Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы
ГЛАВА II. Материал и методика исследований 41
ГЛАВА III. Результаты исследования и обсуждение особенности мутантно-сортовой гибридизации при использовании в комбинациях скрещивания генетически нестабильных мутантов яровой пшеницы 51
3.1. Генетический анализ нестабильных мутантов яровой пшеницы 55
3.2. Завязываемость гибридных зерновок при мутантно-сортовой гибридизации яровой пшеницы 68
3.3. Формообразовательный процесс у мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы при участии в комбинациях скрещивания генетически нестабильных мутантов 80
3.4. Влияние облучения родительских форм на формообразовательный процесс у нестабильных мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы 103
3.5. Дестабилизирущее действие чужой пыльцы при мутантно-сортовой гибридизации в зависимости от используемых генераций мутанта 114
3.5.1. Изучение зависимости генетической нестабильности мутантов и мутантно-сортовых гибридов от особенностей мейотического деления 126
3.6. Наследование фенотипически измененных признаков у мутантно-сортовых гибридов в F3 и F4
3.7. Изучение возможностей модификации степени развития количественных признаков с помощью изменения генотипической среды при мутантно-сортазой гибридизации ... 140
3.8. Особенности отбора и испытание мутантно-сортовых гибридов на урожайность... 149
Выводы 160
Литература
- Генетический анализ нестабильных мутантов яровой пшеницы
- Формообразовательный процесс у мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы при участии в комбинациях скрещивания генетически нестабильных мутантов
- Изучение зависимости генетической нестабильности мутантов и мутантно-сортовых гибридов от особенностей мейотического деления
- Изучение возможностей модификации степени развития количественных признаков с помощью изменения генотипической среды при мутантно-сортазой гибридизации
Введение к работе
Успешное решение зерновой проблемы, поставленной ХХУІ съездом КПСС и Майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС, во многом связано с дальнейшим развитием исследований по генетике растений, генетическим обеспечением селекционного процесса и улучшением селекционной работы.
Существенный вклад в реализацию этой важнейшей народнохозяйственной задачи призван внести экспериментальный мутагенез, как один из основных методов получения новых генотипов сельскохозяйственных растений.
Однако, учитывая сравнительно низкую частоту индукции наследственных изменений и пониженную жизнеспособность и продуктивность подавляющего большинства созданных мутантов становится очевидной задача дальнейшего совершенствования этого метода. К числу главных направлений поиска можно отнести проблему рационального использования ежегодно накапливающегося фонда мутантов важнейших сельскохозяйственных культур.
Одним из путей эффективного решения названной проблемы может быть внедрение результатов исследований, выполненных в лаборатории экспериментального мутагенеза Института генетики и цитологии АН БССР. При разработке темы: "Изучение генетических особенностей радиационных мутантов сельскохозяйственных растений" было обнаружено, что при радиационных воздействиях, наряду с получением обычных мутантов, в потомстве М« появляются формы, которые при дальнейшем размножении дают расщепляющееся потомство. При расщеплении таких мутантов со сравнительно большой частотой выщепляются формы с признаками, отсутствующими у исходного сорта и самого мутанта. Эти данные, полученные на яровой пшенице, ячмене и тритикале, послужили основанием для целенаправленного изучения этого нового явления в экспериментальном мутагенезе растений.
Первый этап работы состоял в детальном изучении мутантных генотипов, дающих в течение длительного периода фенотипически неоднородное потомство. Подобные генотипы, кроме чисто научного интереса, имели и большое прикладное значение, т.к. давали возможность существенно повысить эффективность экспериментального мутагенеза за счет дополнительной генотипической изменчивости, возникающей при расщеплении таких мутантов в течение нескольких генераций. Наличие расщепляющихся мутантов определили необходимость дать определение и расшифровать причины столь интересного явления. В связи с тем, что в потомстве одного колоса расщепляющегося мутанта формируются фенотипически различные особи, было принято решение называть это явление генетической или наследственной нестабильностью, а сами мутанты, обладающие этим свойством - генетически нестабильными мутантами. При этом подчеркивалось, что указанная нестабильность является свойством всего генотипа, а не отдельного мутантного гена.
На втором этапе, т.е. при изучении характера наследования признаков у потомков от каждой расщепившейся (в предыдущем поколении) группы растений, было установлено не менее важное явление, связанное с постепенным затуханием формообразовательного процесса. Оказалось, что у большинства нестабильных мутантов яровой пшеницы, через 5-7 поколений заканчивается процесс расщеплениями в каждой расщепившейся семье формируется фенотипически однородное потомство. Этот процесс был назван фенотипической стабилизацией генетически нестабильных мутантов.
На третьем этапе происходила разработка рабочей гипотезы, объясняющей причины проявления названных явлений. В результате была предложена точка зрения, согласно которой расщепляющиеся мутанты относились к генотипам особого типа, у которых одновре-
- б -
менно или раздельно произошла мутация структурного гена и нарушение функции регуляторного гена, ответственного за процессы конъюгации и кроссинговера в мейозе. Нарушение функции регуляторного гена могло произойти или непосредственно под действием радиации или под влиянием мутации структурного гена. Следствием этих событий, согласно нашей гипотезы, является изменение традиционных, эволюционно закрепленных точек обмена при конъюгации гомологичных хромосом, а следовательно образование в разных цветках колоса разнокачественных (по архитектонике и генным взаимодействиям) половых клеток и формирование фенотипически различных особей в потомстве. Постепенная типизация кроссинговера в новых точках обмена каждого цветка колоса, является (при условии самоопыления) одним из главных' механизмов, с помощью которого можно объяснить фактически наблюдаемую стабилизацию в старших поколениях нестабильных мутантов.
Разработка четвертого этапа выполнена в настоящей диссертационной работе. Однако следует отметить, что автор принимал непосредственное участие в разработке всех вышеуказанных этапов. Предпосылкой четвертого этапа являлось обобщение фактически наблюдаемых явлений, проявляющихся при выращивании нестабильных мутантов. На основании обобщения было сделано заключение, что индуцированная' нестабильность и фенотипическая стабилизация потомства старших генераций обусловлены разными процессами. Причиной первого скорее всего является изменение структурного гена и его влияние на регуляторный ген, а стабилизация является следствием более сложных причин, из которых главной является типизация новых точек обмена в каждом цветке колоса. Исходя из этого было предположено, что фенотипическая стабилизация должна иметь относительный характер и может осуществляться только в условиях самоопыления при объединении половых клеток с идентичной архитекто-
_ 7 -
никой и генными взаимодействиями как внутри одной группы сцепления, так и между аллельными генами гомологичных хромосом. В противоположность этому при перекрестном опылении, особенно пыльцой нормального сорта, указанная гомология будет нарушаться, и в гибридном потомстве должна наблюдаться более широкая изменчивость, чем при межсортовой гибридизации.
На основании вышеизложенного была сформулирована основная цель работы, которая состояла в разработке новых приемов и методов, обеспечивающих дальнейшее повышение эффективности экспериментального мутагенеза яровой пшеницы на основе использования явления генетической нестабильности. Реализация указанной цели достигалась решением следующих задач:
провести генетический анализ нестабильных мутантов, определить тип мутации структурного гена и характер наследования мутантного признака;
определить завязываемость гибридных зерновок при мутантно-сортовой гибридизации;
установить особенности формиобразовательного процесса у мутантно-сортовых гибридов при использовании в комбинациях скрещивания нестабильных мутантов;
выяснить перспективы расширения спектра изменчивости мутантно-сортовых гибридов при облучении родительских форм;
изучить дестабилизирующее действие чужой пыльцы при мутан-тно-сортовой гибридизации в зависимости от генерации мутанта после его выделения в М«;
установить связь генетической нестабильности мутантов и мутантно-сортовых гибридов с особенностями мейотического деления;
провести оценку степени развития количественных признаков мутантно-сортовых гибридов и определить наиболее эффективные комбинации скрещивания;
определить характер наследования фенотипически измененных признаков у мутантно-сортовых гибридов в Ро и Рд'
оценить перспективы мутантно-сортовой гибридизации с использованием нестабильных мутантов для создания высокопродуктивных форм яровой пшеницы.
_ 9 -
Генетический анализ нестабильных мутантов яровой пшеницы
Изучение генетических особенностей и цитогенетической природы индуцированных мутантов позволяет не только более глубоко познать механизмы мутационной изменчивости, но и решить целый ряд вопросов, связанных с рациональным использованием индуцированных мутантов в селекции растений. Стихийное привлечение мутантов в комбинации скрещивания без знаний типа возникшей мутации, характера действия мутантного гена и наследования мутантного признака вместо ожидаемого положительного эффекта зачастую приводит к отрицательным результатам. А поэтому как и все современные успехи селекции мутационная селекция пшеницы должна в значительной мере базироваться на генетических исследованиях.
Развитию генетики пшеницы способствовало прежде всего изучение спонтанных мутаций. Некоторые авторы считали, что различия отдельных признаков и свойств пшеницы, ее структурные особенности произошли в результате спонтанного мутационного процесса (Филип-ченко, 1927). В последние десятилетия возможности мутагенеза несравненно возросли в связи с развитием работ в области экспериментального мутагенеза. Наряду со спонтанными индуцированные мутанты пшеницы вносят весомый вклад в пополнение списка наследственно измененных форм пшеницы, так и в развитие теоретических вопросов общей и частной генетики этой культуры. Изучение генетики мутантов сыграло большую роль в классификации пшениц (Мае Key, 1966, 1968), а наличие широкого спектра мутантов позволяет установить локализацию и изучить характер действия ряда мутант-ных генов.
Для выполнения основной задачи настоящей работы по изучению особенностей мутантно-сортовой гибридизации пшеницы с использованием генетически нестабильных мутантов необходимо, было прежде всего провести генетический анализ. Предполагалось особое внимание уделить оценке типа возникшей мутации, ее действия в гибридном, т.е. гетерозиготном состоянии в Fx и наследования мутантного признака в .
Одним из традиционных приемов генетического анализа является скрещивание мутантов с исходным сортом. Для анализа были привлечены 10 генетически нестабильных мутантов яровой пшеницы, прошедшие период фенотипической стабилизации. Мутанты были получены на сортах Тулун 70 и Лютесценс 62 и отличались от них формой колоса, остистостью, формой и окраской колосковых чешуи.
Оценку названных выше особенностей мутантов проводили методом гибридологического анализа. Анализировали гибриды Fj и Fg поколений. По результатам анализа прямых и обратных комбинаций скрещивания устанавливали внутриклеточную локализацию мутаций (ядерная или цитоплазматическая), число мутантных генов (один, два, три) и их действие, а также характер наследования мутантных признаков (рецессивный, доминантный или полудоминантный).
В отличие от обычных межсортовых скрещиваний в наших опытах при скрещивании нестабильных мутантов в Fo наблюдался значительно более широкий спектр фенотипической изменчивости. А поэтому, чтобы правильно оценить характер наследования мутантных признаков, весь спектр изменчивости был разделен на группы, каждая из которых соотвзтствовала определенному признаку. Каждую пару альтернативных признаков оценивали в отдельности. Для статистической оценки расщепления гибридов в использовали метод Хи -квадрат (JXr ).
Чаще всего у мягкой пшеницы встречаются мутации, определяющие изменение типа и формы колоса (скверхедный, спельтоидный, компактоидный тип; цилиндрическая, веретеновидная, булавовидная форма).
Изучению частоты и характера возникновения этих изменений посвящено много работ ( Muramatsu , 1963; Zschege , 1963; Зоз, 1971; Зоз, Юкпа, Меремкулова, 1974; Сальникова, Морозова, 1973; Рыск8»ль, Мустафаев, 1978; Шакарян, Амирбекян, Авакян, 1979; Георгиев, 1980). По мнению некоторых авторов спельтоидные мутанты имеют различную природу, но почти во всех описанных случаях их появление связано с возникновением мутаций в 5А хромосоме и чаще всего обусловлено формированием делеций в локусе Q или же образованием моносомиков по 5А хромосоме ( Ichikawa , 1967, 1967а). Редко наблюдались случаи, когда спельтоиды возникали в результате генной мутации, о чем судили по отсутствию нарушений в мейозе. Среди мутантов, привлеченных нами для использования в комбинациях мутантно-сортовой гибридизации находились два мутанта МТ-5 и МТ-10 со спельтоидным типом колоса.
Формообразовательный процесс у мутантно-сортовых гибридов яровой пшеницы при участии в комбинациях скрещивания генетически нестабильных мутантов
Экспериментальный мутагенез как метод наследственной изменчивости живых организмов завоевал прочные позиции и по праву может рассматриваться основным источником создания генетической гетерогенности. Правильная постановка опытов с соблюдением многих биологических и методических условий обеспечивает зачастую более высокую результативность этого метода по сравнению с классическим методом гибридизации. Раздельному изучению каждого из этих двух методов посвящено огромное количество исследований, однако вопрос о их совместном использовании возник совсем недавно и остается до сего времени мало изученным.
Впервые проблема использования мутантов в схемах скрещиваний возникла в связи с тремя обстоятельствами: во-первых, в результате представлений о том, что большинство искусственно индуцированных мутантов зачастую не обладают комплексом хозяйственно-ценных признаков и самостоятельно не могут использоваться в качестве сорта; во-вторых, в результате получения форм, обладающих отдельными ценньми признаками и представляющих собой генотипы-доноры этих признаков; в-третьих, для изучения природы мутантов путем скрещиваний с исходным сортом. Указанные обстоятельства имели сугубо специальное назначение и не раскрывали особенностей гибридизации с использованием мутантов для расширения генотипической изменчивости.
Большие перспективы сочетания гибридной и мутационной изменчивости в целях усиления формообразовательного процесса пшеницы и других культур предсказывали Филипченко (1928), Шкварников (1965, 1966), Пухальский (1966) и другие. Однако активно работы в этом направлении стали проводиться только с середины 70-х годов (Си-минел, 1970; Палади, 1974; Володин, 1975; Savov, 1975, 1978, 1978а; Симинел, Палади, 1977; Палади, Симинел, 1977; Володин, Елеф, 1979, 1980, 1981, 1982, 1983; Садыков, 1979; Козаченко, Манзюк, 1979; Шевцов, 1981; Пухальский, Лапочкина, 1982).
Отличительная особенность наших исследований состояла в том, что мы впервые включили в комбинации мутантно-сортовой гибридизации мутантные генотипы, обладающие генетической нестабильностью. При этом принимался во внимание тот факт, что подобным генотипам стенотипический анализ мутантно-сортовых гибридов FT, полученных при участии в комбинациях скрещивания генетически нестабильных мутантов типа МТ- . в течение предшествующих нескольких генераций было свойственно давать расщепляющееся потомство без участия чужой пыльцы (Володин, 1975; Володин, Лисовская, 1979; Володин, Авраменко, Сень, 1982). Мы предполагали, что использование таких мутантов в гибридизации будет способствовать более широкому спектру изменчивости гибридного потомства по сравнению с обычными комбинациями межсортовой гибридизации.
В экспериментальную работу были привлечены мутанты старших поколений после их отбора в Мр и прошедшие период фенотипической стабилизации. Получены они были на сортах яровой пшеницы Тулун 70 и Лютесценс 62 после облучения сухих семян Y -лучами Со дозой 10 кР и отличались от них в основном формой колоса, остистостью, формой и окраской цветочных и колосковых чешуи. Всего было отобрано 10 мутантов, т.е. по 5 от каждого исходного сорта. Из них, как было показано выше, примерно в равном количестве были представлены мутанты с одним, двумя и тремя измененными признаками. Каждый из отобранных мутантов скрещивался в прямых и обратных комбинациях с сортом Ленинградка. Этот сорт фенотипически отличался от мутантов и имел высокопродуктивный белый безостый колос, районирован во всех областях БССР.
Реципрокные комбинации скрещивания предусматривали выяснение роли- материнского организма на проявление анализируемых мутантных признаков. Гибридологический анализ проводился в первом и во втором гибридных поколениях по каждой комбинации скрещивания.
В табл. 3.9 представлены результаты гибридологического анализа мутантно-сортовых гибридов FT, полученных от реципрокных скрещиваний мутантов, полученных из сорта Тулун 70 (тип МТ) с сортом Ленинградка. В качестве контрольной комбинации использовалось обычное межсортовое скрещивание исходного сорта Тулун-70 с тем же сортом Ленинградка. Данные, представленные в этой таблице, позволяют проанализировать характер наследования мутантных признаков в зависимости от генотипа мутанта и направления скрещивания.
Прежде всего необходимо обратить внимание на тип наследования окраски и остистости колоса в Рт в контрольной комбинации. Оказалось, что при скрещивании обычных сортов Тулун-70 с Ленинградкой как в прямых, так и обратных комбинациях, все проанализированные растения были безостыми и имели белую окраску колоса, т.е. наследовали доминантные признаки родительских форм.
В противоположность этому получены самые неожиданные результаты в большинстве комбинаций мутантно-сортовой гибридизации. Вместо обычно наблюдаемой фенотипической однородности межсортового гибридного потомства Рт в этих комбинациях обнаружено расщепление, иногда весьма существенное. Так, например, при использовании мутантов в качестве материнской формы в 4-х из 5-ти проанализированных комбинаций потомство Рт оказалось неоднородным, а в одной комбинации (МТ-5 х Ленинградка) вместо одного теоретически ожидаемого фенотипа образовалось шесть различных классов по сочетанию окраски, остистости, типа и формы колоса. Наиболее важным является тот факт, что при расщеплении таких гибридов в Рт не образуется теоретически ожидаемый фенотип, что свидетельствует об инициации в таких комбинациях рекомбинационных процессов на ранних стадиях мейоза.
Изучение зависимости генетической нестабильности мутантов и мутантно-сортовых гибридов от особенностей мейотического деления
С целью выяснения причин, обеспечивающих специфические особенности нестабильных мутантов, при гибридизации был проведен анализ мейоза у нестабильного мутанта MT-I, сорта Ленинградка и гибридов Fj, полученных с их участием.
В связи с тем, что сложное явление нестабильности мутантов мы обычно связываем с комплексом причин, из которых главной является нарушение процессов конъюгации и кроссинговера, то при анализе мейоза основное внимание было уделено анализу первых стадий мейотического деления, в особенности диакинеза. Фиксация колосьев, приготовление препаратов и анализ мейоза проводились по общепринятой методике (см. гл. П).
Анализ первого мейотического деления показал, что у гибридов FT,как и следовало ожидать, частота нарушений оказалась выше, чем у их родительских форм (см. табл. 3.24). Наиболее нормальным оказался мейоз у сорта Ленинградка. Общее количество клеток с нарушениями у него составило 1,44%, тогда как у мутанта было 26,8%, а у гибридов от 24,9 до 52,2%. В диакинезе у гибридов наиболее часто встречались клетки с 20 бивалентами и одним или двумя уни-валентами, а также клетки с такими аномалиями как: фрагменты, открытые биваленты, палочковидные биваленты, отставания хромосом и мосты в анафазе I (табл. 3.23).
Наличие унивалентов, открытых и палочковидных бивалентов свидетельствует о нарушении нормальной конъюгации гомологичных пар хромосом, а поэтому этот показатель мы также использовали при оценке дестабилизирующего действия пыльцы при вовлечении мутанта разных репродукций в комбинации скрещивания.
При анализе общей частоты клеток с аномальным мейозом у гибридов, полученных с участием разных репродукций мутанта, получены данные, которые говорят о том, что у всех гибридов наблюдается неправильный мейоз, однако количество таких клеток зависит от генерации мутанта, участвующего в комбинации скрещивания. Так, например, из табл. 3.24 видно, что у гибридов от скрещивания с мутантом, представленным более ранней репродукцией (Mg - Mo), частота аберрантных клеток в мейозе оказалась значительно большей (50,04 - 52,2%), чем при использовании более поздних репродукций - Мп - М12 (24,94-34,2%).
При анализе типов аберраций, характеризующих нарушение конъюгации гомологичных хромосом, т.е. наличие унивалентов, палочковидных и открытых бивалентов говорит о нарушении этого процесса.
Установлено, что эти типы нарушений наблюдаются во всех вариантах, однако их больший процент (52,72) свойственен гибридам, полученным с участием более ранних репродукций мутанта (Mg) по сравнению с использованием поздних репродукций (36,3%).
Однако, как видно из табл. 3.23, и через 10 лет после отбора мутанта при гибридизации его с сортом наблюдается дестабилизирующее действие чужой пыльцы, проявляющееся достаточно высоким процентом аберрантных клеток с нарушенной конъюгацией гомологичных хромосом.
При сравнении этих данных со спектром изменчивости в Fj можно отметить их параллелизм, т.е. при использовании в комбинациях скрещивания мутанта ранних (Mg - Mr,) поколений наблюдается не только больший процент клеток с нарушенной конъюгацией, но и более широкий спектр изменчивости гибридов FT. Отсюда становится более понятным и факт наличия более широкого спектра феноти-пической изменчивости мутантно-сортовых гибридов в Fp.
Б отличие от межсортовых гибридов у мутантно-сортовых, особенно при использовании ранних генераций мутанта одновременно действуют два фактора на формирование будущего потомства: процесс, ведущий к нарушению конъюгации и кроссинговера, обеспечивающий образование разнокачественных гамет, и процесс независимого расхождения хромосом по дочерним клеткам в мейозе. В результате их осуществления изменчивость Fp будет шире там, где частота клеток с нарушенной конъюгацией будет большей.
Таким образом проведенные исследования позволили установить высокую способность мутантов ранних поколений к дестабилизации чужой пыльцой, главным образом за счет формирования большого объема клеток с нарушенной конъюгацией хромосом на ранних стадиях мейоза.
Изучение возможностей модификации степени развития количественных признаков с помощью изменения генотипической среды при мутантно-сортазой гибридизации
Разработка эффективных методов практического использования ежегодно накапливающегося фонда индуцированных мутантов сельскохозяйственных культур, как узко было отмечено, является одним из наиболее важных направлений современной генетики. Рациональное использование мутантов в большой степени определяется эффективностью настоящих и будущих методов работы с ними.
В предыдущих разделах диссертации убедительно показано одно из направлений подобных исследований, показавшее возможность ис пользования мутантов в качестве компонентов мутантно-сортовой гибридизации для расширения спектра фенотипической изменчивости гибридов, а следовательно для повышения эффективности селекции за счет одновременного использования мутационной, комбинативной и рекомбинативной изменчивости.
Однако сам факт изменчивости качественных признаков еще не может свидетельствовать о селекционных преимуществах измененной особи. Необходимы дополнительные анализы ее продуктивных свойств, определяемые обычно степенью развития количественных признаков, составляющих комплекс элементов зерновой продуктивности. А поэтому изучение этого комплекса как у самих мутантов, так и у гибридов, полученных с их участием, является необходимым этапом работ в области экспериментального мутагенеза растений. Эта проблема достаточно сложна и включает в себя не только фиксацию степени развития количественных признаков у экспериментально полученных форм, но и разработку приемов, способствующих формированию у них благоприятного в хозяйственном отношении сочетания этих признаков.
При решении этой сложной проблемы уже достигнуты некоторые успехи. Так, например, показано, что большинство мутаций качественных признаков оказывают плейотронное действие на количественные признаки, вызывая изменение одних - в плюс, а других - в минус направлениях (Найлэн, 1967, Gottchalk , 1968; Сидорова, 1968; Калинина, 1972; Володин и др., 1982). Во-вторых, установлено, что путем гибридизации чаще всего не удается отделить положительные признаки от отрицательных, т.к. этот комплекс наследуется вместе с основным мутантным признаком. В-третьих, получены данные, свидетельствующие о том, что на проявление плейотро-пии существенное влияние оказывает генотипическая среда, в которой действует мутантный ген, создающаяся при гибридизации мутанта с разными генотипами или сортами.
Известен ряд работ, проведенных на дрозофиле ( Timofeef-Eessovsky , 1925; Четвериков, 1926; Камшилов, 1935), на ячмене (Hagemann, Gaul , 1967), на горохе (Глазачева, Сидорова, Хвостова, 1973), на яровой пшенице (Володин, Авраменко, Сень, 1982), в которых авторы указывают на возможность погашения или ослабления проявления отдельных признаков плейотропного комплекса, степень развития которых связана с активностью основного мутантного гена, изменяющегося в разной генотипической среде. Отмеченные положения явились основными для проведения соответствующих исследований на мутантно-сортовых и межмутантных гибридах, полученных в комбинациях с использованием нестабильного мутанта.
В качестве объекта был взят тот же генетически нестабильный мутант яровой пшеницы МТ-І семнадцатого поколения после облучения. У этого мутанта, кроме основного мутантного признака (красный остистый колос), оказались измененными и количественные признаки, определяющие продуктивность растений, т.е. он характеризовался ярко выраженным плейотропным действием мутации, вызвавшей изменение окраски колоса.
При многолетнем изучении потомств самого мутанта МТ-І было установлено, что все измененные количественные признаки наследовались вместе с основным качественным мутантным признаком.
Для решения поставленной задачи мутант МТ-І скрещивали с исходным сортом, районированным сортом Ленинградка, с сортом Лютесценс 62 и двумя мутантами типа МЛ, полученными из сорта Лютесценс 62. В качестве контроля служили данные о степени развития количественных признаков мутанта МТ-І и гибридов от скрещивания мутанта с исходным сортом. От исходного сорта мутант МТ-І отличался не только качественным (красной окраской колоса) и количественными признаками, но также и высоким содержанием белка в зерне.
