Содержание к диссертации
Введение
2. Литературный обзор 8
2.1. Краткая история выращивания пшеницы в Эстонии 8
2.2. Проблема качества зерна 11
2.2.1. Относительность понятия качества 11
2.2.2. Проблема качества белка 12
2.2.3. Некоторые проблемы селекции на белковость 16
2.3. Роль мутаций в получении форм пшеницы с высоким качеством белка 18
2.3.1. Применение химических мутагенов 19
2.3.2. Генетическая детерминированность белка зерна 23
2.3.3. Морфологические и биохимические признаки 26
2.4. Заключение 28
3. Материал и методы исследований 30
3.1. Объекты исследования 30
3.1.1. Краткая характеристика исходных сортов 31
3.1.2. Получение и выделение мутантов 32
3.1.3. Список использованных мутантов 33
3.2. Методы исследования 36
3.2.1. Определение содержания белка в зерне 36
3.2.2. Влияние уровня азотного питания на содержание белка и аминокислот у мутантов 37
3.2.3. Определение аминокислотного состава белка 37
3.2.4. Определение фракционного состава белка 38
3.2.5. Электрофоретическое разделение глиадина 39
3.2.6. Технологическая оценка образцов 41
3.2.7. Определение нитратредуктазной активности 41
3.2.8. Изучение сезонной динамики содержания азота в листьях 43
3.2.9. Статистическая обработка 43
4. Результаты исследования 45
4.1. Содержание белка в зерне у мутантов и их гибридов 45
4.1.1. Характеристика морфологических мутантов по содержанию белка 45
4.1.2. Влияние уровня азотного питания на содержание белка 55
4.1.3. Наследование содержания белка у гибридов 58
4.1.4. Заключение и выводы 67
4.2. Аминокислотный состав белка зерна у мутантов 68
4.2.1. Влияние уровня азотного питания на аминокислотный состав белка 81
4.2.2. Заключение 82
4.3. Фракционный состав белка зерна и глиадина у мутантов 84
4.3.1. Фракционный состав белка зерна 84
4.3.2. Сравнительный анализ компонентного состава глиадина 90
4.3.3. Заключение 96
4.4. Характеристика технологических свойств зерна и муки мутантов 98
4.5. Нитратредуктазная активность проростков у высоко- и низкобелковых мутантов 101
5. Общее заключение 106
6. Основные выводы 119
7. О перспективности использования исследованных мутантов в качестве высокобелкового исходного материала 121
8. Практические рекомендации 123
Литература 124
Приложение 151
- Применение химических мутагенов
- Электрофоретическое разделение глиадина
- Влияние уровня азотного питания на содержание белка
- О перспективности использования исследованных мутантов в качестве высокобелкового исходного материала
Применение химических мутагенов
Исследования с применением супермутагенов в области химического мутагенеза растений в нашей стране были начаты в Институте химической физики АН СССР в начале 60-х годов. Установлена высокая мутагенная активность более 20 химических соединений. Открытие высокоэффективных химических мутагенов позволило широко использовать метод химического мутагенеза в селекции сельскохозяйственных культур. Из испытанных соединений наибольшей генетической активностью обладают этиленимин (ЭИ), I,4-бисдиазоацетилбутан (ДАБ), диэтилсульфат (ДЭС), диметилсульфат СДМС), №-нитрозо-П -этилмочевина (НЭМ), №-нитрозо- N -метилмочевина (НММ), нитрозо-диметилмочевина (НДММ) (Рапопорт, I960; Рапопорт, Зоз, 1962; Зоз и др., 1964, 1965; Рапопорт, 1966). В настоящее время эффективность этих мутагенов доказана на большом наборе сельскохозяиственных культур. Эти мутагены индуцируют у растений большое количество рецессивных (до 80%), доминантных (до 15%), а также редких типов мутаций (Зоз, 1968).
В селекции пшеницы на белок наиболее пригодными считают НММ в концентрации 0,01%, НДММ в концентрации 0,02% и ДМС в концентрациях 0,01 и 0,02% СХотяновская, 1975).
Техника мутационной селекции поднялась на такой уровень, что ее можно рекомендовать селекционерам растений как практическое орудие с надежной гарантией на успех. Перечень сортов растений, выделенных с помощью химического мутагенеза, включает более 150 названий, в том числе 105 названий пищевых культур и 47 - декоративных растений (Micke,1975; Щербаков, 1979). Многие мутанты проходят в настоящее время испытание. В СССР в 1980 г. было районировано 16 мутантных сортов сельскохозяйственных культур и в Государственном сортоиспытании находились 83 сорта (Бердышев, 1980).
Широко известен мутант пшеницы Новосибирская 67, полученный у сорта Новосибирская 7 в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Шкварников, Черный, 1965). Мутант характеризуется повышенной урожайностью и улучшенными хлебопекарными свойствами и районирован во многих областях.
Обширные работы по индуцированию мутантов с высоким содержанием белка проведены в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства (КНИИСХ) под руководством академика П.П.Лукьяненко. У сорта Безостая I получен ряд компактоидных и карликовых форм с повышенным содержанием белка в зерне. Некоторые из них содержат 21-23% белка против 13-14% в исходном сорте (Лукьяненко, Жогин, 1973). У этого же сорта с помощью НЭМ и НММ индуцированы короткостебельные мутанты: мутант 48 и Краснодарский карлик, послужившие исходным материалом для ряда сортов озимой мягкой пшеницы - Полукарликовая 49, Эстафета, Криница, Одесекая полукарликовая и Одесская 75 (Лукьяненко, 1969; Шевцов, 1981).
Выделены линии, которые по урожайности приближаются к стандартам и содержат в зерне белка на 2-3% больше. На основе полученных А.Ф. Жогиным высокобелковых и высоколизиновых мутантов с дефектным эндоспермом В.А. Алфимовым созданы более продуктивные линии с нормальным типом зерна, повышенным содержанием белка и лизина (Пучков, 1981). Несмотря на то, что большинство высокобелковых низкостебельных мутантов уступает по продуктивности исходному сорту, они являются ценным материалом, для скрещивания.
Во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (ВСГИ) изучено качество многих сотен морфологических мутантов озимой пшеницы сортов Безостая I, Мироновская 808 и Мироновская юбилейная (Сичкарь, 1976). Устоновлено, что тип мутагена и его доза, а также генотип исходного сорта играют важную роль в возникновении мутаций подобного рода. Отобраны мутанты, содержащие 15-16% сухой клейковины, что на 4-5% выше, чем у исходных сортов. Изучено содержание белка в линиях озимой пшеницы, обработанных химическими мутагенами, но морфологически не отличающихся от контроля. Оказалось, что мутагенные факторы, которые не оказывают действия на морфологические признаки растений, вызывают значительное количество микромутаций по этому признаку. Отобраны линии с 15-16-ным содержанием белка (при 12,5% в контроле) и с высоким качеством клейковины.
В опытах А.П. Орлюка (1973) получены мутанты, характеризующиеся высоким содержанием белка и улучшенным качеством клейковины,у озимых сортов пшеницы сортов Безостая I, Мироновская 808, Одесская 16 и Белоцерковская 198.
У ярового сорта Норрена и озимого сорта Мироновская юбилейная в Эстонской ССР выделены мутантные линии, которые превосходят исходный сорт по содержанию белка на 2-4$, а по продуктивности находятся на уровне исходных сортов или превышают его (Прийлинн и др., 1974; Прийлинн и др., 1975).
Поиск мутантов с высоким содержанием белка ведется во многих лабораториях мира (Johnson и др., 1968; Swaminathan , 1969; Gusafsson , 1969; Dumanovic и др., 1970; Munck, 1972; Kaul, 1973).
Хорошо известен индийский сорт пшеницы Шарбати Сонора повышенным содержанием белка и лизина, а также высокой урожайностью (16,6% белка и 3% лизина в белке против 14 и 2,4% соответственно у исходного сорта). Получение этого мутанта свидетельствует о том, что существует возможность одновременного улучшения нескольких признаков, которые обычно находятся в обратной корреляции между собой (Swaminathan, 1972). 0 получении подобных удачных индуцированных мутаций сообщают многие селекционеры и исследователи (Губанова, Каляскина, 1976; Сичкарь, 1976; Bhatia и др., 1978; Мус-тафаев и др., 1981).
Значительный интерес представляют мутации по признакам, определяющим технологические качества зерна. У яровой и озимой пшеницы получены мутанты с измененными технологическими свойствами (Джангазиева, 1975 а, б; Марьюшкин и др., 1975), при этом мутагены НЭМ (0,025%) и ЭИ (0,01%) оказали значительное влияние на изменчивость качества клейковины озимой пшеницы. Мутанты с улучшенными технологическими показателями широко используются в скрещиваниях (Джангазиева 1975 б; Воробьева и др., 1980).
Электрофоретическое разделение глиадина
Определение фракционного состава белка проводилось по методике ВИРа (Методы..., 1973), в основу которого положен метод Осборна. Метод основан на последовательном извлечении отдельных белковых фракций соответствующими растворителями с последующим количественным учетом выделенных белков. Содержание отдельных фракций определяли путем сжигания экстрактов с дальнейшим определением в них азота.
Фракционное разделение белков начинали І М раствором хлористого натрия, забуференным 0,1 М раствором пирофосфата натрия. Водная экстракция была исключена, потому что в водный раствор легко переходит глиадин, особенно при повторных обработках. Экстракция соле-растворимой фракции проводилась в течение 18 ч при 4С. Надосадоч-ную жидкость центрифугировали при 6000 g в течение 15 мин на холоду. Осадок отмывали 4 раза охлажденным солевым раствором до исчезновения реакции на белок по Лоури.
Из остатка при помощи двукратного объема 70%-ного этанола экстрагировали глиадин. Экстракция проводилась при комнатной температуре в течение трех часов. При более низкой температуре (ниже +8С) глиадин выпадал в осадок. Осадок промывали 3 раза пятикратным объемом 70%-ного этанола. Надосадочную жидкость отделяли центрифугированием при 6000 g в течение 15 мин при комнатной температуре.
Глютенин экстрагировали из остатка трехкратным объемом 0,05 н. раствора едкого натра на холоду в течение трех часов. Центрифугирование проводили при 6000 g на холоду в течение 30 мин. Осадок промывали до исчезновения реакции на белок. Оставшийся материал высушивали и сжигали. Азот определяли колориметрически с реактивом Несслера.
Анализы проводились с урожаями 1976 и 1977 гг., в трех повтор-ностях. Изучались мутанты как с относительно высоким, так и с низким содержанием белка. Группу высокобелковых мутантов составили яровые К-46, S-82, 4-56, Т-203, 7-84, индуцированные у сорта Норрена, и озимые II, 78 и 44, индуцированные у сорта Мироновская юбилейная. Группу низкобелковых составляли яровые Т-36, T-I3 и T-I80, индуцированные у сорта Норрена, и озимые 36, 19, 59, 5 и 18, индуцированные у сорта Мироновская юбилейная. Изучались также сорта мягкой пшеницы Норрена и Мироновская юбилейная - как исходные и Ленинградка и Мироновская 808 - как стандарты. Работа проведена с 69 мутантньми линиями, полученными у сорта Норрена и 16 мутантньми линиями, полученньми у сорта Мироновская юбилейная. Глиадины выделяли по методике, разработанной в лаборатории белка и нуклеиновых кислот ВИР (Методы , 1973) 70%-ным этано лом из свежеразмолотой муки после удаления альбуминов и.глобули нов I н. раствором хлористого натрия в 0,1 М фосфатном буфере СрН 7,0). Спиртовый экстракт глиадинов диализовали в течение 36 ч против 0,1 н. уксусной кислоты при 4С. Глиадины делили на 7,5%-ном полиакриламиде с 35%-ной уксусной кислотой и 5 М мочевиной. Белок наносили на гель в 6%-ном акриламиде в присутствии 2 М мочевины по 0,1 мл раствора,содержащего около 0,200 мкг белка. Содержание белка в экстракте определяли по Лоури. Электрофорез проводили в трис-ацетатном буфере (рН 3,4) в охлаждающей ванне в течение 5 ч 30 мин при силе тока 4 мА на трубку. По окончании электрофореза гели высвобождали из трубок при помощи медицинского шприца и фиксировали в 7%-ной трихлоруксусной кислоте (ТХУ). После проявления электрофореграмм их фотографировали, сравнивали и записывали состав компонентов глиадина в виде формулы по эталонному спектру (Определение подлинности..., 1975). Для выделения глиадинов использовали среднюю пробу. Ввиду большой популяционной гетерогенности спектров глиадина f многих сортов (Зоз и др., 1975) проверяли однородность спектра глиадина. Для этого определяли белковый спектр у исходных сортов уія нескольких сот растений. Сорт Норрена и сорт Мироновская юби-іейная на наших сортовых участках по спектрам глиадина оказались днородными. Эта часть работы была проведена во Всесоюзном институте расте-шеводства им. Н.И. Вавилова под руководством канд. наук Н.К. Губаревой и И.П. Гаврилюк. Технологическую оценку образцов проводили в лаборатории технологической оценки сельскохозяйственных культур ВИР. Определяли набухаемость муки в уксусной кислоте микрометодом, массу 1000 зерен, стекловидность зерна, общий выход муки; на микрофаринографе определяли ВПС, стабильность теста, время до начала разжижения, разжижение в единицах фаринографа; на микроальвеографе определяли силу муки в единицах альвеографа; пробную выпечку хлеба проводили микрометодом (Методические указания, 1976). Технологическую оценку проводили только у тех образцов, которые отличались от исходного сорта продуктивностью или содержанием и качеством белка. Из урожая 1975 г. оценили 9 мутантов, полученных у сорта Норрена - К-46, T-I3, S-82, Т-36, Т-203, 7-84, и сорт Ленинградку как стандарт. Из урожая 1976 г. оценили 9 мутантов, полученных у сорта Норрена, и сорт Ленинградку как стандарт, 10 мутантов у сорта Мироновская юбилейная и сорт Мироновскую 808 как стандарт. Из урожая 1977 г. оценили 4 мутанта, полученных у сорта Норрена, и 2 мутанта, полученных у сорта Мироновская юбилейная.
Влияние уровня азотного питания на содержание белка
Гибридные поколения и их родительские формы выращивали в поле на грядках шириной I м, расстояние между растениями в рядке было 7 см, междурядие 15 см. Кастрация цветков производилась вручную, опыляли одиночно. По каждой комбинации кастрировали от 20 до 40 колосьев. Семена высевали в поле по схеме: мать - гибрид - отец. При уборке и пересеве гибридов сохраняли индивидуальность растений.
Содержание белка определяли в и Р2 у отдельных растений, с Р., - у семей и линий. В табл. 7 и 8 приведены минимальные и максимальные границы содержания белка у этих комбинаций.
Содержание белка сильно варьирует ВР1 и Рр в зависимости от комбинаций скрещивания. Большинство растений во всех комбинациях находилось на уровне среднего показателя родителей, часто на уровне родителя с более низким содержанием белка. Однако некоторые растения и линии превосходили обоих родителей. В литературе имеется множество противоречивых данных по наследованию количества белка. Показано, что гибриды Р1 по количеству белка занимают промежуточное положение между родительскими формами с уклоном в сторону высокобелковых мутантов (Володин и др., 1978). По данным других авторов (Созинов и др., 1972) при внутривидовой гибридизации большинство гибридов F-, находилось на уровне родительских сортов или уклонялось в сторону худшего родителя, достоверных трансгрессий по белку ими не наблюдалось. В то же время хорошо известны попытки П.П. Лукьяненко применить мутанты в селекции на высокобел-ковость. Им совместно с А.Ф. Жогиным (Лукьяненко, Жогин, 1973) предложено проводить скрещивание разных морфологических мутантов для получения высокобелковых форм пшеницы. Например, при скрещивании сферококкоида, содержание белка у которого в зерне составляло 16,9$, с компоктоидом, содержащим 15,5% белка, получены гибриды, содержащие 18,1% белка. Джонсон с сотрудниками (Johnson и др., 1978) получил гибриды от скрещивания Атласа бб с Нап Хал, которые превосходят по содержанию белка обоих родителей. Все эти данные говорят о сложности наследования количества белка.
Интересные результаты получены нами в комбинации скрещивания мутантов S-82 и К-46 (схема I и 2), которые заметно различаются как по содержанию белка, так и по высоте стебля и типу колоса. В первом поколении гибридов все растения фенотипически были похожи на К-46 в обеих комбинациях, а высота соломы и размер колоса были заметно больше, чем у мутанта К-46. Из этого можно сделать вывод, что компактоидность колоса является доминантным признаком. Во втором поколении происходило расщепление растений: с фенотипом К-46 и S-82. В комбинации К-46х S-82 из 229 растений 151 были фенотипически сходны с К-46 и 78 с S-82 (соотношение 2:1), а в обратной комбинации S-82xK-46 из 317 растений с К-46 были схожи 213 и с S-82 104 растения (соотношение 2:1). Расщепление растений во втором поколении на 2:1 свидетельствует о том (Дубинин, 1970), что в данном случае доминантная мутация компактоидности обладает рецессивным летальным действием. Можно полагать, что гомозиготы по компактоидности погибают.
В третьем поколении растения с морфологическими признаками S-82 давали однородное потомство типа S-82, у растений, похожих на К-46 произошло опять расщепление морфологических признаков колоса на типы К-46, S-82 и исходный сорт. Следовательно, линия К-46 является гетерозиготой в отношении компактоидности. И действительно, у этого мутанта в каждом поколении наблюдается расщепление на компактоиды и нормальные растения.
Содержание белка было выше у тех растений и семей, которые морфологически были похожи на К-46 в обеих комбинациях скрещивания. Это указывает еще раз на это, что компактоидность связана с высоким содержанием белка. Среднее содержание белка находилось в интервале показателей родителей, склоняясь в сторону родителя с более низким содержанием белка. Однако у нескольких растений и семей наблюдалось весьма высокое содержание белка как в Р1 , так и в F2 и FT Такие же результаты получены при гибридизации сортов ППГ 186, Мироновская 808 и других сортов СССР и лучших сортов США. В течение трех лет было проанализировано содержание белка в зерне гибридов F.j , получаемых ежегодно при скрещивании одних и тех же сортов. Ни в одной из комбинаций не было отмечено гетерозиса по содержанию белка в зерне, все гибриды занимали либо промежуточное положение, либо уступали обоим родителям (Губанова,. 1977).
По-видимому, признак белковости определяется большим числом полимерных генов, так как в среднем все потомство оказывается более или менее промежуточным между родительскими особями во всех проведенных опытах.
В наших опытах содержание белка у гибридов в первых поколениях колебалось в довольно широких пределах. В более поздних (от четвертого до восьмого) поколениях были изучены комбинации мутантов Т-203 и T-I3. Содержание белка у гибридов находилось в промежутке средних значений родителей. Можно было отметить, что у линий, где материнской формой служил мутант с высоким содержанием белка (Т-203), показатели содержания белка были выше, чем в обратной комбинации. Некоторые линии устойчиво сохраняли содержание белка на высоком уровне. Так, например, в комбинации Т-203хТ-ІЗ у шести линий из 18 содержание белка находилось постоянно на уровне 16-17%. Подобные результаты известны и из литературы (Пшеницы мира, 1976, с. 389-390; Bhatia и др., 1978). Проводя скрещивания между высокобелковыми и другими сортами, авторами найдено, что во всех вариантах гибриды по содержанию белка занимали промежуточное положение между родителями как в первых двух, так и в последующих поколениях. Данные нашей работы, а также других авторов хорошо согласуется с теорией полимерных генов, согласно которой уровень развития количественного признака должен быть промежуточным между уровнями развития признака исходных родительских форм. Можно согласиться с предположениями о полигенном характере наследования такого количественного признака как содержание белка.
О перспективности использования исследованных мутантов в качестве высокобелкового исходного материала
Если сравнить по электрофоретическому спектру мутант Т-203 с сортом Норрена, то выясняется, что они отличаются только по одной линии в 60-фракции. Норрена имеет следующую формулу глиади-на: Сд 246789 Т 2345 fi 2345 об 567, а мутант Т-203: СО 346789 Т2345 у 2345 о& 567. В то же время, как видно из табл. 19 (приложение), Норрена и мутант Т-203 различаются по многим технологическим свойствам. В разные годы показатели также очень сильно варьируют, причем в разные стороны. Следует отметить, что в 1976 г. все технологические показатели были ниже, чем в 1975 г. Сравнение данных двух лет показывает, что мутант превосходит исходную форму в оба года по стекловидности, ВПС и разжижению и уступает исходной форме по общему выходу муки, времени до начала разжижения, показателю валориметрии и силе муки. Можно предположить, что указанные различия в технологических свойствах связаны с линиями О 2 жСд 3 в спектре.
При сравнении показателей технологической оценки у сорта Норрена и мутанта К-46, имеющих одинаковый спектр глиадина, выявляется довольно большое различие между ними. Аналогично изменились у них в 1976 и 1977 гг. только набухаемость и разжижение. Таким образом, в нашем случае, очень трудно установить зависимость технологических показателей от белковых спектров. Чрезвычайная сложность поставленной задачи объясняется главным образом тем, что качество зерна представляет собой полигенный показатель, контролируемый множеством генов и в большой степени подверженный феноти-пической изменчивости. Синтез глиадина же, как установлено в работах с анеуплоидньми линиями сорта Чайниз Спринг, контролируется генами хромосом гомеологических групп I и б геномов А, В и D С Boyd, Lee , 1967; Shepherd , 1968; v/rigley , 1972; Митрофанова, 1976), а каждая белковая линия контролируется одним или немногими генами, т.е. является моно- или олигогенным признаком. К тому же показано ( Doekes , 1968; Wrigley, Shepherd , 1973; Autran, Bourdet , 1975), что электрофоретические спектры глиади-на сортов остались без изменений при выращивании их в разных условиях. Таким образом, понятно, почему очень трудно связывать технологические показатели зерна с белковьми спектрами. Высказано даже мнение об отсутствии зависимости между спектрами проламинов и качеством (Прищеп и др., 1974). Тем не менее многими исследователями, как показано выше, отмечены зоны спектра, компоненты тех или иных зон или отдельные блоки этих компонентов, явно связанные с показателями качества зерна.
Также обстоит дело и при сравнении белковости и спектров белка. Согласно данным моносомного анализа, содержание белка контролируют гены, расположенные в хромосомах 2А, ЗА, 4А, 5А, 7А, 6В, 7В, 4D, 5D и 7D (Федин, 1975), а синтез глиадина контролируют гены в хромосомах I и 6 гомеологических групп геномов А, В и D ( Boyd, Lee , 1967). Поэтому в спектрах глиадина и не найдено маркерных линий для высокобелковости.
Для предсказания высокобелковости селекционного материала не раз обращались к ферментам, занимающим ключевые позиции в цепи превращения азота в белковые вещества. Как уже показано выше, во многих случаях активность HP коррелирует с продуктивностью и. содержанием белка в зерне. Поэтому разными авторами предлагается использовать этот показатель как тест на высокую урожайность и на высокое содержание белка. Наши данные подтверждают, что действительно определенная надежда на это имеется. Но у этого метода тоже есть свои преимущества и недостатки. Преимущества заключаются в быстроте определения, что создает возможность проанализировать сравнительно большой материал. Недостатком является потеря определяемого материала. Поэтому в настоящее время крайне необходима разработка методов, позволяющих быстро проводить анализ без повреждения зерна. Некоторые намеки в литературе встречаются, но приведенные методы далеко не всем доступны.
При использовании биохимических методов для оценки селекционного материала необходимо помнить, какие причины лежат в основе повышенного содержания белка в зерне (Павлов, 1975; Колесник, Павлов, 1977):
1) повышенное поглощение азота растением и накопление его в вегетативных органах в период до цветения; позже, в период налива зерна этот азот может использоваться для синтеза белка в зерне; 2) интенсивное поглощение азота корнями из почвы в период налива зерна; 3) более полный отток азотистых веществ из вегетативных органов в зерно; 4) повышенная аттрагирующая и синтетическая способность зерновок. Из четырех перечисленных причин две первые связаны со снабжением растений азотом и с активностью HP. Немаловажное значение имеет и снабжение растения водой. Как нами, так и другими авторами (Brunori и др., 1981) установлены у разных мутантов различия в накоплении азота в зерне, листьях и в активности HP. Накопление белка у мутантов во многих случаях связывают с иными механизмами, чем у исходных сортов. По кинетике накопления сухого вещества и азота мутанты значительно отличались от исходных сортов. Думается, что скрещивание между собой генотипов, различающихся по динамике накопления сухого вещества и азота, позволяет выделить новые рекомбинанты с высоким содержанием белка. Из всего сказанного выясняется, что изучение физико-химической природы белков и механизма их синтеза очень важно для раскрытия важнейших биологических процессов. Фундаментальные исследования в области химии и биохимии белка зерна являются предпосылкой решения проблемы увеличения ресурсов пищевого и кормового белка.
Роль мутагенеза в этой задаче огромна. Химические мутагены, обладая высоким генетическим эффектом, действуют одновременно на всю систему клетки, вызывая изменения в метаболических процессах, проявляющихся сразу после воздействия на семена растений (Мотори-на, Сальникова, 1974). Изучение физиолого-биохимических показателей у мутантов различных видов растений, выделенных по изменению морфологических признаков, свидетельствует о глубоких изменениях метаболизма, вызываемых ..мутагенами.
Хотелось бы закончить обсуждение словами двух крупных исследователей в области мутагенеза С Sigurbjornsson, Micke, 1969): "Индуцированные мутации, по их существу, казалось бы предлагали простую альтернативу традиционной селекции. Теперь, много лет спустя, мы опытнее. Мы знаем, что успех в селекции растений все еще зависит от тщательной работы, базирующейся на основательных знаниях о растительном материале и основных принципах, и как хорошо известно - и от счастья".
