Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы 8
1. Характеристика белковых веществ зерна пшеницы и их значение в питании 8
2. Изменение белковых веществ в зерне пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и метеоролических условий года выращивания 16
3. Селекция на увеличение содержания и улучшение качества белка зерна пшеницы 24
ГЛАВА II. Объект и методы исследования 34
1. Создание мутантов озимой пшеницы и условия их выращивания 34
2. Методы .исследования 38
ГЛАВА III. Результаты опытов и их обсуждение 42
1. Содержание форм азота и суммарного белка в зерне мутантов озимой пшеницы. Сравнение с исходным сортом и влияние метеорологических условий выращивания 42
а) Содержание общего азота и суммарного белка ... 42
б) Белковый и небелковый азот зерна 54
2. Аминокислотный состав белка зерна мутантов озимой пшеницы 57
а) Изменение содержания аминокислот в зависимости от генотипических особенностей мутанта и метеоро логических условий года выращивания 57
б) Корреляционная связь между содержанием аминокислот и белка в зерне мутантов 69
в) Незаменимые аминокислоты я биологическая ценность белка зерна мутантов 76
3. Электрофоретйческое распределение легкорастворимых белков зерна мутантов в полиакриламидном геле . 80
4. Изучение связи мевду величиной клеток алейронового слоя и содержанием белка в зерне мутантов 85
5. Изучение некоторых технологических свойств зерна мутантов озимой пшеницы 94
а) Количество и качество клейковины 94
б) Показатель седиментации 100
в) Стекловидность зерна III
г) Масса 1000 зерен 117
6. Сбор белка у матантов озимой пшеницы с повышенными питательными свойствами зерна 125
Заключение 128
Выводу 138
Литература 141
- Характеристика белковых веществ зерна пшеницы и их значение в питании
- Создание мутантов озимой пшеницы и условия их выращивания
- Содержание общего азота и суммарного белка
- Изучение связи мевду величиной клеток алейронового слоя и содержанием белка в зерне мутантов
Введение к работе
В настоящее время наблюдается острый дефицит белка в питании населения земного шара. Улучшению биохимических свойств зерна у зерновых культур уделено большое внимание (Ralph , 1974; Veckenstedet a. al., 1974; Ремесло, Бдохин, 1975; Турбин и др., 1975; Брежнев, Шмараев, 1976;Payne , 1976), поскольку на долю зерновых приходится около половины всех белков, потребляемых человеком. Беспрецедентное решение Нобелевского комитета, отметившего премией мира работу агронома, доказывает, что сегодня на колосе хлеба сосредоточено внимание не только специалистов, но и всей мировой общественности, - писал известный увеный-селекци-онер ЇЇ.ЇЇ. Лукъяненко (1979) о Нормане Борлауге.
В государственных планах нашей страны более ранних пятилеток, а особенно в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года" и в Продовольственной программе наряду с увеличением производства зерна, указывается на необходимость улучшить качество зерна.
В результате совместной работы биохимиков, генетиков и селекционеров создаются и внедряются в производство новые сорта с более ценными биохимическими показателями зерна - высоким содержанием белка,улучшенным его аминокислотным балансом, повышенным содержанием лимитирующих аминокислот и т.д. Для создания новых сортов в последнее десятилетие с успехом используется метод экспериментального мутагенеза. В мировом сельскохозяйственном производстве уже к 1975 году возделывалось свыше 150 сортов пшеницы, выведенных на основе мутантов (Ремесло, Коломацкий, 1980).
Климат и почвы Литвы пригодны для выращивания пшеницы, но из-за особенностей распределения осадков и сухих периодов она не всегда обладает хорошим качеством зерна (Булавас, 1968). являются только такие сорта, которые ценные свойства проявляют в разные годы выращивания, т.е. адаптированы к отклонениям метеорологических условий данного региона fcytchinscm, 1974; Дорофеев , 1976; Rudzinskas , 1977; Коровин,1979 ),
Б поисках перспективных генетических источников при помощи химического мутагенеза нами были созданы мутантные линии озимой пшеницы.
Целью настоящей работы явилось изучение белкового комплекса зерна у вновь созданных потенциально-продуктивных мутантных форм озимой пшеницы. Учитывая актуальность подобных исследований, в задачу наших исследований входило:
- Определить содержание белка, формы азота, аминокислотный состав, биологическую ценность белка, фракционный состав физиологически активных белков, а также количество и качество клейковины и некоторые другие свойства зерна мутантов, связанные с белковым комплексом.
- Выявить изменения биохимических показателей зерна мутантов по сравнению с исходным сортом и в зависимости от метеорологических условий года выращивания. Установить адаптивность мутантов по свойствам белкового комплекса к меняющимся условиям года выращивания.
- Изучить корреляционные связи между содержанием белка в зерне мутантов и отдельными аминокислотами, а также некоторыми технологическими свойствами.
- Выявить перспективные форм мутантов озимой пшеницы с улучшенными биохимическими показателями.
Настоящая работа является частью научно-исследовательской тематики, утвержденной Государственным комитетом по науке и технике "Изучение способов применения вновь синтезированных эффективных мутагенов для создания новых продуктивных сортов озимой пшеницы, пригодных для выращивания в условиях Литовской ССР"(В гос. регистрации 70053605, 1973г.).
Изучение изменений белковых веществ зерна как в зависимости от генотипических свойств, так и от метеорологических условий, а также установление корреляционных связей между содержанием белка в зерне и другими биохимическими и технологическими показателями зерна у мутантних линий, представило возможность сделать достоверные обобщения, что внесло вклад в познании биохимии пшеницы, выращиваемой в Литовской ССР.
При изучении изменений содержания аминокислот в белке зерна мутантов, некоторые закономерности были установлены впервые. Итак, установлено, что наиболее лабильной аминокислотой, как по сравнению с контролем С по числу мутантных форм и степени изменения), так и при разных метеорологических условий года выращивания является изолейцин. Установлено, что разные метеорологические условия в значительной степени повлияли на содержание аргинина и серина белка зерна мутантов. Подтверждены редко встречаемые литературные данные о/стабильности содержания триптофана в белке отдельных форм пшеницы, однако, его стабильность под влиянием разных погодных условий нами установлена впервые на опытах с мутантами .
Впервые изучалась корреляционная связь между содержанием белка в зерне и величиной клеток белкового (алейронового) слоя зерна мутантов озимой пшеницы. Литературные данные по изучению этого вопроса отсутствуют.
Впервые также было использовано новое соединение, обладающее мутагенными и противоопухолевыми свойствами - гисфен, при создании изученных нами мутантов.
В практическом отношении наиболее важным в настоящей работе было то, что выявлены мутанты с улучшенными биохимическими свойствами зерна, а также более высокого качества агрономическими свойствами. Перспективные по указанным свойствам мутанты были представлены Литовскому научно-исследовательскому . институту земледелия и Красноуфимской селекционной станции Уральского научно-исследовательского института сельского хозяйства, где они изучались в колекционных питомниках, а лучшие из них вовлечены в гибридизацию. Получены гибриды представляющие интерес для селекции. .
Таким образом, исследования, проведенные в настоящей работе могут иметь теоретическое значение для более глубокого познания изменений белковых веществ в озимой пшенице в зависимости от генотипа и метеорологических условий, а также практическое, так как выявлены, мутантные формы с ценными биохимическими показателями зерна, которые использовались для селекционных работ.
Выражаю глубокую благодарность всем, кто представил помощь при выполнении настоящей работы.
Характеристика белковых веществ зерна пшеницы и их значение в питании
Изучение изменений белковых веществ зерна как в зависимости от генотипических свойств, так и от метеорологических условий, а также установление корреляционных связей между содержанием белка в зерне и другими биохимическими и технологическими показателями зерна у мутантних линий, представило возможность сделать достоверные обобщения, что внесло вклад в познании биохимии пшеницы, выращиваемой в Литовской ССР.
При изучении изменений содержания аминокислот в белке зерна мутантов, некоторые закономерности были установлены впервые. Итак, установлено, что наиболее лабильной аминокислотой, как по сравнению с контролем С по числу мутантных форм и степени изменения), так и при разных метеорологических условий года выращивания является изолейцин. Установлено, что разные метеорологические условия в значительной степени повлияли на содержание аргинина и серина белка зерна мутантов. Подтверждены редко встречаемые литературные данные о/стабильности содержания триптофана в белке отдельных форм пшеницы, однако, его стабильность под влиянием разных погодных условий нами установлена впервые на опытах с мутантами .
Впервые изучалась корреляционная связь между содержанием белка в зерне и величиной клеток белкового (алейронового) слоя зерна мутантов озимой пшеницы. Литературные данные по изучению этого вопроса отсутствуют.
Впервые также было использовано новое соединение, обладающее мутагенными и противоопухолевыми свойствами - гисфен, при создании изученных нами мутантов.
В практическом отношении наиболее важным в настоящей работе было то, что выявлены мутанты с улучшенными биохимическими свойствами зерна, а также более высокого качества агрономическими свойствами. Перспективные по указанным свойствам мутанты были представлены Литовскому научно-исследовательскому . институту земледелия и Красноуфимской селекционной станции Уральского научно-исследовательского института сельского хозяйства, где они изучались в колекционных питомниках, а лучшие из них вовлечены в гибридизацию. Получены гибриды представляющие интерес для селекции. .
Таким образом, исследования, проведенные в настоящей работе могут иметь теоретическое значение для более глубокого познания изменений белковых веществ в озимой пшенице в зависимости от генотипа и метеорологических условий, а также практическое, так как выявлены, мутантные формы с ценными биохимическими показателями зерна, которые использовались для селекционных работ.
Выражаю глубокую благодарность всем, кто представил помощь при выполнении настоящей работы. I. Характеристика белковых веществ зерна пшенипы и их значение в питании Изучению содержания белка в зерне пшеницы свои работы посвятили многие исследователи: Н.М. Тулайков, 1914; Н.Н. Иванов,1929; К. Шляксбергер, 1932; М.И. Княгиничев, 1951; А.Н. Павлов, 1967; Х.У. И СУ. Рехманы ( Н .U .Rehraan, S Л .Rehraan ), 1972 И-др. Суммарный белок в зерне пшенипы в зависимости от сортовых особенностей, климатических факторов и других причин варьирует в пределах от 9,6 до 25,2 % (Княгиничев, 1951), от 7 до 21 % (Смит, 1965). Хотя по процентному содержанию белки не преобладают в зерне пшенипы, тем не менее они являются очень важными в питании, поскольку составляют значительную часть ежедневной пищи человека. Однако, первостепенное значение имеют состав и физико-химические свойства клейковиншх белков, определяющих хлебопекарные свойства пшеничной муки и имеющих решающее значение в усвоении хлеба и других продуктов, приготовленных из нее, человеческим организмом. Это привело к широким исследованиям пшеничного белка, суммируя результаты которых Ц.Х. Бейли в 1944 г. сообщил о фракционном его составе (Смит, 1965). Содержание белка в зерне определяется генетическими факторами. Физиологические причины, от которых зависит различное содержание белка и его свойства у разных сортов, изучены недостаточно. Однако ясно то, что эти различия вызывает неодинаковая интенсивность процессов обмена веществ. Изменчивость содержания белка в зерне пшеницы зависит от климатических факторов, условий выращивания и некоторых других причин. Содержание белка еще недостаточно характеризует качество зерна. Биологическая ценность белка зависит в первую очеродь от его аминокислотного состава (Аллисон, 1952; Княгиничев, 1958; Кретович, 1961), который мы можем установить благодаря современным методам биохимии. К настоящему времени в растениях обнаружено более 100 разных аминокислот (Кретович, 1972; Либберт, 1976). Лишь 20 из них являются протеиногенными. Из 20 аминокислот, входящих в состав белка пшеничного зерна (Княгияичев, 1961), наибольшую часть занимает глютаминовая кислота, которая вместе с проли-ном составляет примерно половину содержания всех аминокислот. Однако, биологическую ценность белка решает содержание в нем незаменимых аминокислот, т.е. аминокислот, которые в организме человека или животных не синтезируются или синтезируются с недостаточной скоростью, чтобы удовлетворять потребности организма, поэтому должны включаться в ежедневный рацион (Аллисон, 1952). Классификация аминокислот основана на работах Роуза и его сотрудников (Альбанезе, 1952). Для человека незаменимыми являются 8 аминокислот: лизия, триптофан, треонин, валин, метеонин, изолейцин, лейцин и фенил-аланин. Для некоторых животных без указанных также незаменимы аргинин и гистидин. Недостаток в пище или корме одной из незаменимых кислот ограничивает использование всех остальных Mitchell, 1952).
Создание мутантов озимой пшеницы и условия их выращивания
В качестве исходного материала для получения мутантов использовалась озимая пшеница (Triticum aestivum L. ) сорта Айдас. Этот сорт, созданный И.И. Булавасом (1968) путем отдаленной гибридизации при скрещивании пшеницы с рожью (Карстен Диккопф У х Дотнувос Дукштеи). При выведении этого сорта внимание было сосредоточено на продуктивности и прочности соломины.
Зїашктеристика сорта Айдас.Колос безостый, белый, цилиндрической формы, плотный, средней длины. Стебель средней высоты -132 см, устойчивый к полеганию. Зерна красные /лютесценс/, средней крупности, овальные. Вегетационный период - 305 дней. Урожайность на конкурсном испытании в Дотнуве в 1957-1960 гг. в среднем была 50,5 ц/га и превышала стандартный сорт на 10,7 ц/га. Сорт устойчив к неблагоприятным условиям зимы, а устойчивость к ржавчине и мучнистой росе, оказалась на уровне райнированных сортов. По химическому составу и хлебопекарным качествам зерно сорта Айдас не отставало от районированных сортов.
Для получения мутантов семена данного сорта обрабатывались широко известными химическими мутагенами: этиленимином /ЭИ/ ин-нитрозометилмочевиной /НМЛ/. В опыты также включили новое производное гистидина - дихлоргидрат метилового эфира р - ди / 2 -хлор-этил / ашнофенацетилгистїїдина /гисфен/, обладающего алкили-рующим и противоопухолевым действием /Дагене и др., 1965; Куторга и др., 1966/. Последний мутаген был синтезирован сотрудниками Института биохимии АН Литовской ССР, мутагенная активность которого нами устанавливалась впервые. Семена сорта Айдас обрабатывались водными растворами мутагенов в следующих концентрациях: ЭИ - 0,02-, 0,04-, 0,06- процентным, НММ - 0,01 - процентным и гасфен - 0,3-процентшм в течение 24 часов. (Контрольные семена на такое же время замачивались в воде). По окончании обработки семена промывались в течение 20 мин. водопроводной проточной водой и сразу высевались в поле. Таким образом, был получен ряд мутантов, отличающихся от исходного сорта морфологическими или биологическими признаками (Шукене, 1969, 1971, 1971 а, 1972) (Приложение рис. 1-7).
Дня биохимических и технолог и ческих исследований были отобраны константные формы мутантов озимой пшеницы, обладающие хозяйственно-ценными признаками: высокопродуктивной кустистостью, продуктивными колосьями, крупным зерном. Таким образом было отобрано 118 потенциально высокоурожайных мутантов, которые изучались у репродукций 1970 и 1971 гг., т.е. мутантные формы четвертого и пятого поколения (М и Щ\$ наиболее перспективные мутанты, также у репродукций 1972, 1976 и 1977 гг. У отобранных мутантов было изучено содержание суммарного белка в зерне, аминокислотный состав, содержание белкового и небелкового азота, фракционный состав легкорастворимых белков в полиакриламидном геле и некоторые технологические свойства муки и зерна, а также подсчитан сбор белка с единицы площади. По всем указанным показателям изучались также исходный сорт Айдас и стандартный сорт Мироновская 808.
Мутанты, а также исходный и стандартный сорта выращивались на Базе лекарственных и технических растений Института ботаники АН Литовской ССР в Еру зале (пригород г.Вильнюс), а наиболее перспективные нами отобранные мутанты испытывались также в Институте земледелия Литовской ССР (г.Дотнува). В Ерузале преобладают дерново-подзолистые слабо оподзоленные почвы, образовавшиеся на крупном песке. По механическому составу это супесчаник с глубиною пахотного слоя 22-24 см, у которого рН = 6,8 - 6,9, содержание гумуса - 2,02 %9 общего азота - 0,118 %t Са - 64,0 мк/ЮО г почвы, Р205 - 20,0 мг/ЮО г почвы, KgO - 16,5 мг/ЮО г почвы. Более низкие горизонты почвы также супесчанные с более кислотной реакцией - рН = 5,7-6,1 (Лапинскене, Виткус, 1976). Почва известкована 5 т/га СаС03. в предпосевную культивацию вносили суперфосфат /?2% - 85 кг/га/ и хлористый калий /К20 - 85 кг/га, азотные удобрения N- 75 кг/га/- ранней весной.
Почва и агротехника выращивания мутантов отдельных репро- дукции по возможности оыла одинаковой, но метерологические условия оказались различными. Вегетационный период от посева зерна мутантов осенью до созревания и сбора урожая распределяли на основные периоды: осенняя вегетация, зимний период, весенняя-летняя вегетация. Известно, что качеству пшеничного зерна особое значение имеют метерологические условия конца вегетационного периода, когда наливается зерно, поэтому нами выделен и период налива зерна. Для каждого периода подсчитали количество выпавших осадков и среднюю температуру воздуха. Условия вегетационных периодов отдельных годов были следующими.
В 1969-1970 гг. мутанты высевались во второй декаде сентября. В период осенней вегетации /от высева до начала среднесуточных отрицательных температур / выпало 198 мм осадков, а средняя температура этого периода была 6,ІС. В зимний период /декабрь - март/ осадков выпало 117 мм, средняя температура была 7,0С. Весенняя вегетация началась с апреля месяца /начало среднесуточных положительных температур/ и до созревания урожая /II декада августа/ выпало 217 мм осадков при средней температуре воздуха 13,7 С /Приложение табл. I/.
Начало и конец вегетационного периода І970-І97ІГГ. совпадает со ороками предыдущего года. Сев производился также во II декаде сентября. Этот год оказался более засушливым как в осеннем, так и в весеннем периоде вегетации, чем предыдущий год. Так, во время осенней вегетации выпало 152 мм осадков при средней температуре 4,5с, во время зимнего спокойствия - 157 мм со средней температурой воздуха - 3,2С, и в весенне-летний период осадков выпало 178 мм при средней температуре воздуха 14,8с. Значит, в весенне-летний период данного года осадков выпало на 39 мм меньше, а средняя температура воздуха была более чем на 1С выше, чем в предыдущем году / Приложение табл. 2/.
Вегетационный период І97І-І972 гг. распределился иначе. Мутанты высевались в I декаде сентября, но среднесуточные отрицательные температуры начались со II декады ноября, поэтому осенняя вегетация продолжалась короче. За осенний период осадков выпало 143 мм при средней температуре воздуха 6,4С. В зимний период - 130 мм со средней температурой - 3,4с. Весенне-летний период оказался наиболее влажным и теплым, ;по сравнению с двумя предыдущими годами. За это время выпало 319 мм осадков при средней температуре воздуха 14,1С /Приложение табл. 3/.
Содержание общего азота и суммарного белка
В белке зерна потенциально высокоурожайных мутантов было изменено разное число аминокислот по их содержанию по сравнению с исходным сортом, а также одни аминокислоты по своему содержанию у отдельных мутантов встречались измененными чаше,чем другие.
Наиболее часто по сравнению.с исходным сортом у мутантов оказались измененными следующие аминокислоты: Тир, Сер, Гис, Тре, Иле, Фен9 у урожая 1970 г. и Лиз, Иле, Фен, Асп, Лей, у урожая 1971 г., и наоборот, наиболее редко по процентному содержанию в белке были изменены Ала, Вал и Лей у мутантов урожая 1970 г., Три, Про, Ала, Apr, Тре - у мутантов урожая 1971 г. Итак, у большинства мутантов в разных репродукциях в зависимости от генотипических особенностей наиболее часто были измененными Иле и Фен, а Ала оказался стабильным (был на уровне контроля).
На процентное содержание аминокислот белка зерна мутантов и контрольного сорта разные метеорологические условия года выращивания оказали значительное влияние. Аминокислоты, которые по содержанию в белке существенно отличались по годам, на табл. 14 отмечены х„ Как видно из этой таблицы, контрольный сорт при разных метеорологических условиях выращивания достоверно отличался по годам по содержанию 8 аминокислот в белке зерна, а изученные перспективные мутанты - по содержанию от 3 (мут. Ш 169) до 13 (мут. $ 26) аминокислот.
С теоретической и практической точек зрения представляло интерес установить, какие аминокислоты по содержанию в белке являются более изменчивыми в зависимости от разных погодных условий и какие более стабильными. Наиболее изменчивыми в этом отношении оказались Apr и Иле ( действительно отличались по годам у 17 мутантов и у исходного сорта), Тре ( у 14 мутантов и у контроля), Вал (у 13 мутантов и у контроля). На процентное содержание других аминокислот метеорологические условия года выращивания проявили менее значительное влияние: содержание Гли и Глу в белке зерна большинства изученных мутантов, а также исходного сорта в разные года выращивания оказалось на одном и том же уровне ( по содержанию Гли между репродукциями различались 2 мутанта, по содержанию Глу - 3 мутанта).
Изолейцин отличался высокой вариабильяостыо по содержанию в белке зерна мутантов озимой пшеницы как в зависимости от гено-типических свойств, так и от разных метеорологических условий года выращивания. Литературные данные по вопросу высокой вари-абильности содержания изолейцина в белке пшеницы отсутствуют.
Степень изменения процентного содержания аминокислот в белке зерна мутантов по сравнению с исходным сортом была неодинаковой. Крайние пределы изменений содержания отдельных ашнокислот в белках изученных наш мутантов видим в табл. 15. У части мутантов нижний предел содержания некоторых ашнокислот оказался значительно ниже уровня содержания соответствующей аминокислоты исходного сорта. Так, Гис у мутанта JS 83, Асп у мутанта В 61, Apr у мутанта В 141 понизили свое содержание в белках данных мутантов относительно на 30-35 % в 1970 г., Лиз у мутанта \% 153, Вал у мутанта J6 61 - на 34-36 % в 1971 г. по сравнению с исходным сортом.
Повышенное содержание некоторых ашнокислот по сравнению с исходным сортом в отдельных случаях оказалось еще более значительное. Так, в 1970 г. процентное содержание Тир в белке зерна у мутанта Ш 50 исходный сорт превысило на 73,6 %, Фен у мутанта В 144 - на 45,3 %, Сер у мутанта В 8/88, Гли у мутанта $50, Лиз у мутанта В 15/161, Ияе у мутанта В 15/161 - на 31,5-38 %. В 1971 г. аминоїшслотн с наиболее значительным превышением их содержания в белке зерна мутантов по сравнению с исходным сортом оказались следуювще: Лей у мутанта В 8/88 - на 50,3 %, Иде у мутанта В 264 - на 44,2 %, Тир у мутанта В 69, Асп у мутанта В 50, Фен у мутанта В 15/161 - на 30-37 %. Изменение других аминокислот, как видно (табл. 15), оказалось в меньшей степени.
Итак, у мутантов разных репродукций по содержанию в наибольшей степени оісазались измененными тирозин, фенилаланин и изолейндн.
Исследователи разных стран, как D.H. Simmonds (1962), В.Ф. Голенков и В.М. Іильзин (1971), A.Javor, s. Ivanko (1975) установили значительные колебания некоторых аминокислот в белках зерна отдельных сортов пшеницы.
Метеорологические условия года выращивания на содержание отдельных аминокислот зерна мутантов проявили значительное влияние. Наиболее существенное различие между репродукциями выявлена у Apr (мут В 83) и Сер (мут. В 8/88). Различия по содержанию этих аминокислот в относительных цифрах составляет около 60 %, а у Гис (мут. В 153), Асп (мут. В 88), Тре (мут. В 26), Вал (мут. В 61), и Тир (мут. В 50) - превышают 50 %, Стабильными в этом отношении были Три (мут. В 312), Глу (мут. № 88), Гли (мут. В 50), Ала (мут.№ 205) и Лей (мут. В 8/88). Различия по содержанию этих аминокислот между репродукциями были небольшими, они не превышали 15-25%. Остальные аминокислоты по изменению своего содержания заняли промежуточное положение.
Изучение связи мевду величиной клеток алейронового слоя и содержанием белка в зерне мутантов
Так как содержание сырой клейковины у стандартного сорта в этом году оказалось высоким (32 %), на ее уровне или несколько выше оказались только 2 мутанта: №15/161 и $ 264.
При сравнении данных по содержанию сырой клейковины у мутантов между отдельными годами (табл. 18 и 19) установили, что как суммарного белка, так и сырой клейковины в зерне большинства мутантов, а также исходного и стандартного сортов накопилось больше в 1971 году с более теплым и засушливым вегетационным периодом. О таком ке влиянии условий года возделывания на накопление белка и клейковины в зерне пшеницы извещали А.Н. Павлов (1967), J. Prugar, P. Vrkoc (1970), А.Г. Гусейнов (1974) и многие другие. Наибольшая разница по содержанию сырой клейковины между отдельными годами была 6 % (относительно 22 %) у мутанта $ 15/161. У 6 мутантов содержание сырой клейковины по годам было довольно стабильным, т.е. было на одинаковом уровне или варьировало в пределах ±1 % (мутанты Ш 205, 6/34, 125, 69, 50, 61).
Качество клейковины. При определении упругих свойств клей-ковины мутантов урожая 1970 г. на измерителе деформации клейковины (ВДК-І) установили, что для большинства мутантов, а также исходного сорта показания шкалы были сверх 70 и до 105 условных единиц. Это указывает, что клейковина относилась ко II группе по качеству и явилась "удовлетворительной слабой". Все мутанты, за исключением трех, в этом году имели ту же характеристику клейковины, и относились к той же группе, что и контрольный сорт (таол. 18). Исключением отмечаются мутанты $ 6/34 и В 61, которые имели клеііковину I группы с характеристикой "хорошая" и мутант й 69, у которого клейковина относилась к III группе и имела характеристику "неудовлетворительная слабая".
При изучении качества сырой клейковины зерна мутантов урожая 1971 г. оказалось, что у большинства мутантов, а также исходного сорта клейковина по качеству относилась тоже ко II группе с характеристикой "удовлетворительная слабая" (табл. 19). Исключаются из этих мутантов 3, у которых клейковина по качеству была I группы с характеристикой "хорошая". Это мутанты Ш 6/34, 153 и 61. Мутантов с клейковиной муки III группы и характеристикой "неудовлетворительная слабая" в этом году не было.
При сравнении качества клейковины мутантов по годам оказалось, что по группам качества большинство мутантов не менялись, оставаясь в этой же группе как в 1970, так и в 1971 гг. В отдельные годы качество клейковины разных групп имели лишь 2 мутанта: Л 69 в 1970 г. имел клейковину III группы, а в 1971 г -II, также мутант J& 153 в 1970 г. имел клейковину II группы, а в 1971 г. - I. Значит, качество клейковины зерна мутантов является генетически обусловленным признаком и мало меняется в зависимости от условий года вырапшвания. В более теплом и засушливом 1971 г. клейковина стала лучшей по качеству по сравнению с предыдущим годом.
Важно то, что два мутанта клейковину хорошего качества выдержали у двух репродукций. Так, мутанты $ 6/34 и $ 61 как в одном, так и в другом году отличались клейковиной I группы с характеристикой "хорошая". Как видно из таблиц, эти мутанты по качеству клейковины превышали стандартный сорт "Мироновская 808", у которой качество клейковины в обоих годах была II группы "удовлетворительная слабая". Сорт Мироновская 808 включен в списки сильных пшениц и,как отмечает А.А. Созинов (1970), при хороших условиях выращивания превосходит по силе муки почти все известные сорта Канады и (ЗЛА, Основным ее недостатком является неустойчивость в формировании силы и хлебопекарных качеств. В наших условиях у сорта Мироновская 808 в разные годы выращивания менялось содержание клейковины, Более теплый и засушливый вегетационный период 1971 года способствовал большему накоплению сырой клейковины в зерне (табл. 22 и 23), Разница между годами по этому признаку была 5 % (относительно 18,5 %) Однако по качеству клейковины между годами у стандартного сорта, как отмечалось, разницы не было.
Государственный стандарт (ГОСТ 13586,1-68) на сильную шпе-нипу среди других требований предъявляет требования на содержание и качество клейковины: содержание клейковины в зерне должно составлять не менее 28 %, качество этой клейковины должно быть первой группы,"
В наших условиях качество клейковины стандартного сорта Мироновская 808 не соответствовало требованиям, предъявляемым к сильной пшеницы по ГОСТ, так как она явилась II грушш.
Важным в наших исследованиях по содержанию и качеству сырой клейковины является то, что 2 мутанта ($ 6/34 и й 61) по этим свойствам соответствовали требованиям, предъявляемым к сильной пшенице, т.е. содержали клейковины не менее 28 %\ которая явилась I группы. На эти свойства указанных мутантов разные климатические условия года выращивания имели малое значение и ценные свойства сохранились в обоих годах выращивания. Значит, мутанты Ш 6/34: и J6 61 являются адаптированными к условиям Литвы по свойствам количества и качества сырой клейковины в зерне.
В литературе мало данных о разработке методов создания сортов,устойчиво сохраняющих высокие физические свойства теста. Следовательно, химический мутагенез является методом, способствующим получению мутантов при создании новых сортов с улучшенными физическими свойствами теста.
