±4,4 55,7±4,1 55,2±4,8 64,8 ±5,3
фосфагидная кислота 6,4±0,3 5,3±0,3 6Д±0,4 5,0±0,4 5,0±0,4 5,1 ±0,4 5,4±0,4 5,2±0,4 холестерин/ фосфолипиды 0,1 0,1 0,1 ОД 0,1 0,1 ОД ОД
триацилглидерины+эфиры холестерина/фосфолипидьН-холестерин 0,7 0,7 0,6 0,7 0,6 0,7 0,7 0,7
фосфатндилхолин/ ф осф агадилэтаноламин 6,8 6,7 6,2 6,2 5,1 5,0 6,4 6,5 фос фатидилхо лин/ сфингомиелин 5,2 5,2 5,3 5,2 5,7 5,8 5,4 5,2. . ..
Примечание: - различия достоверны при р 0,05 увеличивалась, достигая к нересту максимума (810,0±7б,4 мг/дл) (рис. 13, табл. 17).
Распределение отдельных групп липидов в ЛПВП у самок и самцов не различалось: доминирующей группой являлись ФЛ, уровень которых составлял около 70% от общих липидов, доля ТАГ составляла примерно 15%, ХС - около 8%, содержание ЭХС достигало до 10%. Уровни соотношений ХС к ФЛ (0,1) и запасных липидов к структурным липидам (0,3) на протяжении всего годового цикла не изменялись (табл. 17).
Содержание ФЛ составляло 460,0-550,0 мг/дл, с мая до августа их уровень, достигая максимума в апреле (533,3±58,2 мг/дл). Распределение индивидуальных фосфолипидов в ЛПВП не отличалось от соотношения отдельных групп ФЛ в ЛПНП и ЛГТОНП, что отражается и в сезонной динамике коэффициентов ФХ/ФЭА и ФХ/СФМ (табл. 17).
Сезонные изменения ТАГ определялись возрастанием их количества с мая (87Д±8,4 мг/дл) по апрель (129,8±11,6 мг/дл). В годовой динамике ХС и ЭХС прослеживается два пика: в июне (для ХС - 49,3 4,6 мг/дл, р 0,05; для ЭХС - 58,2±5,4 мг/дл) и максимум в ноябре (для ХС - 64,4±6,2 мг/дл, р 0,05; для ЭХС - 76,5±7,2 мг/дл) (табл. 17).
