Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Экологическая и гидрохршическая обусловленность использования биологических ресурсов внутренних водоемов 7
1.1. Экологические основы гидробиологии 7
1.2. Значение неорганических соединений в развитии жизненных процессов гидробионтов 16
1.3. Эколого-физиологическая роль микроэлементов 22
Глава 2. Материал и методы исследования
Глава 3. Результаты исследований 34
3.1. Влияние зонально-климатических факторов на формирование экосистем малых водоемов 34
3.1.2. Гидробиологические условия и эколого-техническая оценка малых водоемов 54
3.2. Трофическая структура малых водоемов 66
3.2.1. Бактериопланктон исследованных водоемов 66
3.2.2. Формирование фитопланктона в малых водоемах 67
3.2.3. Зоопланктон и зообентос водоемов 74
3.2.4. Влияние эколого-климатических факторов на обеспеченность ихтиофауны трофическими звеньями 94
3.3. Экологическая оценка микроэлементного состава малых водоемов 100
3.3.1. Микроэлементы в грунтах малых водоемов 100
3.3.2. Содержание микроэлементов в воде 107
3.3.3. Микроэлементы в трофических цепях малых водоемов 113
3.3.4. Динамика содержания микроэлементов в органах и тканях ихтиофауны 117
Заключение 124
Выводы 128
Практические предложения
Литература 131
Приложения 149
- Значение неорганических соединений в развитии жизненных процессов гидробионтов
- Влияние зонально-климатических факторов на формирование экосистем малых водоемов
- Влияние эколого-климатических факторов на обеспеченность ихтиофауны трофическими звеньями
- Динамика содержания микроэлементов в органах и тканях ихтиофауны
Введение к работе
Актуальность работы. В общей экологии большое внимание уделяется изучению экосистемы водной среды. Поэтому, в условиях возрастающего антропогенного эфтрофирования внутренних водоемов особое значение приобретает изучение экологического состояния пресноводных водоемов.
Кабардино-Балкарский регион отличается специфическими эколого-климатическими условиями, в связи с этим вопрос разработки современной методики экологической оценки природного качества водоемов является весьма актуальным.
Много проблем еще имеется в определении роли минеральных элементов в жизни гидробионтов и важности применения определенных доз металлов для системификации процессов, происходящих в пресных водоемах. В связи с этим возрастает необходимость выяснения роли и взаимосвязи компонентов экосистем, одним из которых является гидрофауна.
Цель и задачи исследований. Цель наших исследований заключается в том, чтобы на основе комплексного изучения оценить экологические и гидробиологические параметры малых водоемов в условиях Кабардино-Балкарской республики и на основе этого разработать единый биогеохимический принцип уровня обеспеченности микроэлементами звеньев трофических цепей водных угодий, расположенных в различных зонах республики.
В общей проблеме было выделено несколько основных задач:
Определение влияния изменений технологии водоснабжения малых водоемов на их экологические параметры.
Изучение гидробиологического и гидрохимического режима водоемов республики:
количественная оценка биопродукционных процессов;
изучение путей формирования и миграции элементов солевого состава, минеральных и органических веществ;
подразделение водных объектов республики на эколого-климатические зоны.
5 Научная новизна. На основе комплексных исследований специфических
природных условий Кабардино-Балкарской республики для малых пресноводных водоемов, а также их развития и состояния, территория региона поделена на пять эколого-климатических зон.
В теоретическом плане особое внимание направлено на изучение влияния водоснабжения на трофность водоемов и их гидрохимический режим, сделаны попытки дополнения теории и практики оценки экосистемы водных угодий в зависимости от их эколого-зонального размещения. Впервые подробно изучен минеральный состав водоемов и определены пороговые концентрации.
В основу содержания диссертации положен единый биохимический принцип, согласно которому необходимость применения в гидробиологических процессах того или иного минерального элемента определяется обеспеченностью им основных звеньев экосистем водоемов.
Практическая значимость. Полученные в диссертации результаты раскрывают взаимосвязь химического состава воды с экологическими особенностями изученных гидробионтов; также выявляют причины и следствия нарушения единства организма и среды обитания, которые могут быть использованы в гидробиологии при решении вопросов выбора и районирования объектов применения комплексных биостимуляторов в различных модификациях.
Результаты исследований позволяют прогнозировать возможные изменения в водных экосистемах, планировать рациональное использование малых водоемов с целью получения гидробиологического эффекта.
Полученные данные используются в учебном процессе по дисциплинам: «Химическая экология» и «Экологическим основам производства продуктов животноводства» при подготовке и переподготовке кадров по специальности 310700 «Зооинженер», а также использованы при разработке следующих рекомендательных документов: «Рекомендации по рыбоводно-биологическому освоению зональных особенностей водоемов КБР» (Нальчик, 1998), «Рекомендации по оценке рыбоводно-технических показателей водоемов КБР» (Нальчик, 1999), «Рекомендации по применению удобрений в рыбоводных прудах КБР»
(Нальчик, 2000), а также при написании монографии по экологии «Характеристика зональных особенностей эколого-гидрохимического режима водоемов Кабардино-Балкарской республики» (Нальчик, 2003).
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и получили положительные оценки на научно-производственных конференциях Кабардино-Балкарской государственной сельскохозяйственной академии (1984 - 2002), а также на республиканских научно-производственных конференциях и региональных совещаниях по прудовому рыбоводству (1995-2002).
Публикации. Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 10 научных работах, а также в ежегодных отчетах по научно-исследовательской работе (1984 - 2002) КБГСХА, в которых отражены основные положения и выводы диссертации.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3-х глав: общей характеристики работы, теоретического обоснования, материала и методики исследования, результатов исследования, выводов и предложений, включает 22 таблиц, 14 рисунков. Основной текст изложен на 130 страницах. Приложение представлено 4 таблицами. Список литературы включает 202 источников, в том числе 50 на иностранных языках.
7 1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ
ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ
РЕСУРСОВ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ
1.1. Экологические основы гидробиологии
Современная прогрессивная теория биологической продуктивности исходит из представления о продуктивности водоемов как результате взаимодействия организмов, их среды и формы хозяйства, т. е. проблема продуктивности решается как биолого-экономическая. Важнейшие факторы, определяющие продуктивность, - форма ведения хозяйства, уровень интенсификации. Одной из основных проблем, стоящих перед экологической системой водоемов, являются численность и биомасса рыб, их групповое поведение, различные формы одновидовых группировок: стаи, элементарные популяции, скопления, пищевые взаимоотношения, размножения и т.д.
Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поэтому важной составной частью концепции являются среда на выходе и среда на входе, в данной работе рыбохозяйственные водоемы.
Экология рыб изучает жизненный цикл рыбы и взаимосвязи его с биотическим и абиотическим окружением (Г.В. Никольский, 1974; Ю.А. Приве-зенцев, 1977, 1978, 1983, 1989, 2000; Г.Г. Винберг, 1960, 1972, 1975; М.М. Шахмурзов, 2001; В. Cybulski, В. Joachimiak, 1977; L. Nagel, 1978; Н. Lobel, 1980; W. Schaperclaus, 1966).
Для водоема, где особенно четко проявляются взаимосвязи ихтиофауны с элементами среды (биотическими и абиотическими) важна плотность популяции (совокупность особей определенного вида, совместно проживающих на некоторой территории, в прудовом хозяйстве чаще одновозрастные группировки рыб) одного или ограниченного набора видов рыб, разработка методов управления стадом для увеличения выхода рыбопродукции (В. С. Кирпичников, 1960; Ю. А. Привезенцев, 1976, 1981, 1994; Г. В. Никольский, Б. В. Веригин, 1966; R. Wojda, 1972; О. Gheracopol, 1971; W. Muller, 1958; Т. Wojno,
8 L. Koczmaczyk, 1967).
Естественной средой существования водных организмов является вода с живущими в ней растениями и животными. Она обладает способностью растворять твердые, жидкие и газообразные вещества. К физическим свойствам воды относятся ее температура, цвет, прозрачность; к химическим — содержание кислорода, свободной углекислоты, сероводорода, железа, кальция, магния, фосфора, азота и других веществ (Е. Н. Смирнова, 1978; Ю. А. Привезенцев, 1986; Г.А.Москул, 1986).
Качество воды тесно связано с биологическим характером почв, образующих дно водоема, окружающим водосбором, а также с изменением их свойств под влиянием антропогенных факторов и деятельности человека (W. Steffens, 1966; D. Barthelmes, 1967; L. Т. Debeljak, М. Turk, 1981; R. Rabanal, 1967; P. Wolny, 1967; D. Todorovic, 1961).
Температура является основным абиотическим фактором, определяющим рост рыб. Установлено, что с увеличением температуры воды до определенного предела скорость роста рыб возрастает, а затем резко замедляется (Д. Брет, 1983; М. В. Мина, Г. А. Клевезаль, 1976). Положительное влияние повышения температуры до определенного предела на рост рыб обусловлено увеличением интенсивности обменных процессов в организме, повышением пищевых потребностей, увеличением степени ассимиляции пищи и эффективности ее использования на рост (К. Н. Докунина, 1974; Г.А. Москул, 1977; В. А. Килик, В. В. Чиркина, Т. И. Бурда, 1985).
Повышение температуры воды выше 35,7С является для ихтиофауны (карпа) летальной границей (Г. А. Ведемейр, Ф. П. Мейер, Л. С. Смит, 1981), а в пределах температур 32,5-34,8С - дискомфортной зоной (Дж. Алабастер, Р. Ллойд, 1984).
Отрицательное влияние на ихтиофауну повышения температуры выше некоторого значения объясняется многими причинами: уменьшением количества растворенного кислорода, возрастанием его дефицита для обмена веществ (Л. С. Смит, 1986), при этом вредные вещества, растворенные в воде, становят-
ся более токсичными, снижается сопротивляемость организма к болезням
(Д. И. Иванов, 1984).
Об уровне оптимальности температуры воды для определенного вида рыб однозначно сказать нельзя, т. к. наиболее благоприятное ее влияние на рост зависит от состояния комплекса других факторов. Для каждой стадии онтогенеза свой оптимум температуры. Нерест карпа и развитие икры в прудах происходит при температуре 17-18С и выше, выращивание личинок наиболее эффективно при 30-32С, молоди - при 28-30С, товарной рыбы - при 26-29С (Ю. А. Привезенцев, 1983). На первых этапах постэмбрионального развития карпа требуется более высокая температура (Z. Horvath, 1971).
Температурный режим на протяжении одного технологического цикла выращивания карпа должен быть переменным. Оптимум температуры, необходимый для поддержания наивысшей скорости роста рыб, снижается с увеличением размера рыбы (L. Т. Heinsbroek, 1986). Наиболее благоприятной температурой для роста и накопления питательных веществ в организме сеголеток карпа является 27С (Е. A. Huisman, J. G. Breteler, P. Klein and al., 1979; E. M. Goolish, I. R. Adelman, 1984), для двухлеток -23С. Для выращивания карпа индустриальным методом требуется более высокая температура воды (А. Н. Корнеев, 1982; И. Г. Капитонова, 1979; А. В. Жигин, 1988), причем для поддержания высокой скорости роста карп должен получать высокобелковую пищу (И. Н. Остроумова, 1985). Однако наиболее интенсивное отложение жира у карпа происходит при температуре 32-35С (А. Н. Корнеев, 1982), а синтез белка в красных и белых мышцах - при температуре 14С (P. W. Watt, P. A. Marshall, S. P. Heap, 1988).
А. С. Константинов и В. В. Зданович (1985) установили, что темп роста личинок карпа и других карповых рыб в переменном суточном терморежиме был существенно выше, чем в стабильном во всех случаях, кроме крайних ситуаций, когда наблюдался выход температур за верхний предел зоны оптимума.
Повышение температуры воды вызывает усиление интенсивности питания карпа и увеличение скорости прохождения химуса через кишечник. При температуре 20-25С насыщение сеголеток карпа кормом наступает через 30-60 мин., а при 15С - 60-90 мин. (А. Ю. Киселев, 1985). Скорость прохождения пищи через пищеварительный тракт сеголеток карпа при температуре 18С составляет 8-25 час. , а при 24С - 3-5 час. (М. А. Щербина, 1985; А. А. Яржомбек, 1988).
Для пойкилотермных животных особое место в жизнедеятельности занимает кислород, растворенный в воде, обеспечивающий у них нормальный обмен веществ. У рыб - консументов разных трофических уровней окислительные процессы позволяют осуществлять расщепление накопленных за счет питания энергоемких высокомолекулярных веществ (углеводы, жиры, белки) с высвобождением энергии химических связей, используемой затем в метаболическом круговороте для поддержания жизненных функций и для синтеза новых веществ, в том числе для генеративного обмена. Полное расщепление энерговеществ с выделением максимального количества энергии возможно только при наличии кислорода, биохимическое значение которого состоит в том, чтобы акцептировать электроны, переносимые по дыхательной цепи митохондрий с образованием молекул аденозинтрифосфорной кислоты - универсальных доноров энергии, запасенной в макроэргических фосфатных связях (В. Н. Жукинский, 1986).
Субоптимальная и оптимальная для эмбрионального развития карпа концентрация кислорода в воде лежит приблизительно в пределах 7-40 мг/л (Е. Н. Смирнова, 1978), при снижении содержания кислорода в воде до 6 мг/л эмбриональное развитие тормозится (К. Kaur, H.S. Toor, J. Spodniewska, R. Wis'niewski, 1978). При дальнейшем понижении концентрации кислорода до 3-3,5 мг/л происходит гибель эмбрионов и преждевременное вылупление преддичинок как при развитии в нерестовых прудах, так и при искусственном разведении.
Потребление кислорода взрослыми рыбами зависит от уровня пищевых потребностей и экологических особенностей питания (3. А. Иванова, 1973), характера двигательной активности (А. Я. Столбов, 1975; К. Ohida, 1983), темпе-
ратуры воды (Г. Д. Поляков, 1975; М. Worniewski, 1976). Стойкое увеличение потребления кислорода у рыб наблюдается после их кормления (Л. Б. Кляшто-рин, 1982; В. Акимов, Д. Панов, 1985; Г.А. Москул, 1987), а также при снижении давления кислорода в воде (В. Christiansen and al., 1982).
Дефицит кислорода в воде обусловливает высокие затраты корма, т. к. при хорошей поедаемости корма, но при плохом его усвоении имеют место низкие приросты рыбы (В. А. Власов, 1989; В. Kammerad, А. Катра, 1987).
Потребление кислорода зависит от пола рыбы. Самцы отличаются большим удельным потреблением кислорода, которое снижается при возрастании половой активности (Н. С. Строганов, 1962). Для самок радужной форели с высоким уровнем дыхания отмечены высокие показатели качества икры и потомства. Поэтому индивидуальные колебания уровня обмена веществ у рыб могут быть использованы в селекционных работах (Т. И. Привольнев, 1973). К настоящему времени убедительно показано, что отбор самок карпа с высоким уровнем общего обмена веществ положительно влияет на рост и выживаемость сеголеток, на их зимостойкость (А. Н. Бурлаков, 1980).
Учитывая, что при снижении в воде концентрации кислорода потребление карпами корма сокращается, некоторые авторы (М. А. Щербина, А. Ю. Киселев, 1985; В.Ф. Зайцев, 1988; В. Федорченко, Ю. Боброва, И. Ибрагимов, 1986; В. А. Власов, 1986) в рекомендациях по нормированному кормлению предлагают уменьшить суточную выдачу корма карпу на 15% при падении содержания кислорода ниже 4 мг/л, на 40% - ниже 3 мг/л, на 70% - ниже 2 мг/л и прекратить кормление при снижении до 1 мг/л.
Концентрацию ионов водорода в воде можно отнести к императивным факторам, т. е. действующим постоянно и наиболее существенным для жизнеспособности и развития многих рыб (В. Д. Федоров, Т. Г. Гильманов, 1980). Активная реакция воды, характеризующая кислотность или щелочность природных вод, является важным физико-химическим компонентом водной среды, т. к. скорость и характер физиолого-биохимических процессов у рыб зависит от величины и широты диапазона рН внешней и внутренней сред (В. Н. Жукин-
12 ский, 1965).
Стабильность показателя рН в природных водах определяется карбонатной системой и ее углекислотным равновесием, прежде всего углекислым газом: при накоплении в воде растворенного углекислого газа величина рН снижается, а при удалении из воды углекислого газа показатель рН, наоборот, растет. По данным некоторых авторов, пороговое значение рН для карпа составляет 5,0, минимальная верхняя летальная граница - 10,8, а максимальное безопасное значение лежит в пределах 9,2-9,6 (Дж. Алабастер, Р. Ллойд, 1984).
При значениях рН ниже 5,5 у карпа отмечена повышенная чувствительность к бактериям, повышается восприимчивость к заболеваниям. Ухудшается состояние рыб также и при повышении значения рН выше 8,5. Считается, что значения рН, которые непосредственно не вызывают гибели рыб, находятся в пределах 5-9, хотя и в этом интервале рН, наряду с температурой, жесткостью и щелочностью, часто определяет безопасное для выращиваемой рыбы количество ряда загрязнителей, растворенных в воде (Р. Стикин, 1986; R. Faina, 1982).
Отмечено, что при рН 8,0 92% растворенного в воде аммиака находится в безвредной для рыб ионизированной форме, с повышением рН до 9,5 доля не-ионизированного аммиака повышается до 67%, что приводит к летальному исходу.
При интенсивном выращивании карпа важным показателем качества воды является концентрация соединений азота и, в первую очередь, аммиака. Аммиак в водах, насыщенных кислородом, встречается чаще всего не в свободной, а в ионной форме аммония. Равновесные концентрации аммиака и аммония зависят от значения рН среды (Ф. Уитон, 1985). Вступая в реакцию с водой, аммиак образует нашатырь, который легко разлагается на ионы. Превращение аммиака в ион аммония зависит от температуры и величины рН, причем при низких показателях рН содержание аммиака снижается. Ион аммония относительно безвреден для рыб, но недиссоциирован-ный аммиак - наиболее токсичная форма из соединений неорганического азота.
Различные виды рыб обладают сходной чувствительностью к аммиаку
при длительной экспозиции, но в течение короткого времени такие виды,
13 как карп и линь, отличаются большей устойчивостью. Остролетальные концентрации аммиака для различных видов гидробионтов находятся в интервале 0,2-2,0 мг/л, причем наиболее чувствительна форель и наименее - карп (В. М. Амелютин, 1986).
Высокой токсичностью обладают растворимые в воде нитриты. Нитриты, содержащиеся в крови, окисляют гемоглобин до метгемоглобина, не способного переносить кислород (Н. М. Бессонов, Ю. А. Привезенцев, 1987). Максимальной концентрацией нитритов при выращивании карпа следует считать 0,2 мг/л (В. В. Васнецов, 1953; Ю. А. Желтов, В. А. Федорченко, 1975).
В жизни гидробионтов огромное значение играет солевой состав воды. Растворенные в воде минеральные соли поддерживают у рыб постоянное осмотическое давление, обеспечивающее работу всех внутренних органов: всасывание в кровь через стенки кишечника питательных веществ, а также выделение продуктов обмена. От состава и количества растворенных в воде минеральных солей зависит развитие одноклеточных водорослей - пищи для беспозвоночных животных и некоторых видов рыб (А. П. Иванов, 1988; А. Н. Липин, 1950).
Отношение рыб к солености меняется с возрастом. Особенно это выражено у проходных рыб на ранних стадиях онтогенеза. Молодь в пресной и слабосоленой воде лучше растет, чем в соленой (С.Ч. Казанчев, 2000).
Развитие многих видов гидробионтов происходит в водной среде с разной концентрацией солей, что обусловлено как особенностями экологии их размножения и развития, так и колебаниями величины минерализации природных вод. Существует понятие о критической солености как универсальном барьере в узком спектре (5-8%). Этот барьер является приблизительной границей между пресными и слабосолоноватыми водами, с одной стороны, и природными водами более высокой солености - с другой. Пресноводные животные, в том числе рыбы, осуществляют гиперосмотическую регуляцию таким образом, чтобы соленость их внутренней среды не была ниже 5% (В. В. Хлебович, 1977).
Для ихтиофауны различных экологических групп имеются генетические предопределенности механизмов осморезистентности. Полиморфизм сазана по
14 реакции на соленость проявляется на оплодотворяемости икры и выживаемости
зародышей. Верхние границы оптимальной солености у сазана составили 60%,
тогда как у зеркального карпа - 5% (Р. Ю. Абдурахманов, 1979).
Сеголетки многих видов карповых рыб хорошо переносят соленость ниже 5-8%, лучше растут в слабосолоноватой воде, но соленость от 10 до 15% для них является сублетальной. При высокой солености рост карповых рыб угнетается (М. А. Винникова, Нгуен Вьет Тханг, 1976).
Значительное влияние на рост рыб могут также оказывать количество, качество света и фотопериод. Начало полового созревания рыб часто связано с температурой, но может зависеть также в значительной степени и от фотопериода, особенно в тех районах, где сезонные колебания температуры воды отсутствуют или незначительны. Так же, как и в случае с соленостью, длительность фотопериода на различных стадиях жизненного цикла культивируемых объектов должна определяться экспериментально, чтобы ее можно было регулировать. В системах культивирования, расположенных на открытых площадках, фотопериод и интенсивность освещения, как правило, не контролируются, но в системах, находящихся в помещениях, эти факторы могут быть критическими (Н. С. Строганов, 1962).
В воде условия освещения отличаются от таковых в воздухе и могут быть весьма различными. Они зависят не только от силы освещения, но и от отражения, поглощения, рассеивания лучей и многих других причин. Сумерки в воде начинаются значительно раньше, чем в воздухе (В. В. Протасов, 1968).
Проникающий в воду свет претерпевает поглощение и рассеивание избирательно, в зависимости от длин световых волн и характера имеющихся в воде взвесей. Так, в слое артезианской воды толщиной 10 см поглощение лучей изменяется от 40 до 59% для длин от 315 до 630 нм (В. И. Филатов, 1977).
Двигательная активность и созревание рыб зависит от фотопериода (R. R. Edel, 1976; P. R. Davi, S. I. Hanyu, 1986). У рыб существуют внутренние механизмы, принимающие участие в формировании типа суточной двигательной активности, полового созревания и обусловливающие способность рыб приспо-
15 сабливаться к различным фотопериодам. Оптимальной зоной освещенности для
развивающейся икры карпа является зона 80-100 лк, при этом сокращается продолжительность эмбриогенеза. Выклюнувшиеся личинки не реагируют на свет, в возрасте 5 суток избирают зону 2-20 лк, а в возрасте 10 суток - 80-100 лк (В. И. Крючков, Р. Ю. Касимов, 1978).
При изменении интенсивности освещения меняется и характер питания. В светлое время суток молодь потребляет, главным образом, мелкие формы кормовых организмов, с понижением интенсивности освещения - более крупные (А. П. Шершнев, 1975).
На эмбриональное и постэмбриональное развитие рыб оказывает влияние спектр света. Красный свет по характеру влияния на скорость морфогенеза сходен с действием темноты. В условиях инфракрасного освещения эмбриональное развитие протекает нормально. Ультрафиолетовое облучение является наиболее биологически активной частью спектра и вызывает резкое отклонение от нормы. Зеленый свет оказывает отрицательное воздействие с этапа пигментации глаз эмбриона. В личиночной стадии развития спектральный состав света оказывает ощутимое влияние (3. А. Иванова, 1973). При подращивании личинок карповых и пеляди в заводских условиях наиболее предпочтительным источником света являются люминесцентные или другие лампы с преобладанием излучения в синей части спектра с длиной волны 500 нм (В. Н. Раденко, О. Л. Радищева, П. В. Терентьев, 1988).
Выше было рассмотрено влияние императивных абиотических факторов водной среды на развитие организма ихтиофауны каждого в отдельности, т. е. рассмотрены эксперименты с использованием однофакторного анализа. Однако как при естественном, так и при искусственном воспроизводстве и выращивании, ихтиофауна находятся под влиянием многочисленных одновременно действующих жизненно важных экологических факторов. Поэтому их влияние следует изучать не только в отдельности, но и во взаимодействии (П. М. Жуковский, 1967). Для оптимизации влияния комплекса важнейших абиотических факторов на ихтиофауну необходимо овладеть статистическими методами пла-
нирования многофакторных экспериментов, обработки и анализа их результатов.
1.2. Значение неорганических соединений в развитии жизненных процессов гидробионтов
К числу неорганических веществ в воде прудов относятся соединения щелочных и щелочноземельных металлов (натрий, калий, кальций, магний), а также кобальта, цинка, железа, марганца, меди, кремния, хлора, йода, молибдена и селена. Эти соединения имеют большое значение для развития жизненных процессов в воде прудов.
Следует отметить, что четкой границы между органическими и минераль
ными элементами провести нельзя, деление это условно. Обмен веществ в ор
ганизме един, и минеральный обмен представляет собой одно из звеньев этой
общей цепи. Примером может служить метаболизм фосфора - элемента, кото
рый связывает в организме воедино процессы белкового, углеводного, липид-
ного, минерального и энергетического обменов. В известной степени это отно-
'*; сится также к сере, магнию, железу, цинку и другим элементам.
Микроэлементы широко распространены в окружающей среде. Исследователи отмечают значительную вариабельность содержания микроэлементов в различных районах биосферы. Все это приводит к понятию химической моза-ичности биосферы, изучением которой занимается новая наука - геохимическая экология (В.В. Ковальский, 1973; 1974).
К числу основных проблем, которыми занимается геохимическая экология,
,у относятся выявление закономерностей геохимической мозаичности биосфе-
ры, в том числе гидросферы как среды обитания рыб, круговорота энергии и химических элементов в условиях различных надорганизменных уровней строения биосферы (популяции, биогеоценозы, субрегионы и регионы биосферы), формирование популяций в условиях различной геохимической среды, в том числе и в случаях влияния экстремальных геохимических факторов.
Существующие системы классификации минеральных элементов, обнаруженных в организме водных животных, основываются на одной из трех исход-
17 ных предпосылок:
преимущественной локализации элементов в тех или иных органах и тканях,
количественном содержании элементов в организме и
их значении для жизнедеятельности.
В основу классификации по распределению элементов в органах и тканях положена «тропность», т.е. органная и тканевая специфичность элементов, или, наоборот, отсутствие таковой.
Согласно этой схеме, минеральные элементы разделяют на три группы: 1) локализующиеся в костной ткани (остеотропные); 2) локализующиеся в рети-кулоэндотелиальной системе; 3) не обладающие тканевой специфичностью, т. е. равномерно распределяющиеся по тканям организма (С.Ч. Казанчев, 2001).
К первой группе элементов относятся кальций, магний, стронций, бериллий, фтор, ванадий, барий, титан, радий, свинец и др.; ко второй - железо, медь, марганец, серебро, хром, никель, кобальт, часть лантанидов; к третьей - натрий, калий, сера, хлор, литий, рубидий, цезий.
С физиологической точки зрения эта схема несовершенна. Прежде всего большинство «тропных» элементов не является таковыми в полном смысле слова. Магний, например, концентрируется в костях, но он же представляет собой основной внутриклеточный катион мягких тканей. Фосфор - остеотропный элемент (до 83 % его находится в скелете в составе гидроксиапатита), но он входит в состав сложных органических соединений и является непременным компонентом внутренней среды организма.
Кроме того, накопление каких-либо элементов в кости, печени, селезенке и т.д. еще не определяет их значения в развитии и функционировании данного органа. Так, некоторые остеотропные элементы (свинец, бериллий, барий, цирконий, олово, актиниды), по-видимому, не выполняют никакой биологической функции и являются для скелета балластными. Концентрация ряда элементов (например, меди, кобальта) в печени находится в прямой зависимости от поступления их с водой и кормом; для других же элементов (марганец, железо) эта
18 зависимость выражена слабо, хотя содержание их в печени достаточно высокое.
Что касается ретикулоэндотелиальной системы (системы макрофагов), то под этим названием понимают совокупность различных по структуре образований, выполняющих функцию защиты организма от чужеродных частиц или веществ. Сюда относят ретикулярные клетки и эндотелий сосудов в костном мозге, лимфатических узлах, легких; особые эндотелиальные (купферовские) клетки в капиллярах печени, сходные с ними клетки в мозговом веществе надпочечников н аденогипофизе. Накопление минеральных элементов в этих органах служит не столько доказательством их важности для функции данного органа, сколько показателем их токсичности или бесполезности для организма.
Наконец, имеются элементы, вообще не попадающие ни в одну из перечисленных групп. Это йод, концентрирующийся в щитовидной железе и яичниках, теллур - в почках, мышьяк и сурьма - в эритроцитах, цинк и кадмий - в поджелудочной железе, половых органах, костях.
В целом описанная классификация более полезна для токсикологов и радиобиологов, чем для экологов-ихтиологов.
По классификации, основанной на количественном признаке, все минеральные элементы делят на три группы в соответствии с их содержанием в организме гидробионтов: макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Система классификации по количественному признаку проста и удобна, но она не дает ответа на главный вопрос - какова биологическая роль того или иного элемента в организме рыбы. Кроме того, количественное содержание некоторых элементов в организме гидробионтов может значительно варьировать в зависимости от среды обитания, способа питания, видовой принадлежности, это, в частности, относится к фтору, ванадию, селену, стронцию, молибдену, кадмию.
По мнению ряда исследователей, микро- и ультрамикроэлементы вообще не следует отождествлять с минеральными веществами по той причине, что в трофных и животных организмах они содержатся главным образом в виде органических соединений или комплексов, обладающих биологической активно-
19
,^ стью. Однако это обстоятельство, по-видимому, не является основанием для
обособления микроэлементов в особую группу биологически активных веществ.
При современном уровне знаний метаболизм любого минерального элемента нельзя рассматривать лишь в аспекте динамики его неорганических солей.
С точки же зрения науки о трофности микроэлементы являются столь же
необходимыми компонентами питания, как и другие минеральные элементы,
^ независимо от того, в какой форме они поступают в организм.
Классификация, основанная на биологической роли элементов, представляет наибольший интерес для физиологов, биохимиков и специалистов в области питания животных и рыб. Согласно этой классификации, минеральные элементы, обнаруженные в организме гидробионтов, делят на три группы: 1)жизненно необходимые (биогенные, биотические элементы); 2) вероятно (условно) необходимые и 3) элементы с малоизученной или неизвестной ролью.
Группа биотических элементов включает в себя все макроэлементы, часть микро- и ультрамикроэлементов. Это подтверждает мысль о том, что порядок концентрации того или иного микроэлемента в организме еще не определяет его биологического значения.
Для большинства гидробионтов, в том числе и рыб, эту классификацию можно (С.Ч. Казанчев, Л.А. Казанчева, 1988) представить следующим образом:
Жизненно необходимые Вероятно Элементы
Элемент может быть отнесен к группе биотических, если он удовлетворяет следующим требованиям:
- постоянно присутствует в организме рыб в количествах, сходных у
разных индивидуумов;
-ткани по содержанию данного элемента всегда располагаются в определенном порядке;
- синтетический рацион, не содержащий этого элемента, вызывает у
рыб характерные симптомы недостаточности и определенные биохими
ческие изменения в тканях;
-эти симптомы и изменения могут быть предотвращены или устранены путем добавления данного элемента в экспериментальный рацион.
Всем перечисленным требованиям в свете современных данных удовлетворяют 15 элементов (жизненно необходимые), перечисленных выше. Даже такой элемент, как фтор, обладающий очевидным профилактическим эффектом против кариеса зубов и, по-видимому, способствующий костеобразованию, не включен в эту группу. Дело в том, что до настоящего времени не удалось воспроизвести симптомы недостаточности фтора в организме гидробионтов. Необходимо отметить, что воспроизведение пищевой недостаточности иногда затруднительно вследствие чрезвычайно малой потребности рыб в изучаемых элементах и наличия их следов в компонентах очищенного рациона (соевом белке, глюкозе, сахарозе, желатине, казеине и пр.).
Среди 15 жизненно необходимых элементов 9 являются катионами - это кальций (Са2+), натрий (Na+), калий (К+), магний (Mg2+), марганец (Мп2+), цинк (Zn2+), железо (Fe2+), медь (Си2+) и кобальт (Со2+), а 6 других - анионами или содержаться в сложных анионных группировках - хлорид (С1~), йодид (.Г),
фосфат (РС>4~ J, сульфат (SO2-), молибдат (МоО2-) и селенит (SeO2-).
Вероятно, необходимые элементы также постоянно обнаруживаются в тканях гидробионтов в относительно стабильных количествах, но не удовлетворяют всем перечисленным выше требованием. Участие этих элементов в
'*
&
обменных процессах может ограничиваться отдельными тканями и в ряде случаев требует экспериментального подтверждения.
Что касается элементов, роль которых в организме мало изучена или неизвестна, то многие из них, по-видимому, случайно накапливаются в организме, поступая с водой и кормами и не выполняя какой-либо полезной функции. Однако строго ограничивать группу биогенных элементов тоже нельзя, поскольку возможно открытие биологической роли новых элементов. Например, в последние годы установлена биотическая роль селена, появились экспериментальные данные об участии в метаболических процессах фтора, хрома, кремния, мышьяка.
Классификация элементов по степени их биогенности, как и две предыдущие, имеет существенные недостатки: она слишком обща, не отражает механизма влияния минеральных элементов на организм и не позволяет достаточно точно предвидеть возможную биологическую роль или токсикологический эффект того или иного элемента. В настоящее время исследователи вынуждены, как правило, давать индивидуальную оценку каждому элементу.
Схема J. Классификация элементов тела рыб с учетом их концентра-
ции и биологической роли в организме
22 На схеме 1 приведена классификация элементов тела рыб, в которой одновременно учтены их количественные характеристики и значение для процессов жизнедеятельности.
1.3. Эколого-физиологическая роль микроэлементов
Кобальт - широко распространенный в природе элемент. Весовой процент его в земной коре составляет 2,0-10"3 %. В малых концентрациях он встречается в почве, воде, растениях, а также в теле животных.
В животных и растительных организмах кобальт был обнаружен академиком В. И. Вернадским в 1922 г. Многочисленными работами отечественных и зарубежных авторов была выяснена физиологическая роль этого элемента у растений и животных. В 1948 г. был открыт витамин В12, содержащий в своем составе около 4% кобальта (цит. по А. И. Войнару, 1960).
Влияние кобальта на организм животных многосторонне. Кобальт действует непосредственно на эритропоэтическую ткань или оказывает каталитическое действие на утилизацию железа при синтезе гемоглобина (В. Coles, V. James, 1955), увеличивает количество циркулирующей крови в организме (M.Nick, J.Gabarik, 1955).
Эксперименты с добавлением кобальта в корм сеголетков карпа, проведенные в Московской области (В. К. Виноградов, Л. В. Ерохина, 1963; Л. К. Фролова, 1961), почвы которой слабо обеспечены кобальтом, показали положительное влияние этого элемента на физиологические показатели рыб и перспективность его применения в гидробиологии.
Изучению физиологической роли марганца в организмах растении и теплокровных животных посвящено много работ. В настоящее время считается, что этот элемент связан с ферментами, гормонами и витаминами (А. И. Войнар, 1960; М. Я. Школьник, 1974). Марганец активирует пептидазы сыворотки крови, декарбоксилазы пировиноградной и кетоглутаровой кислот, фосфоглюко-мутазы, промидазы и др. (А. И. Войнар, 1960).
Высказанное Мак-Харгом (J.S. Mac Hargue, 1922) мнение о положитель-
23 ном влиянии марганца на фотосинтез растений было подтверждено последующими работами. A. Pirson, L. Bergman (1955) приводят данные о влиянии марганца на фотосинтез водорослей в автотрофных, гетеротрофных и миксотроф-ных условиях. Е. Kessler (1957) считает, что марганец влияет на определенное звено реакций, связывающих фотолиз воды и образование кислорода. Данные последних лет (R. М. Scorpio, Е. J. Masoro, 1970) показали, что марганец связан с обменом липидов как в растениях, так и в животных организмах. Следует подчеркнуть, что марганец наряду с кальцием способствует избирательному поглощению ионов основных элементов минерального питания растений (М. Я. Школьник, 1974).
Участвуя в биологическом катализе и стимулируя белковый, углеводный и жировой обмены, марганец оказывает значительное влияние на рост, размножение и кроветворение теплокровных животных и рыб (Ю. П. Колесников, 1958; А. И. Войнар, 1960; Е. М. Порохонская, 1968; Л. Н. Лапшина, 1966), активируя фосфатазы (ферменты, принимающие активное участие в процессах ос-сификации), играет важную роль в процессе окостенения (А. И. Войнар, 1960).
Анализируя данные о физиологической роли цинка, необходимо отметить полифункциональность этого элемента. Работы Рида (H.S. Reed, 1942), А. И. Войнара (1960), П. А. Власюка (1969) свидетельствуют об общебиологической роли цинка в процессах размножения. Доказано положительное влияние цинка на активность половых гонадотропных гормонов гипофиза рыб (Е. Сагг, G Conn, T.Wartmunn,1952).
При недостатке цинка снижается интенсивность фотосинтеза, что связано с вхождением этого металла в состав дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида и, таким образом, участием его в восстановительных превращениях продуктов фотосинтеза.
Цинк входит в состав многих ферментов (карбиангидазы, карбоксипепти-дазы, спермоксидазы, лактат- и малатдегидрогеназы и др.) и активирует ряд из них (аргиназа, глицилглидиндипептидаза, дегидрооротаза, энолаза и др.).
Локализация цинка в составе ферментов гликолиза и дыхания, многих
24 НАД- и некоторых ФАД-зависимых ферментов дает возможность понять его
роль в гликолитическом и дыхательном циклах. При низком уровне содержания
цинка в окружающей среде активность этих ферментов резко снижается, что
ведет к кислородному голоданию гидробионтов и другим нарушениям обмена
веществ.
Подсчитано, что 85% всего цинка крови рыб локализуется в эритроцитах, 3% - в лейкоцитах и 12% - в сыворотке крови (B.Vallea, 1959). Причем, старые формы эритроцитов содержат больше этого металла, чем молодые (В. К. Нау-менко, Т. Л. Дубина, 1966).
Среди химических элементов, важных для жизнедеятельности гидробионтов и растительных организмов, железу отводится особое место. В земной коре его содержится 4,2-5,1 весового процента, а центральное ядро нашей планеты почти целиком состоит из железа (П. А. Верболович, А. Б. Утешев, 1967).
Являясь активным металлом, железо в природе в свободном состоянии встречается редко и часто входит в состав многих минералов (пирит, магнитный железняк, гематит, лимонит и др.).
Железо, содержащееся в организме гидробионтов, подразделяют на две группы: гематиновое (геминное) и негематиновое (негематинное) железо.
Первая группа включает железо хромопротеидов (дыхательных белков -гемоглобина, хлорокруарина, геликорубина и кислорододепонирующего вещества - миоглобина) и гемосодержащих дыхательных ферментов (цитохромов, цитохромоксидаз, пероксидаз и каталаз). Во вторую группу входит железо ряда веществ, не содержащих геможелезопорфиринового комплекса (гемэритрин).
Наиболее широко распространен гемоглобин - дыхательный белок, содержащий 0,34-0,48% железа (П. А. Коржуев, 1964, 1968). Гемоглобин содержится почти у 50% всех видов животных. Он обнаружен у некоторых плесневых грибков, простейших, в крови и лимфе многих беспозвоночных (черви, моллюски, иглокожие, членистоногие) и практически у всех позвоночных.
Соединением, обеспечивающим перенес железа плазмой крови, является трансферрин. Каждая молекула этого транспортного вещества связывает два
25 атома трехвалентного железа, т. е. 1 г протеина способен присоединить 1,25 мг
железа, которое вновь освобождается при восстановлении, окислении и подще-
лачивании (П. А. Верболович, А. Б. Утешев, 1967). Следовательно, трансфер-
рин, выполняя функцию переноса железа, в то же время защищает организм от
токсического влияния свободно циркулирующего в сыворотке крови железа.
Организм гидробионтов тонко реагирует на те или иные физиологические сдвиги, что находит отражение в изменении уровня сывороточного железа, который изменяется в зависимости от пола, сезона года и других факторов (П. А. Верболович, А. Б. Утешев, 1967; В. И. Воробьев и др., 1970,1975).
Медь является компонентом ряда ферментов, связанных с окислительно-восстановительными процессами. Наряду с марганцем она играет важную роль в фотосинтезе. Кроме того, этот элемент имеет большое значение в фенольном, азотистом, нуклеиновом и ауксиновом обменах. Медь связана также с фиксацией молекулярного азота фитопланктоном.
Известно, что различные систематические группы водорослей неодинаково реагируют на одни и те же дозы меди (К. А. Гусева, 1940). Наиболее чувствительны к меди сине-зеленые водоросли, а наиболее устойчивы зеленые водоросли. Для прекращения роста сине-зеленых и диатомовых водорослей достаточно микрограммовых количеств меди.
Важной функцией меди в организме рыб является ее участие в синтезе гемоглобина. Она не входит в состав гемоглобина, но необходима для каталитического превращения неорганического железа в составную часть гемоглобина.
Свыше 90% всей меди сыворотки крови содержится в церулоплазмине -металлоферменте, участвующем в образовании белков плазмы (С.А. Elvehjem 1929,1935; Stalls, 1984; Berenschtein, 1950).
Медь необходима для промежуточного соединения гемоглобина. Описаны железомеднонуклеопротеиновые комплексы (N. Herring, В. Leavell, 1960).
В плане теории и практики рыборазведения представляет интерес усиление ионами меди активности малоустойчивых и быстро инактивирующих в крови гипофизарных гормонов (В. Я. Шустов, 1967).
26 У рыб в период нереста содержание меди в печени - депо этого элемента -
падает, а в половых органах увеличивается (Ш. А. Берман, А. Э. Илзинь, 1968;
В. И. Воробьев и др., 1976).
Уровень обеспечения рыб медью зависит от многих факторов и в первую очередь от биогеохимической ситуации среды обитания, формы нахождения элемента в среде, климатических, гидрохимических условий и, несомненно, физиологического состояния организма.
Содержание меди в организме регулируется центральной нервной системой, а также железами внутренней секреции.
Вышеизложенное показывает полифункциональную роль меди и других рассмотренных элементов и их необходимость для жизни гидробионтов.
Значение неорганических соединений в развитии жизненных процессов гидробионтов
К числу неорганических веществ в воде прудов относятся соединения щелочных и щелочноземельных металлов (натрий, калий, кальций, магний), а также кобальта, цинка, железа, марганца, меди, кремния, хлора, йода, молибдена и селена. Эти соединения имеют большое значение для развития жизненных процессов в воде прудов.
Следует отметить, что четкой границы между органическими и минераль ными элементами провести нельзя, деление это условно. Обмен веществ в ор ганизме един, и минеральный обмен представляет собой одно из звеньев этой общей цепи. Примером может служить метаболизм фосфора - элемента, кото рый связывает в организме воедино процессы белкового, углеводного, липид ного, минерального и энергетического обменов. В известной степени это отно ; сится также к сере, магнию, железу, цинку и другим элементам. Микроэлементы широко распространены в окружающей среде. Исследователи отмечают значительную вариабельность содержания микроэлементов в различных районах биосферы. Все это приводит к понятию химической моза-ичности биосферы, изучением которой занимается новая наука - геохимическая экология (В.В. Ковальский, 1973; 1974). К числу основных проблем, которыми занимается геохимическая экология, ,У относятся выявление закономерностей геохимической мозаичности биосфе ры, в том числе гидросферы как среды обитания рыб, круговорота энергии и химических элементов в условиях различных надорганизменных уровней строения биосферы (популяции, биогеоценозы, субрегионы и регионы биосферы), формирование популяций в условиях различной геохимической среды, в том числе и в случаях влияния экстремальных геохимических факторов. Существующие системы классификации минеральных элементов, обнаруженных в организме водных животных, основываются на одной из трех исход 17 ных предпосылок: 1) преимущественной локализации элементов в тех или иных органах и тканях, 2) количественном содержании элементов в организме и 3) их значении для жизнедеятельности. В основу классификации по распределению элементов в органах и тканях положена «тропность», т.е. органная и тканевая специфичность элементов, или, наоборот, отсутствие таковой.
Согласно этой схеме, минеральные элементы разделяют на три группы: 1) локализующиеся в костной ткани (остеотропные); 2) локализующиеся в рети-кулоэндотелиальной системе; 3) не обладающие тканевой специфичностью, т. е. равномерно распределяющиеся по тканям организма (С.Ч. Казанчев, 2001).
К первой группе элементов относятся кальций, магний, стронций, бериллий, фтор, ванадий, барий, титан, радий, свинец и др.; ко второй - железо, медь, марганец, серебро, хром, никель, кобальт, часть лантанидов; к третьей - натрий, калий, сера, хлор, литий, рубидий, цезий.
С физиологической точки зрения эта схема несовершенна. Прежде всего большинство «тропных» элементов не является таковыми в полном смысле слова. Магний, например, концентрируется в костях, но он же представляет собой основной внутриклеточный катион мягких тканей. Фосфор - остеотропный элемент (до 83 % его находится в скелете в составе гидроксиапатита), но он входит в состав сложных органических соединений и является непременным компонентом внутренней среды организма.
Кроме того, накопление каких-либо элементов в кости, печени, селезенке и т.д. еще не определяет их значения в развитии и функционировании данного органа. Так, некоторые остеотропные элементы (свинец, бериллий, барий, цирконий, олово, актиниды), по-видимому, не выполняют никакой биологической функции и являются для скелета балластными. Концентрация ряда элементов (например, меди, кобальта) в печени находится в прямой зависимости от поступления их с водой и кормом; для других же элементов (марганец, железо) эта зависимость выражена слабо, хотя содержание их в печени достаточно высокое.
Что касается ретикулоэндотелиальной системы (системы макрофагов), то под этим названием понимают совокупность различных по структуре образований, выполняющих функцию защиты организма от чужеродных частиц или веществ. Сюда относят ретикулярные клетки и эндотелий сосудов в костном мозге, лимфатических узлах, легких; особые эндотелиальные (купферовские) клетки в капиллярах печени, сходные с ними клетки в мозговом веществе надпочечников н аденогипофизе. Накопление минеральных элементов в этих органах служит не столько доказательством их важности для функции данного органа, сколько показателем их токсичности или бесполезности для организма.
Наконец, имеются элементы, вообще не попадающие ни в одну из перечисленных групп. Это йод, концентрирующийся в щитовидной железе и яичниках, теллур - в почках, мышьяк и сурьма - в эритроцитах, цинк и кадмий - в поджелудочной железе, половых органах, костях. В целом описанная классификация более полезна для токсикологов и радиобиологов, чем для экологов-ихтиологов. По классификации, основанной на количественном признаке, все минеральные элементы делят на три группы в соответствии с их содержанием в организме гидробионтов: макроэлементы, микроэлементы и ультрамикроэлементы. Система классификации по количественному признаку проста и удобна, но она не дает ответа на главный вопрос - какова биологическая роль того или иного элемента в организме рыбы. Кроме того, количественное содержание некоторых элементов в организме гидробионтов может значительно варьировать в зависимости от среды обитания, способа питания, видовой принадлежности, это, в частности, относится к фтору, ванадию, селену, стронцию, молибдену, кадмию. По мнению ряда исследователей, микро- и ультрамикроэлементы вообще не следует отождествлять с минеральными веществами по той причине, что в трофных и животных организмах они содержатся главным образом в виде органических соединений или комплексов, обладающих биологической активностью. Однако это обстоятельство, по-видимому, не является основанием для обособления микроэлементов в особую группу биологически активных веществ. При современном уровне знаний метаболизм любого минерального элемента нельзя рассматривать лишь в аспекте динамики его неорганических солей.
Влияние зонально-климатических факторов на формирование экосистем малых водоемов
Возможный набор объектов выращивания в малых водоемах лимитируется не только летальной для отдельных видов температурой, но также и темпом роста гидробионтов при данной среднелетней температуре воды. Низкий темп роста некоторых видов в неблагоприятных климатических условиях делает разведение таких форм нецелесообразным даже при наличии принципиальной возможности выращивания их в малых водоемах. Примером могут служить дальневосточные растительноядные рыбы, медленно растущие в I-II зонах Кабардино-Балкарской республики. Особенно существенное влияние на эффективность ихтиофауны оказывает средняя температура воды в течение вегетационного периода. Она непосредственно влияет на темпы роста, поисковую активность питающихся гидробионтов, утилизацию ими естественных и концентрированных кормов. Таким образом, температурный фактор оказывает воздействие на штучную массу ихтиофауны осенью и биологическую продуктивность малых водоемов. Температура влияет также на развитие трофной базы и гидрохимический режим водоемов, а через них - на выживаемость гидробионтов и утилизацию внесенных в водоем удобрений.
Температурный фактор, несомненно, влияет на условия воспроизводства гидробионтов и во многих случаях определяет успешность нерестовой кампа 40 ний и выполнение планов выращивания посадочного материала. В этом случае, однако, основное значение имеет не общая климатическая характеристика зоны, а конкретные метеорологические условия сезона.
Наряду со среднелетней температурой воды на эффективность развития гидробионтов существенное влияние оказывает продолжительность вегетационного периода (выражаемая числом дней с благоприятной для роста гидробионтов температурой, например, 10 или 15С). Этот показатель фактически соответствует продолжительности периода роста гидробионтов и наряду с темпом роста определяет штучную массу гидробионтов осенью и гидробиологическую продуктивность водоемов.
Другой важный метеорологический фактор - интенсивность солнечной радиации - влияет на рост гидробионтов только косвенно. От него зависит интенсивность фотосинтеза в малых водоемах, т.е. образование первичной продукции и поступление кислорода в воду. При сравнительно низком уровне интенсификации первичная продукция определяет развитие трофических беспозвоночных животных и, следовательно, трофность водоемов.
Влияние некоторых метеорологических факторов на эффективность интенсификации гидробиологической продукции будет рассмотрено ниже. Здесь нашей задачей является сопоставление основных показателей эффективности работы малых водоемов в разных эколого-климатических зонах и оценка влияния на них всего комплекса природно-климатических факторов данной зоны. Районирование малых водоемов принято нами в основном в соответствии с утвержденными Министерством водного хозяйства России "Эколого-биологическими нормативами" (Приложение 3).
Характерной особенностью малых водоемов в Кабардино-Балкарской республике является размещение хозяйств в районах с чрезвычайно разнообразными эколого-климатическими условиями. Действительно по сумме активных температур (более чем +10С) самые теплые экологические зоны IV-V превосходят самые холодные в 2 раза, по продолжительности периода с температурой более 15С - в 2,5 раза. Средняя температура в апреле-сентябре, т.е. в период наиболее интенсивного роста гидробионтов, колеблется от 14,6 в 1-ІЙ и до 24,1Св1У-Узонах.
Следует также обратить внимание на то обстоятельство, что некоторые важные климатические характеристики существенно различаются даже в соседних эколого-климатических зонах. Так, сумма температур в V экологической зоне составляет 3200-3800С, а в IV зоне - 2800-3000С. На территории III экологической зоны этот показатель колеблется в пределах 2600-2800С, во II и I зонах - от 1600-1800С до 800С соответственно. Таким образом, есть все основания предполагать, что эффективность получения гидробиологической продукции в разных эколого-климатических зонах КБР должна быть различна вследствие большого разнообразия климатических условий.
С точки зрения наличия благоприятных для ихтиофауны температурных условий, особое положение занимает III экологическая зона, где средняя температура в январе-сентябре на 2,7С выше, чем стандарт. Очень хорошие температурные показатели имеют IV и V экологических зонах (19,0-21,4С в апреле-сентябре). Заметно хуже условия в I и II экологических зонах, явно неблагоприятных для гидробионтов.
Из числа эколого-климатических зон с благоприятным для ихтиофауны термическим режимом - Прохладненский, Терский, Майский районы, их степная часть характеризуются сравнительно низкой обеспеченностью водными ресурсами в течение всего года (сумма осадков менее 400 мм за апрель-сентябрь). С этой точки зрения обязательной предпосылкой рационального использования ихтиофауной благоприятных эколого-температурных условий IV и V зон является решение проблемы водоснабжения. Источниками водоснабжения для водоемов служат реки. Горы Кабардино-Балкарской республики прорезаны реками. Все реки республики принадлежат бассейну р. Терек, который своим средним течением пересекает северовосточную часть Кабардинской равнины. В границах республики река принимает ряд притоков, из которых наиболее крупным является р. Малка, ее бассейн является основным речным бассей 42 ном Кабардино-Балкарии. Река Малка берет свое начало на северном склоне горы Эльбрус из ледника Уллу-Чиран (3120 м над уровнем моря). Преобладающая часть бассейна (65%) расположена в зоне с высотами более 1000 м над уровнем моря. Весь Водораздельный хребет покрыт мощным слоем льда со множеством крупных долинных ледников альпийского типа. Огромные скопления вечных льдов залегают также на высоких отрогах и хребтах, протянувшихся к северу от водораздела. Общая площадь оледенения составляет 6% водосборной площади. В пределах республики р. Малка принимает крупный левый приток - реку Баксан, берущую начало из ледникового грота ледника Азау на южном склоне Эльбруса на высоте 2340 м над уровнем моря. Река Баксан на своем пути принимает ряд притоков, самым крупным из которых является р. Черек. Преобладающая часть бассейна р. Баксан (70%) расположена в зоне высот, превышающих 1000 м над уровнем моря, 20% площади бассейна расположено в пределах 200-500 м. В пределах восточной части республики протекают реки Лескен, Урух, Аргудан и др. Наибольшее количество воды они несут в период таяния льдов и снегов. Малая Кабарда почти не имеет речной сети, по ее территории протекает несколько мелких речек, Акбашский и Мало-Кабардинский оросительные каналы. Воде, используемой как для гидробионтов, так и для других хозяйственных надобностей, следует уделять особое внимание с точки зрения санитарно-гигиенических требований и, в первую очередь, как источнику водоснабжения. ГОСТ 15.247-81 устанавливает показатели качества водной среды и определяет технологические нормы и допустимые границы их изменения с целью поддержания оптимальных условий среды при интенсивном выращивании гидробионтов в малых водоемах.
Влияние эколого-климатических факторов на обеспеченность ихтиофауны трофическими звеньями
Вся жизнедеятельность ихтиофауны (питание, рост, размножение и т.д.) непосредственно определяется температурой воды, поэтому рыбы очень чувствительны к ее изменению.
Температура, выходящая за границы, допустимые для данного вида, вызывает шок и последующую гибель гидробионтов.
Температура, при которой жизнь ихтиофауны становится невозможной, называется пороговой. Приспособление организма к температурным условиям среды происходит на клеточном уровне. Пороговые температуры являются как бы пределом сопротивления клеток организма повреждающему действию внешней температуры. Поскольку эта способность у разных видов различна, то температурные пороги их неодинаковы. Однако на личинках карпа было показано, что пороговая температура может несколько меняться в зависимости от температуры выращивания. Более того, температурный режим содержания производителей сказывается на теплоустойчивости потомства.
В гидробиологии температура, при которой выращивают гидробионтов, определяет быстроту развития, интенсивность питания и дыхания ихтиофауны, затраты кормов на прирост, направленность пластического обмена, скорость созревания, устойчивость потомства к колебаниям температуры и т.д.
Цвет воды является показателем некоторых химических и биологических особенностей. Чаще всего цвет воды зависит от количества растворенных в ней органических веществ. Цвет прудовой воды меняется в зависимости от того, какие вещества растворены в ней или находятся во взвешенном состоянии. Вода, не содержащая примесей, имеет голубую окраску. Изменение этой окраски обусловливается притоком мутных вод или поступлением с фабрик или заводов сточных вод, окрашенных в тот или иной цвет. Цветность воды выражается в условных единицах, в градусах цветности по специальной платиново-кобальтовой шкале. Цветность воды выше 30 градусов считается высокой. Высокую цветность имеет вода водоемов, расположенных на равнине (часть Прохладненского, Урванского и Майского районов), которая содержит много гумусовых (перегнойных) веществ, что придает ей желто-бурую окраску. Такая вода может оказаться непригодной для гидробиологии. Цветность воды зимовальных малых водоемов менее 30 градусов желательна, а свыше 50 градусов недопустима (Приложение 4). Под прозрачностью обычно понимают границу видимости в толще воды. Прозрачность воды в большей мере влияет на проникновение в воду света, имеющего чрезвычайно важное значение для жизни гидробионтов. Проникновение света в малые водоемы зависит от ряда условий: мутности воды, глубины водоема, степени развития мельчайших водных организмов и т.д. Зимой малые водоемы более прозрачна, чем весной и летом, так как весенние паводковые воды несут массу взвешенных частиц, а летом нередко сильно развиваются мелкие водоросли. Мутные воды, неся большое количество взвешенных частиц минерального и органического происхождения, могут значительно ухудшить условия дыхания гидробионтов (Приложение 4). Свет в воде поглощается довольно быстро, причем лучи разной части спектра проникают на разную глубину: красные и желтые лучи не проникают глубже 10 м, синие и фиолетовые проходят глубже других - до 100 м. Освещенность резко убывает с глубиной, и на больших глубинах царит полная темнота. У ихтиофауны строение органов зрения и развитие других органов свечения приспособлено к особенностям освещения. С освещенностью связана активность рыб, ход обменных процессов, половое созревание (Приложение 4). Звук распространяется в воде в 4,5 раза быстрее, чем в воздухе, а поглощается в тысячу раз медленнее, т.е. слышен на десятки километров. Поэтому в воде его улавливать легче, чем в воздухе. По звукопроводимости ткани тела гидробионтов близки к воде. В связи с этим даже относительно слабо развитый орган слуха ихтиофауны (внутреннее ухо) обеспечивает восприятие значительной информации из окружающей среды. Кроме того, в восприятии звуков принимают участие также органы боковой линии и плавательный пузырь (служащий резонатором). При строительстве малых водоемов для гидробионтов следует учитывать указанные биологические особенности (схема 3). Запахи сохраняются в воде дольше и более стойко, чем в воздухе. Они являются источником разнообразной информации (в пищевом, нерестовом, оборонительном, стайном поведении и др.). Гидробионты воспринимают широкий спектр запахов, различают химические соединения различных классов (спирты, кетоны, эфиры, кислоты и др.).Гидробионты с хорошо развитой обонятельной чувствительностью (сом, линь, карась) сильно реагируют на запахи пищи, ихтиофауны своего и других видов и др. (Приложение 4). Содержание кислорода определяет различную реакцию пресноводных гидробионтов. Каждый вид имеет свой «кислородный порог», при наступлении которого гидробионты погибают от удушья. Поверхностные слои воды обогащаются кислородом из воздуха, а также за счет выделения кислорода водными растениями в процессе фотосинтеза. Выделяемый при этом свободный кислород распределяется по всей толще воды в результате перемешивания ее под действием ветра и вертикальной циркуляции, вызываемой поверхностным охлаждением воды (табл. 4).
Содержание кислорода во всех эколого-климатических зонах республики находится на довольно высоком уровне в течение всего года.
Весной максимальное содержание кислорода отмечено в I эколого-климатической зоне, летом - в V зоне. В зимний период во всех эколого-климатических зонах содержание кислорода остается на высоком уровне -8,9-11,6 мг/л.
Динамика содержания микроэлементов в органах и тканях ихтиофауны
Известно, что на распределение фитопланктона в основном наряду с другими факторами влияет величина минерализации воды и трофические условия, сложившиеся в водоеме (Г.А. Москул, 1986). Сведения по фитопланктону в малых водоемах Кабардино-Балкарской республики отсутствуют. В исследованных водоемах, отличающихся высокой или средней минерализацией воды, фитопланктон представлен пресноводными видами, характерными для эвтроф-ных водоемов.
Основную массу гидробионтов малых водоемов составляли представители протококковых, сине-зеленых, эвгленовых и диатомовых водорослей. В структуре фитопланктона зарегистрировано 41-128 видов водорослей, представленных 42-198 таксонами, принадлежащих к 7-9 систематическим группам. Причем меньшим видовым разнообразием форм, как правило, отличались вновь созданные малые водоемы, эксплуатируемые 1-3 года. По таксономическому составу фитопланктон исследованных водных угодий характерен для водоемов соответствующих почвенно-климатических зон Кабардино-Балкарской республики. Интенсификационные мероприятия оказывают слабое влияние на изменение таксономической структуры планктонных водорослей. Как правило, фитопланктон малых водоемов с различными вариантами опытов, но расположенных в одной и той же эколого-климатической зоне, был сходен по качественному составу. В то же время наблюдались количественные различия между отдельными группами водорослей.
Состав фитопланктона водоемов III и IV эколого-климатических зон представлен 95-118 таксонами, из них 34-38 форм относились к зеленым водорослям, 29-32 - к диатомовым, 20-24 - к эвгленовым и 2-6 - к синезеленым. Остальные группы водорослей представлены единичными видами.
В малых водоемах I и II зон обнаружено 42-102 таксона фитопланктона; из них максимальное количество видов и разновидностей принадлежит к зеленым, в основном протококковым водорослям (21-39 таксонов). Эвгленовые представлены 8-41, диатомовые - 4-9, синезеленые - 2-8 таксонами. Пирофито вые и другие группы водорослей представлены 3-6 формами. Фитопланктон малых водоемов колхоза им. Петровых представлен 171-198 таксонами, причем наибольшим разнообразием отличаются зеленые водоросли (92 таксона), в основном протококковые (77 таксонов). На втором месте по видовому разнообразию стоят эвгленовые водоросли - 34-38 форм, на третьем - диатомовые - 28-33. Синезеленые водоросли насчитывали 21-23 таксона, вольвоксовые - 6-8, коньюгаты - 7, пирофитовые -5 и желтозеленые-2 таксона.
Протококковые водоросли являются одной из основных групп по таксономическому разнообразию, а для многих водоемов - и по количественному развитию. Что касается доминантных видов, то они, как правило, представлены водорослями, имеющими широкий ареал, и развиваются в эвтрофных малых водоемах с различной минерализацией воды - Ankistrodesmus angustus Bern., Scenedesmus quadricauda (Тиф. ) Breb., S. Opolensis Richt., Oocystis lacustris Chod., Crucigenia triangularis Chod., C. rectangularis (A. Br.) Gay., Pediastrum duplex Meyen.
Из вольвоксовых водорослей в малых водоемах в основном встречаются формы, отличающиеся большой экологической амплитудой - Chlamydomonas monadina Stein., Phacotus sp., в меньшей степени - Eudorina elegans Ehr., Pan-dorina morum Bory и др.
Эвгленовые по видовому разнообразию часто занимают второе место после протококковых, особенно в V зоне. Распространенные виды эвгленовых rachelomonas volvocina Ehr., Т. Hispida Ehr., Т. Intermedia Dang., Euglena texta (Duj.) Hubner, E. Acus Ehr., Phacus pleuronectes (Ehr.) Duj. и другие, характерные для всех зон, что можно объяснить высокой приспособленностью этих видов к условиям среды.
В малых водоемах колхоза им. Петровых с довольно высокой минерализацией воды большое разнообразие получили диатомовые водоросли. Среди массовых форм обнаружены такие эвритопные виды, как Melosira granulata (Ehr.,) Ralfs, Cyclotella meneghiniana Kutz., Navicula cryptocephala Kutz. и др.; иногда численность и биомасса их достигает довольно больших размеров. В опытных и производственных водоемах III-IV и I-II эколого-климатических зон, характеризующихся невысокой минерализацией воды, диатомовые имели меньшее значение, отличались большим разнообразием, но не вегетировали в массовых количествах. В качественном отношении состав синезеленых водорослей не отличается большим разнообразием (2-23 таксона); количество видов увеличивалось с {ъ) предгорной части к степной. В водоемах III-IV и I—II эколого-климатических зон синезеленые в численном отношении часто превалировали над другими видами водорослей, особенно в июне-августе - период наиболее высоких температур воды и наиболее интенсивного питания ихтиофауны комбикормами. В водоемах колхоза им. Петровых наблюдались отдельные вспышки синезеленых водорослей. «Цветение» воды в основном было обусловлено широко распространенными эвритопными формами синезеленых водорослей: Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, в меньшей степени - Anabaena flos-aquae Elenk., ks Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk., M. Pulverea (Wood.). Следует отметить, что большинство таксонов группы синезеленых, зеленых и эвгленовых водорослей, вегетирующих в малых водоемах в массовых количествах, являются представителями р-мезасапробной зоны. Другие группы фитопланктона обнаружены в небольших количествах. Из коньюгат в исследованных водоемах чаще всего вегетировали водоросли рода Closterium, Cosmarium, Staurastrum и др., но широкого распространения они не имели.
