Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Краткий обзор литературы 14
1.1. Физико-географическая характеристика бассейна реки Терек и ее притоков 14
1.2. Ихтиофауна реки Терек и ее горных притоков 24
1.2.1. История формирования пресноводной ихтиофауны Кавказа 24
1.2.2 Общая характеристика ихтиофауны 26
1.2.3. Зональное распределение ихтиофауны в горных реках и миграции рыб
1.3. Влияние гидроэнергетического строительства на ихтиофауну горных рек 46
Глава 2 Материалы и методы исследований 55
2.1. Ихтиологические исследования 60
2.2. Гидробиологические исследования 66
2.3. Гидрологические исследования 69
2.4. Расчеты ущербов 70
Глава 3 Особенности условий обитания ихтиофауны в горных притоках Терека 73
3.1. Общая характеристика и особенности гидролого-гидравлического режима горных рек
3.2. Гидробиологическая характеристика и условия нагула рыб в горных притоках Терека 80
3.3. Видовой состав ихтиофауны горных рек и его зональное распределение 98
3.4. Рыбохозяйственное значение рек Черек и Малка и их притоков 132
Глава 4 Гидроэнергетическое строительство в бассейнах рек Черек и Малка и его влияние на гидробионты 141
4.1. Ущербы рыбному хозяйству, наносимые в результате строительства плотин проектируемых ГЭС 141
4.2. Компенсационные мероприятия, связанные со строительством каскада Нижне-Черекских и Сармаковской ГЭС 153
4.3. Рыбоохранные мероприятия, направленные на сохранение видового разнообразия и увеличение численности ценных видов рыб 156
4.4. Перспективы развития товарного рыбоводства в бассейнах рек Че-рек и Малка - в водохранилищах проектируемых ГЭС, прудовых и озерных хозяйствах 161
Заключение 170
Выводы 176
Литература 180
Приложения 209
- История формирования пресноводной ихтиофауны Кавказа
- Зональное распределение ихтиофауны в горных реках и миграции рыб
- Гидробиологические исследования
- Гидробиологическая характеристика и условия нагула рыб в горных притоках Терека
Введение к работе
Актуальность исследований. Виссеш реки Терек, прилежащий к Каспийскому морю, занимает территорию большинства Республик Северного Кавказа и охватывает горные, предгорные и равнинные районы. Водные ресурсы бассейна Терека широко используются для развития орошаемого земледелия, гидроэнергетики, промышленности, питьевого водоснабжения и других народно-хозяйственных целей, в значительной степени определяя экономику и развитие народного, хозяйства этих субъектов Российской Федерации. Особое место в ряду , Республик Кавказа занимает Кабардино-Балкария, где интенсивно осуществляется развитие гидроэнергетики за счет использования водных ресурсов горных рек. В настоящее время в Республике действует 5 гидроэлектростанций - это Баксанская, Советская (малая), Ак-башская, Мухольская и Солдатская ГЭС. В перспективе намечается строительство еще 3-х гидроэлектростанций на Тереке, 10-ти на Баксане, 4-х на Чегеме, 8-ми на Череке, 2-х на Хазнидоне, 3-х на Малке, всего 30-ти гидроэлектростанций, из которых большинство на горных реках. Зарегулирование стока горных рек Кабардино-Балкарии коренным образом скажется на экологических условиях, гидролого-гидрохимическом режиме, кормовой базе и условиях нагула рыб (Павлов и др., 1985; Дегтярева, Чирков, 1997; Чирков, Дегтярева, 1999).
В ихтиофауне высокогорных притоков Терека, в силу суровости климата и специфики гидролого-гидравлического режима водотоков, насчитывается обычно не более 8-Ю видов - ручьевая форель, терский усач, терский пескарь, терский подуст, кавказский голавль, северокавказская уклейка, плотва, восточная быстрянка, предкавказская щиповка, голец Крыницкого, среди которых доминирующее положение занимает ручьевая форель Sal то trutta caspius morpha fario Linne, 1758, жилая форма предкавказской кумжи.
Наибольший ущерб гидростроительством и зарегулированием стока самого Терека и его горных притоков нанесен наиболее ценной рыбе Каспийского бассейна - терской форме предкавказской кумжи. Предкавказская
кумжа Salmo trutta ciscaucasicus Dorofeeva, 1967 - немногочисленная, но очень ценная, рыба Каспийского моря (Зенкевич, 1965; Касымов,1987; Салманов, 1999), Проходная форма, из Каспия идет на нерест в реки Терек, Самур, Кейранчай, речькй яламинского побережья и другие реки западного побережья Каспия, кроме Куры (Аннотированный каталог, 1998).
Следует отметить, что в настоящее время самурское стадо кумжи полностью исчезло, а терское и кейранчайское стада настолько малочисленны,
| :
что с большим трудом удается добыть несколько десятков производителей для нужд воспроизводства (Саидов, Магомедов, 1989).
Предкавказская кумжа, резко сократившая свою численность, внесена в Красную книгу Республики Казахстан (под названием Salmo trutta caspius) (Аннотированный каталог, 1998).
В настоящее время стадо предкавказской кумжи поддерживается в основном за счет работы лососевых рыбоводных заводов - Майского и Чегем-ского в Кабардино-Балкарии и Ардонского в Северной Осетии. Эффективность искусственного воспроизводства и выпуск ее покатников в море осуществляется на крайне низком уровне. Из-за ограниченного количества качественных производителей масштабы работы этих заводов крайне малы: в год они выращивают около 100 тыс. штук молоди, что, естественно, не может заметно повлиять на запасы этой ценной рыбы, которые находятся на грани истощения (Саидов, Магомедов, 1989; Иванов и др., 1980; Иванов, 2000).
Сокращение водоохранных пойменных лесов и загрязнение рек негативно сказалось и на состоянии запасов ценной рыбы горных и высокогорных участков рек - ручьевой форели, жилой форме предкавказской кумжи. Это пресноводные форели, никогда не скатывающиеся в море и составляющие основу ихтиофауны горных и высокогорных притоков реки Терек.
Большую угрозу запасам ручьевой форели несет строительство на горных реках гидроэлектростанций и гидроузлов ирригационного назначения, что приводит к зарегулированию стока рек, коренному изменению их режима и условий жизни ручьевой форели и других гидробионтов. Элиминация мо-
лоди и взрослой рыбы в водозаборах ГЭС и ирригационных каналов достигает значительных величин (Чирков, Власенко, 2002).
Основной сток Терека в настоящее время формируют высокогорные притоки этой реки, вытекающие с Главного Кавказского горного хребта, это Черек и Малка. Значение горных притоков Терека, протекающих на территории Республики Кабардино-Балкарии в поддержании и сохранении видового разнообразия ихтиофауны всего бассейна Терека, особенно резко возросло в последнее время, так как в результате двух Чеченских Войн (1994-1996 и 2000-2001 годов, последняя продолжается и сейчас) ихтиофауна речек и высокогорных озер Чеченской Республики, Республики Ингушетии и Северной Осетии в результате военных действий почти полностью уничтожена под влиянием нефтяных загрязнений, прямой гибели рыбы при обстрелах, взрывах, бомбежках и т.д.
В этих условиях ихтиофауна горных притоков Терека, вне зоны военных действий, особенно в бассейнах Малки и Черека, требует тщательного изучения и особенно бережного отношения к себе, так как она станет основой для восстановления ихтиоценозов в высокогорных речках и других водоемах всего Северного.Кавказа, разрушенных войной и людьми.
Поэтому изучение ихтиофауны горных притоков Терека в современных условиях представляет большое научное и практическое значение.
Ихтиофауна бассейна реки Терек изучена недостаточно полно (Берг, 1910, 1949а, б; Парфеник, 1952, 1956, 1957, 1961, 1966; Хатухов и Шахмур-зов, 1996 и др.), особенно рыбное население горных рек и речек, водохранилищ и озер. Ихтиофауна горных речек бассейна Терека принадлежит к различным экологическим группам и ее состав изменяется по зонам в зависимости от высоты водотока над уровнем моря и его гидролого-гидравлического режима. Кроме того, в течение года в зависимости от водности рек рыбы совершают миграции. Различия в ихтиофауне отмечаются в зональном плане и в других водоемах - водохранилищах и озерах.
Исследования в горных реках в бассейне Терека всегда носили эпизо-
дический характер, поэтому сведения по ихтиофауне, условиям жизни рыб в бассейнах рек Черек и Малка, полученные нами в последние годы, представляют несомненный интерес, так как дополняют в значительной степени материалы предшествующих исследований, особенно в части влияния зарегулирования стока на гидрофауну. К тому же нами были отловлены несколько экземпляров молоди гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) в среднем течении реки Псыгансу. В литературе информации о нахождении этого вида в водоемах Кабардино-Балкарии не встречается, поэтому список рыб Кабардино-Балкарии можно дополнить еще одним видом. Это еще раз подтверждает необходимость проведения исследований ихтиофауны высокогорных притоков бассейна Терека, изученность которых совершенно недостаточна для определения путей рационального использования рыбных ресурсов этой области Терского бассейна.
В горных речках осуществляется спортивный и любительский лов рыбы - ручьевой форели, терского усача, терского подуста, терского пескаря и других рыб, но все это носит неорганизованный характер. Назрела необходимость на основе данных научных исследований провести мероприятия по инвентаризации нерестилищ ценных рыб в горных реках, ограничению рыболовства в их зоне в нерестовый период, введению лицензирования любительского и спортивного рыболовства.
В целом в Северо-Кавказском регионе в составе и структуре ихтиофауны отмечается тенденция снижения (вплоть до полного исчезновения) ценной аборигенной ихтиофауны и, наоборот, появление и расширение ареала малоценных видов рыб, в том числе относящихся к "сорным". Бесконтрольно завозятся в регион на рыбоводные хозяйства новые виды ихтиофауны, практически без всякого научного обоснования (Хатухов, Шахмурзов, 1996). Необходимо разработать комплекс рыбоводных мероприятий, направленных на зарыбление естественных водоемов ценными видами рыб, а также увеличить объемы товарного рыбоводства.
Природа предгорных и горных районов Кабардино-Балкарской Респуб-
лики отличается исключительной живописностью и богатством, способствует развитию спортивного и экологического туризма, лицензионного лова форели и других видов рыб на горных реках, озерах и водохранилищах удочками и спиннингом под строгим контролем рыбо-'и природоохранных органов.
Возможности использования ручьевых и озерных форм форелей водоемов Кабардино-Балкарии в рыбной промышленности и спортивном (лицензионном) рыболовстве до сих пор не определены даже приблизительно. Можно оценить эти возможности лишь опираясь на данные конкретных биологических исследований и на опыт хозяйственного использования лососевых рыб, выращенных в рыбоводных хозяйствах, в частности, в Нальчикском форелевом хозяйстве (Клейменов, 1962, 1971; Сижажев, 1995).
В настоящее время санаторно-курортный и туристический бизнес в Кабардино-Балкарии развивается достаточно быстро, восстанавливаются ранее не действующие по известным причинам санатории, дома отдыха и пансионаты в Приэльбрусье, в урочище лечебно-минеральных источников Жыласу, в районе Голубых Озер, в Долине нарзанов и других лечебных и живописных местах. Поэтому, с развитием курортно-санаторных и туристических центров резко повысится спрос на высококачественные продукты питания, в том числе и на деликатесную продукцию из рыбы. Такая постановка вопроса требует проведения комплексных научных исследований на водоемах Республики с целью определения возможности вовлечения их в рыбохозяйственный оборот и широкого развития на них рыбоводных и рыбоперерабатывающих предприятий. Широкое развитие озерного (на базе водохранилищ и озер), прудового рыбоводства и форелеводства позволит в значительной степени расширить возможности обеспечения рыбой жителей и гостей Республики.
Для поддержания популяций таких ценных видов, как предкавказская (терская) кумжа, ручьевая форель и терский усач в горных реках, сохранения их генофонда и численности, необходимо осуществить комплекс мер по охране естественных нерестилищ и улучшения условий их естественного вос-
производства, а также потребуется создание специализированных рыбопитомников.
Цели и задачи исследований. Целью нашей работы является выявление закономерностей формирования современной ихтиофауны в горных реках Кабардино-Балкарии в изменяющихся экологических условиях и определение путей ее рационального рыбохозяйственного использования. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
Определить (описать) современный состав ихтиофауны горных рек, показать особенности биологии различных видов рыб - их размножение, питание, миграции и другие. Установить причины и характер их изменений, связанных с антропогенным воздействием.
Оценить экологические условия горных рек бассейнов Малки и Черека, определяющие условия формирования видового состава рыб, их численности при зарегулировании стока и комплексном использовании водных ресурсов.
Определить закономерности зонального распределения рыб в горных притоках Терека (на примере бассейнов Черека и Малки) в зависимости от высоты водотока над уровнем моря, времени года и водности реки.
Дать прогноз влияния гидростроительства на ихтиофауну и других гидробионтов и оценить возможную величину потенциального ущерба рыбному хозяйству, разработать рыбозащитные, рыбоохранные и компенсационные мероприятия.
Определить пути ведения рационального рыбного хозяйства на базе рек бассейнов Черека и Малки и других водоемов Кабардино-Балкарской Республики.
Предмет исследований. Наша работа направлена на изучение ихтиофауны высокогорных рек в бассейнах Черека и Малки. Исследованиями были охвачены верхние участки рек Черека и Малки и их притоков. В исследованиях, которые проводились Каспийским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства, принимали участие специалисты Новочеркасской
Государственной Мелиоративной Академии. Особое внимание было уделено изучению участков рек, на которых планируется создание гидроэлектростанций. Исследовали видовой состав рыб, их численность, условия воспроизводства и рыбную продуктивность в современных условиях и разрабатывали прогнозы их изменения при зарегулировании стока. Изучали гидролого-гидравлические показатели исследуемых водоемов, состояние кормовой базы, условия нагула, размножения, анадромных и катадромных миграций рыб.
Применялись гидравлико-биологические методы исследований.
Научная новизна работы. Получены новые данные о составе и особенностях ихтиофауны в бассейнах рек Черек и Малка, на различных их участках с разным гидрологическим режимом. Вылов молоди гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) в среднем течении реки Псыгансу дает возможность дополнить список рыб Кабардино-Балкарии еще одним видом.
Значительно пополнены данные по биологии и экологии рыб, обитающих в горных реках. Показана высотно-зональная особенность их распределения в водотоках Кабардино-Балкарии.
Определены показатели рыбной продуктивности по ручьевой форели и терскому усачу на участках русел рек Черек и Малка, попадающих в зоны гидроэнергетического строительства.
Дана оценка величины ущерба рыбным запасам региона, наносимого гибелью рыб и других гидробионтов вследствие строительства и эксплуатации проектируемых и уже действующих ГЭС на водотоках Республики. Разработаны рыбозащитные и рыбоохранные мероприятия по снижению величины этого ущерба. Предложены компенсационные мероприятия.
Практическая значимость работы. Работа выполнялась по заданию Проектно-Изыскательского и Научно-Производственного Акционерного Общества "Институт Гидропроект" (Москва) в 1995-1996 годах и по заданию АО "Каббалкэнерго" (Нальчик) в 1996-1998 годах. Результаты исследований являются основой рыбоводно-бйологического обоснования к ТЭО строительства каскада Нижне-Черекских и Сармаковской ГЭС. Практическую цен-
ность работы также составляют:
новые данные о составе и особенностях ихтиофауны в бассейнах рек Черек и Малка, на различных их участках с разным гидрологическим режимом;
данные по биологии и экологии отдельных видов рыб, обитающих в горных реках, в том числе и высотно-зональная особенность их распределения в водотоках Кабардино-Балкарии;
показатели рыбной продуктивности по ручьевой форели и терскому усачу участков русел рек Черек и Малка, попадающих в зоны гидроэнергетического строительства;
величина возможного ущерба рыбным запасам региона, наносимого зарегулированием стока рек Черек и Малка вследствие гидроэнергетического строительства; . -.',
- комплекс рыбозащитных, рыбоохранных и компенсационных мероприятий
по снижению величины этого ущерба;
перспективы использования горных водохранилищ и других водоемов для развития товарного рыбоводства, в том числе и форелеводства, строительства рыбопитомников карпа (сазана), растительноядных и лососевых рыб для за-рыбления естественных водоемов и рыбоводных хозяйств;
рекомендации по видовому составу рыб при формировании ихтиофауны рыбоводных хозяйств и проектируемых водохранилищ ГЭС;
перспективы улучшения охраны и воспроизводства ценных видов лососевых и карповых рыб, а также развития лицензионного рыболовства.
Апробация. Результаты исследований докладывались на расширенных научно-производственных совещаниях лаборатории рыбозащитных исследований КаспНИРХ в 1995-1998 годах, на конференции молодых ученых и специалистов КаспНИРХ (Астрахань, 1996 г.), на XLII (42) научной конференции профессорско-преподавательского состава Астраханского Государственного Технического Университета (Астрахань, 1997 г.), на Первом конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1998 г.), на международном семинаре по организации проекта МОК-ЮНЕСКО "Плавучий университет в Каспий-
ском море" (Астрахань, 1999 г.).
По теме диссертации опубликовано 8 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 228 страницах машинописного текста, содержит 21 иллюстрацию и 49 таблиц, в том числе 25 приложений. Список литературы включает 349 наименований, из них 43 публикации зарубежных авторов.
Работа выполнена в Федеральном Государственном Унитарном Предприятии "Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства", в лаборатории рыбозащитных исследований в 1995 - 2002 годах. Полевые (экспедиционные) работы проводились в период 1995 - 1998 годов, камеральная обработка материалов - в 1995 - 2001 годах.
Автор выражает сердечную благодарность научному руководителю работы доктору биологических наук, профессору Астраханского Государственного Технического Университета Николаю Евгеньевичу Сальникову за постоянное внимание и помощь в выполнении этой работы. Благодарю также Директора ФГУП. "КаспНИРХ", к.б.н. Марка Ивановича Карпюка, д.б.н. Иванова Владимира Прокопьевичя, Ученого секретаря института, к.б.н. Нину Георгеевну Дегтяреву (бывшего заведующего лабораторией рыбозащитных исследований), к.т.н. Чурунова Владимира Николаевича, к.б.н. Валецкую Ольгу Михайловну, к.б.н. Костюрина Николая Николаевича, к.б.н. Фомичева Олега Алексеевича - нынешнего заведующего лабораторией запасов полупроходных и речных рыб.
Благодарю всех сотрудников института и лаборатории рыбозащитных исследований за помощь и поддержку в моей работе.
Особую благодарность выражаю старшему научному сотруднику, к.б.н. Воробьевой Алевтине Александровне за помощь и консультации при обработке гидробиологического материала и оценке кормовой базы рыб, а так же научному сотруднику Станиславу Анатольевичу Власенко и нашему коллеге из Новочеркасской Государственной Мелиоративной Академии,
с.н.с. Виктору Николаевичу Корябкину, работавшим в составе экспедиционных групп на реках Черек и Малка и их притоках в сложных экспедиционных условиях.
Мои благодарность и уважение работникам Кабардино-Балкарской инспекции рыбоохраны - старшему государственному инспектору Красножону Александру Михайловичу, инспекторам Бездетскому Александру Сергеевичу и Хахокову Музадину Харуновичу за помощь в отборе гидробиологического и, особенно, ихтиологического материала на водотоках Республики.
Особая признательность нашему неустанному помощнику и гиду по Кабардино-Балкарии Арсену Ауесовичу Карамурзову за помощь и гостеприимство.
История формирования пресноводной ихтиофауны Кавказа
Формирование пресноводной ихтиофауны Кавказа происходило за счет различных фаунистичееких комплексов (Никольский, 1974). Арктический пресноводный комплекс в ихтиофауне Кавказа представлен ручьевой форелью и кумжей, к рыбам бореального комплекса относятся - кавказский голавль, терский усач, восточная быстрянка и другие. Наиболее богато представлен Понто-Каспийский пресноводный комплекс (терский подуст, терский пескарь, северокавказская уклейка и другие).
Корни пресноводной ихтиофауны представлены рыбами громадного третичного морского бассейна, простирающегося на территории современной Евразии (Тетис, Сарматское море). Тогда элементы этой фауны могли распространиться повсеместно, в том числе и в водах этого моря, покрывающего территорию современного Кавказа. Палеонтологические остатки рыб обнаружены в слоях третичного периода в ряде мест Кавказа. К ним относятся и остатки рыб из рода Salmo (Берг, 1961; Яковлев, 1961).
После расчленения Тетиса, его ихтиофауна претерпевала изменения в соответствии с экологическими условиями, существовавшими в отдельных морских бассейнах, изменяясь при этом в результате вымирания некоторых видов, протекания процессов видообразования и пополнения видами - все-ленцами из смежных морских бассейнов. Именно это наблюдается и в бассейне Каспийского моря (Эланидзе, 1986). Р.Ф. Эланидзе (1986) показал также, что пресноводная ихтиофауна Кавказа формировалась из рыб морских бассейнов, покрывающих собой территорию современного Кавказа, испытывавших на разных этапах третичного периода чередование трансгрессии и регрессии моря под влиянием тектонических процессов. Он считает, что в истории происхождения ихтиофауны Кавказа определяющее значение имело геологическое развитие этой территории в неогене (плиоцене) и затем в четвертичном периоде, когда происходило поднятие всей территории Кавказа, выразившееся в росте геоантиклинальных горных областей, в прогибании межгорных впадин в районе Предкавказья, в том числе и впадин Каспийского моря. Процессы колебаний уровня Каспийского моря продолжаются и в настоящее время: с 1978 по 2000 год имела место обширная трансгрессия Каспия, уровень которого возрос почти на 2,5 метра. В результате этого произошло подтопление и устьевой области реки Терек, что в низовьях привело к увеличению численности пресноводных рыб, особенно представителей карповых.
Во время третичного и четверичного периодов в освободившихся от морских рыб впадинах, бывших до этого морскими заливами, закладывалась гидрографическая сеть, развитие которой до современного состояния достигло в нижнечетвертичное время, когда вся территория Кавказа превратилась в сушу и приобрела современный вид. К этому времени сформировалась гидрографическая сеть бассейна Терека и ихтиофауна его приобрела в основном современный вид. Процесс адаптации отдельных видов рыб к условиям водоемов высокогорий бассейна Терека происходил медленно на протяжение длительной геологической истории. В гидрографической сети Терека формировалась ихтиофауна отдельных ландшафтных зон. Расчленение рельефа и изоляция водоемов друг от друга способствовало образованию специфических морфо-экологических форм, в частности, ручьевой форели.
Фаунистические комплексы различаются по вертикальной зональности. Наименьшим видовым разнообразием отличается альпийская и лесная ландшафтная зоны, в водоемах которых обитают преимущественно ручьевые форели. Среди рыб здесь преобладают бентофаги. Нерест осуществляется в гнездах, под камнями, среди гальки и гравиййо-галечных участков с чистой и холодной водой. Наибольшим видовым разнообразием отличаются рыбы в нижнем течении Терека, относящиеся к Понто-Каспийскому пресноводному комплексу.
Ихтиофауна горных притоков реки Терек, а также других рек Северного Кавказа - Кубани и Кумы в целом изучена недостаточно, хотя сведения по составу их рыбного населения мы находим в работах Н.А. Варпаховского (1895), Л.С. Берга (1910, 1913, 19496), Ф.Ф. Каврайского (1901), А.Н. Пар-фенника (1952, 1956, 1957, 1961, 1966), A.M. Хатукова и М.М. Шахмурзова (1996) и других исследователей.
В результате двух Чеченских войн (1994-1996 и 1999-2001 годов) горные притоки Терека на территории Чечни в значительной степени пострада ли от бомбардировок, артобстрелов, взрывов, нефтяных и других загрязне ний, что привело к гибели рыб и других гидробионтов. Такая же картина наблюдается и в Республике Ингушетии, частично в Северной Осетии и Дагестане.
На территории Кабардино-Балкарской Республики находятся основные притоки Терека - реки Черек и Малка. Они сохранили свою природную чистоту и уникальную ихтиофауну, которая в настоящее время является своеобразным природно-генетическим резерватом ценных видов рыб и может быть использована для последующего заселения в другие водотоки и водоемы всего Северного Кавказа.
Ихтиофауна высокогорных притоков Терека и других горных речек в силу суровости климата, быстрого течения рек, стремнин и водопадов, сложного рельефа дна, представленного в основном горными породами, галькой, гравием, крупнозернистым песком, достаточно однообразна, в целом бедна и насчитывает обычно не более 12-15 видов, среди которых доминирующее положение занимает ручьевая закавказская форель Salmo trutta caspius mor-pha fario Linne, 1758 - жилая форма предкавказской кумжи. Существует множество видов ручьевых форелей, обитающих в экологически разных условиях, в реках или озерах, они имеют множество общих черт и по биологии и экологии мало отличаются друг от друга, хотя и имеют некоторую специфику морфо-физиологических признаков (Саидов, Магомедов, 1989).
Зональное распределение ихтиофауны в горных реках и миграции рыб
Большой вклад в изучение этих вопросов внес Р.Ф. Эланидзе (1986), который в течение 1939-1968 годов исследовал ихтиофауну практически всех водоемов Грузии, причем материал собирался не только вдоль продольных осей главных рек, но и в притоках этих рек и существующих там озерах. В частности, были исследованы бассейны реки Куры (реки Храми, Иори, Ала-зань), Аргуни и Тушетской Алазани, на востоке Грузии, а в западной Грузии - бассейны рек Риони, Ингури, Хоби, Кодори, Бзыби, Чохори, Кинтриши, Супсы и озера (Эланидзе, 1960, 1963, 1966, 1983, Бурчуладзе, 1963; Демет-рашвили, 1963а, 19636, 1965). Мы берем эти материалы за основу, так как в ихтиофауне горных рек Кавказа в целом, в истории ее формирования, в распределении и поведении рыб есть много общего. И это характерно не только для Кавказа, как единой географической провинции, но. и для горных систем, расположенных в большом удалении друг от друга - для горных рек и озер Европы, Урала, Центральной Азии и других регионов (Кесслер, 1870, 1874; Берг, 1899, 1940, 1949; Александров, 1927; Никольский, 1938; Барач, 1939; Пробатов, 1947; Державин, 1949; Кружановский, Троицкий, 1954; Букирев, 1960; Абдурахманов, 1962; Шапошникова, 1964; Алтухов, Булатович, 1968; Россолимо, 1977; Дадикян, 1986; Аманов, Хакимова, 1978, 1979).
Некоторые сведения о рыбах торных рек Кавказа встречаются в трудах византийских и римских мыслителей - Страббна, Плиния Старшего и других. Первые упоминания относительно рыб Грузии относятся к XVIII веку. И.А. Гюльденштедт, посетивший в 1771-1772 годах реки Алазань, Иори, Куру и Риони впервые описал храмулю Varicorhirius capoeta capoeta (Guldenstadt, 1773), усача булат-маи (усача-чанари) Barbus capito (Guldenstadt, 1773), усача-мурца Barbus mursa (Guldenstadt, 1773) и шемаю Chalcalburnus chalcoi-des (Guldenstadt,11772) ( Guldenstadt, 1772, 1773, 1778). Большое значение в познании ихтиофауны Кавказа внес фундаментальный труд А.Д. Нордмана под названием "Наблюдения над понтической фауной" (Nordmann, 1840). Значительную роль в изучении ихтиофауны Кавказа сыграл К.Ф. Кесслер, написавший в 1877 году обширный труд "Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийской ихтиологической области" (Кесслер, 1877). Рыб Кавказа исследовали и другие ученые - Ф. Штейндхапер, К.М. Дерюгин и Л.С. Берг( Steindachner, 1880; Дерюгин, 1899; Берг, 1913).
В конце XIX - начале ХХ-го веков началось более интенсивное изучение ихтиофауны различных водоемов Кавказа. С.Н. Каменский исследовал ихтиофауну верховьев Куры и ряда других рек. На основании этих работ вышла его книга "Карповые (Cyprinidae) Кавказа и Закавказья", в 1899 году вышел выпуск 1, а в 1901 году - выпуск 2 (Каменский, 1901). Ф.Ф. Каврай-ский в 1897 году издает монографию "Лососевые (Salmonidae) Кавказа", в которой описываются форели (Каврайский, 1897). В советское время большой вклад в изучение ихтиофауны и рыбного хозяйства Кавказа внесли Г.П. Барач (1940, 1962), СМ. Малятский (1934), И.И. Пузанов (1938), А.Н. Светоридов (1964) и другие исследователи.
Эланидзе Р.Ф. (1986) отмечает, что в водах Грузии существует несколько популяций ручьевой форели, прежде всего речь идет о высокогорной и среднегорной форме ручьевой форели. Первая обитает в верхнем течении горных рек, в верхнем отрезке так называемого форелевого участка. Здесь эта форель держится постоянно, совершая лишь небольшие миграции на короткое расстояние, связанное обычно с питанием или размножением. Условия существования ручьевой форели в этой зоне крайне суровые: зима наступает рано и она продолжительная, кормовая база бедная, что приводит к замедлению темпа роста и снижению ее упитанности, половое созревание наступает относительно поздно. В связи с пониженной температурой размножение начинается уже в сентябре. Выклев личинок происходит поздней весной.
Среднегорная ручьевая форель обитает в нижней части форелевого участка в зоне средних гор. Как будет показано ниже, такая же картина наблюдается, и в распределении ручьевой форели в реках Малке и Череке.
По сравнению с верхним участком обитания ручьевой форели, русло рек здесь обычно более широкое, уклон дна меньше, скорость течения относительно ниже, температура воды выше, кормовая база более разнообразная в качественном и количественном отношении, условия нагула ручьевой форели в целом лучше.
Среднегорная форель мигрирует на большие расстояния. Так, например, в летнее время, когда температура воды в реках повышается до 15 С и выше, ручьевая форель начинает мигрировать по реке в более высокие участки, смешиваясь здесь с высокогорной популяцией форели, а осенью, с похолоданием, опять спускается вниз по течению в места размножения и зимовки (Эланидзе, 1986). Такую же картину мы наблюдаем и в высокогорных притоках реки Терек в Кабардино-Балкарии.
Изменение физиологии рыб, в том числе и их поведения, под влиянием меняющихся экологических условий отмечал еще Г.В. Никольский (1961). Под воздействием изменения экологических условий в различных горных водоемах Кавказа отмечается изменение некоторых пластических признаков - количество позвонков и др. Для ручьевой форели это связано прежде всего со скоростью течения рек и в связи с этим - со степенью локомоторных усилий рыбы. Ручьевые форели постоянно обитают в ключевых водоемах, где обычно температура в течение года колеблется от 6 до 12 С, кормовая база более богаче, чем в речных участках, и имеются все условия для ее размножения и нагула (Эланидзе, 1986). Свои особенности имеют и озерные формы ручьевых форелей. В свете задач, поставленных в нашем исследовании, для нас наибольший интерес представляют закономерности распределения рыб и, в частности, ручьевой форели, в горных и высокогорных водоемах. Объемные исследования в этом отношении были выполнены Эланидзе Р.Ф. (1986), который показал, что в горных условиях широтная географическая зональность уступает место высотной зональности, под влиянием которой формируются ландшафты. Но и высотная зональность в различных горных условиях имеет свою специфику, .
Эланидзе Р.Ф. (1986) выделяет на территории Грузии два типа высотной зональности: один - для западной Грузии, другой - для восточной, выделяя при этом нивальные зоны, зоны альпийской и субальпийской растительности, зоны горных лесов, зоны предгорий и низменности, но отметки (границы) зон существенно отличаются на западе и востоке Грузии. Видимо, эти зоны будут иметь свои особенности и в Кабардино-Балкарии. Каждая из высотных ландшафтных зон представляет собой сложный природный комплекс, в котором отдельные компоненты тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены. Водоемы различных ландшафтных зон отличаются между собой по гидрологическому и гидрохимическому режимам и, в целом, по условиям существования рыб. Для водоемов каждой ландшафтной зоны характерна своя их-
тиофауна.
В альпийской зоне распространена лишь ручьевая форель, приспособленная благодаря своим морфо-физиологическим особенностям к существованию в быстротекучих, холодных водах. Этому способствует вальковатость тела, потребность в низкой температуре, высокая оксифильность. Все это позволяет ручьевой форели успешно существовать в высокогорных реках и ручьях. В таких водоемах форель зарывает икру в грунт, делая для этого специальные гнезда, что обеспечивает ее сохранность и нормальное развитие.
Гидробиологические исследования
Планктон. Пробы зоопланктона отбирали малой моделью планктонной сети Апштейна, профильтровывая через нее 100 литров воды. Планктонная сеть изготовлялась из мельничного газового сита № 61. Пробы фиксировали в стеклянных банках 4 %-ным раствором формалина. Этикетировали, указывая дату, время и место отбора пробы (Карзинкин, 1952; Атлас, 1968; Методические рекомендации, 1984; Константинов, 1986).
Бентос. Пробы бентоса брали дночерпателем Петерсена (малая модель) с площадью захвата 0,25 м2. Учитывая особенности грунта в горных реках и высокую скорость течения, на каждой станции делали по 2-4 выемки грунта. Кроме того, использовали драгу и скребок. В отдельных случаях пробу с площади 0,25 м 2. отбирали вручную. Ниже по течению от такой площадки устанавливали сеть Кори диаметром 0,5 м, изготовленную из газового сита № 70, для улавливания смытых течением гидробионтов. Пробы грунта промывали в специальном ящике - "промывалке" с сетчатым дном из мельничного газа № 23. Пробы бентосных организмов фиксировали 4%-ным раствором формалина и соответствующим образом этикетировали. После разбора организмов по группам, они просматривались и взвешивались на торсионных весах. Подсчет количества и биомассы гидробионтов проводился на 1 м дна водоема. Видовой состав бентоса определяли в лабораторных условиях, используя методические указания В.И. Жадина (1960), определитель под редакцией Л.А. Кутиковой и Я.И. Старобогатова (1977), а также "Методические указания" (1983). Численность и биомасса бентосных организмов пересчитывались на 1 м2 дна водоема (Мордухай-Болтовской, 1954). При определении видового состава использовалась штативная лупа и микроскоп-бинокуляр. Математическую и статистическую обработку гидробиологического материала производили методом вариационной статистики (Лакин, 1968,1980; Боярский и др., 1977).
Всего за период исследований было проведено 49 суточных станций и отобрано по 602 гидробиологические пробы зоопланктона и бентоса, содержащие представителей зоопланктона и инфауны районов исследований. Экспериментальные исследования. Для определения степени трав мируемости и процента выживаемости гидробионтов после прохождения напорных трубопроводов и турбин проектируемых ГЭС нами были проведены гидробиологические эксперименты. Экспериментальные исследования по определению степени травмируемости и процента выживаемости организмов зоопланктона и зообентоса проводились в сентябре-ноябре 1996 года на действующей Баксанской ГЭС. Баксанская ГЭС была выбрана не случайно -большинство гидрологических и технических параметров станции (напор, расход воды на турбины, диаметр напорных трубопроводов и т. д.) были сопоставимы с таковыми у проектируемых ГЭС.
Кроме того, видовой и количественный состав гидробионтов (кормовых организмов зоопланктона и зообентоса) в реке Баксан в зоне забора воды в деривационный канал Баксанской ГЭС и непосредственно перед водоприемными окнами ГЭС также был тождественен показателям, полученным на-ми в реках Малке и Череке в зонах проектируемого строительства каскада Нижне-Черекских ГЭС и Сармаковской ГЭС.
Суть экспериментов заключалась в том, что гидробиологические пробы отбирались одновременно в напорном бассейне Баксанской ГЭС, непосредственно у водоприемных окон напорных трубопроводов и в сбросном канале после турбин. Для достоверности результатов проводился многократный отбор проб (8-12 раз), круглосуточно (через 2-4 часа). Сбор материала производили при помощи конусной ловушки, изготовленной из капронового сита № 61, с диаметром входного отверстия равного 40 см, заканчивающейся непроточным стаканом с отвинчивающимся дном. Пробы отбирались путем процеживания 100 литров воды через эту ловушку с последующей фиксацией 4 %-ным раствором формалина содержимого непроточного стакана. При расчете концентраций гидробионтов учитывался объем профильтрованной воды.
Отбор воды для проб осуществлялся с помощью 10-ти литровой емкости, привязанной на веревке. На отводящем (сбросном) канале, после турбин Баксанской ГЭС забор воды для проб проводили из разных мест: по стрежню потока, у левой и правой стенок, с глубины 0,5-1,5 м, в зависимости от рас хода воды в канале и требований безопасности проведения работ. Отбор воды для проб в напорном бассейне Баксанской ГЭС осуществляли такой же емкостью, непосредственно у водоприемных окон напорных трубопроводов ГЭС, из горизонта воды глубиной 0,5-1,5 м. В течение периода исследований пробы отбирались у всех водоприемных окон ГЭС .
Гидрологические исследования выполнялись совместно со специалистами Новочеркасской Государственной Мелиоративной Академии. Они включали в себя изучение топографии участков исследований, формы русел и характер стока рек, измерение скоростей течения, расходов воды и определение коэффициента фильтрации отцеживающих орудий лова (Апполов, 1963.; Патрашев, 1963; Богомолов, Михайлов, 1972; Давыдов и др., 1973; Чу-гуев, 1982; Штеренлихт, 1991). На всех гидрологических станциях водным термометром измеряли температуру воды, а также определяли прозрачность воды по стандартному диску Секки. Температуру воды и воздуха измеряли два раза в день - в 900 и 1900 часов. По ним выводились средние показатели. Цветность воды определяли по стандартной шкале цветности.
Расходы воды на исследуемых створах определяли аналитическим путем с использованием данных замеров глубин и скоростей течения. Кроме того, на всех станциях отбора проб изучали характер грунта и донных отложений. Для определения скоростей течения в живом сечении потока на различных глубинах применяли гидрометрическую вертушку ВГ-120/70 с лопастными винтами диаметром 120 и 70 мм (лопастной винт диаметром 70 мм применяется специально для горных рек) и гидрометрическую электронную вертушку ХЭ-ЗА, передающую осредненные данные скоростей течения на дисплей. С использованием гидрологических методов, в частности, с помощью гидрометрической вертушки ВГ-1-120/70, была также выполнена работа по определению коэффициента фильтрации отцеживающих орудий лова, применяемых при отборе ихтиологических проб. Все собранные и проанализированные материалы обработаны с помощью IBM PC AT по общепринятым и специальным программам (Боярский и др., 1977).
Гидробиологическая характеристика и условия нагула рыб в горных притоках Терека
В настоящем разделе нами будет рассмотрен качественный и количественный состав фитопланктона, зоопланктона и зообентоса, особенности кормовой базы в различных водотоках и условия- нагула рыб. Река Черек и реки ее бассейна. Фитопланктон. Гидрохимический режим водоемов имеет прямое отношение к развитию как первичного звена в пищевой цепи рыб - фитопланктона,, так и к формированию вторичных звеньев, а именно зоопланктона и зообентоса. Гидробиологические исследования, проведенные в 1989-1990 годах сотрудниками Дагестанского отделения КаспНИРХ в русле реки Черек, в зоне будущего гидроэнергетического строительства (участки реки Черек 1; 2; 3 в табл. 4, Отчет ДО КаспНИРХ, 1991), выявили качественные и количественные характеристики фитопланктона. Результаты исследований показали, что в воде реки Черек присутствуют все основные группы водорослей - диатомовые, эвгленовые, синезеленые, протококковые. Фитопланктон распределялся неравномерно не только в сезонном отношении, но и даже на протяжении разных участков реки. В видовом составе водорослей доминировали диатомеи, представленные 10 таксонами, в то время как другие группы водорослей насчитывали только по 2-3 представителя. Это может быть объяснено тем, что экологические условия (температура воды, скорость течения, прозрачность воды и др.) были более благоприятны для развития холодолюбивых диатомовых водорослей, что, в принципе, характерно для горных и предгорных рек.
Анализируя данные, представленные в таблице 4, отметим, что в весенний период зафиксировано 10-12 таксонов водорослей, которые относятся ко всем основным группам. Численность и биомасса их весной 1989 года составляли 1536-1920 тыс. экз/м и 1,34-2,03 мг/м. соответственно. Показатели фитопланктона в реке Черек в апреле 1990 года были заметно ниже, так, численность гидробионтов варьировала от 562 до 1026 тыс. экз/м , а биомасса колебалась в пределах 0,57 - 1,07 мг/м .
В летних съемках отмечено 12 таксонов водорослей. Однако, несмотря на разнообразный видовой состав, произошло снижение численности и биомассы фитопланктона в реке Черек, их показатели в 1989 году варьировали в пределах 486-1536 тыс. экз/м и 0,50-1,20 мг/м . В 1990 году летом количест-во водорослей достигало 1440 тыс. экз/м , а их биомасса не превышала 0,96 мг/м3.
Осенью зафиксировано дальнейшее уменьшение как количественного так и качественного состава планктеров. В пробах отмечено 8 таксонов водорослей, среди которых наиболее многочисленными были диатомовые. Численность и биомасса фитопланктона в 1989 году в этот период составили 288- 480 тыс. экз/м и 0,13-0,15 мг/м , соответственно. На следующую осень, в 1990 году, отмечено увеличение количества фитопланктона до 356-575 тыс. экз/м3 и 0,28-0,48 мг/м3 (табл. 4).
На основании проведенных исследований установлено, что на участках реки Черек достаточно интенсивно развивается фитопланктон, отмечено его видовое разнообразие во все сезоны года и, таким образом, создаются благоприятные условия для развития вторичных звеньев в пищевой цепи рыб. Зоопланктон. За период работ были собраны материалы по состоянию кормовой базы рыб Черека Балкарского, Черека Безенгийского, Кудахурта и русла Черека на участке реки от п. Кашкатау (Советское) до п. Аушигер.
На основании этих материалов можно проследить сезонную динамику количественных и качественных показателей их кормовой базы. Сопоставление этих данных развития зоопланктона изучаемых участков в первой декаде апреля 1995 года показало, что состав планктона еще беден. Повсеместно развивались только коловратки (Rotatoria). По богатству видового разнообразия выделяются три участка - Черек у п. Аушигер, Черек Безенгийский и Ку-дахурт, где зафиксированы представители класса Rotatoria из родов Lacinu-laria (колониальная Lacinularia flosculosa), Philodinidae и Colurellidae. На остальных участках развивались лишь Philodinidae и Colurellidae. Количественные показатели кормовых зоопланктеров незначительны. Максимальная численность и биомасса зоопланктона отмечалась на участке исследований в реке Кудахурт: 88000 экз./м3 и 40,0 мг/м3, а минимальная - в Череке Безенгий-ском: 44000 экз./м и 17,6 мг/м соответственно (табл. 5). Промежуточное положение по численности занимали участки в русле Черека и Черека Балкарского, где численность коловраток колебалась от 48000 до 68000 экз./м".
Результаты гидробиологической съемки, проведенной в третьей декаде апреля 1995 года на исследуемых участках, показали, что повсеместно основной фон в планктонном ценозе создавали представители семейства Chirono-midae, характеризующиеся цикличностью развития. Это связано с тем, что в горных районах, в водотоках с сильным течением, многие бентосные формы, в частности личинки хирономид, ведут дрейфующий образ жизни и отлавливаются в толще потока. Максимальная численность и биомасса личинок хи рономид отмечалась в Череке Безенгийском -12000 экз./м и биомасса 600,0 мг/м3 и у п. Кашкатау - 8000 экз./м3 и 400 мг/м3 соответственно (табл. 6). Среди истинно планктонных форм развивались лишь представители класса Rotatoria и отряда Copepoda, содержащие большое число видов. Среди коловраток присутствовали виды рода Asplanchna (Asplanchna priodonta) и Conochilus (Conochilus tropica), а среди веслоногих ракообразных - циклопи ды и их науплии. К тому же, как видно из таблицы 6, они развивались не на всех исследованных участках. Максимальная плотность коловраток сосредоточена на участках в Череке Безенгийском (31200 экз./м3), и в Череке у п. Аушигер (28800 экз,/м ). Веслоногие рачки в наибольших концентраци ях отмечены в Череке Безенгийском (32000 экз./м ), на остальных участках исследований их количество варьировало от 3.200 до 8000 экз./м (табл. 6).
