Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Изученность вопроса и перспективы зеленого черенкования
1.1. Изученность вопроса 9
1.2. Перспективы метода зеленого черенкования 23
ГЛАВА 2. Методика и условия проведения экспериментов
2.1. Методика исследований 25
2.2. Условия проведения экспериментов 34
ГЛАВА 3. Краткая морфологическая и биологическая характеристика древесных растений
3.1. Деревья 50
3.2. Кустарники 54
3.3. Лианы 61
ГЛАВА 4. Биологические аспекты зеленого черенкования
4.1. Зависимость результатов зеленого черенкования от биологических особенностей видов древесных растений 64
4.2. Влияние сроков черенкования на укореняемость зеленых черенков 70
4.2.1. Фенология маточных растений 76
4.2.2. Зависимость укореняемости зеленых черенков от фаз вегетации маточных растений 78
4.3. Укореняемость зеленых черенков в зависимости от возраста маточного растения и места взятия побегов на нем 82
4.3.1. Влияние возраста маточного растения 82
4.3.2. Зависимость укореняемости зеленых черенков от места взятия побегов на маточном растении 86
4.4. Влияние величины зеленых черенков и глубины их посадки в субстрат на укореняемость 90
4.4.1. Зависимость укореняемости зеленых черенков от их величины 90
4.4.2. Влияние величины листовой пластинки на укореняемость черенков 96
4.4.3. Влияние глубины посадки на укореняемость зеленых черенков 98
4.4.4. Доращивание укорененных черенков в открытом грунте 101
ГЛАВА 5. Биохимические и физиологические изменения в зеленых черенках под влиянием микроэлементов
5.1. Влияние химического состава и концентрации микроэлементов на укореняемость зеленых черенков, рост и развитие зеленых черенков 106
5.1.1. Влияние продолжительности обработки микроэлементами 123
5.2. Некоторые физиологические аспекты зеленого черенкования 130
5.2.1. Изменение РН растворов микроэлементов после обработки зеленых черенков 130
5.2.2. Влияние микроэлементов на интенсивность транспирации 132
Заключение
Выводы
- Перспективы метода зеленого черенкования
- Зависимость результатов зеленого черенкования от биологических особенностей видов древесных растений
- Зависимость укореняемости зеленых черенков от места взятия побегов на маточном растении
- Влияние химического состава и концентрации микроэлементов на укореняемость зеленых черенков, рост и развитие зеленых черенков
Введение к работе
Исключительное разнообразие видового состава дендрофлоры российского Дальнего Востока, в особенности Приморского края, общеизвестны. По сведениям многих исследователей (Ворошилов, 1966, 1982; Воробьев, 1968; Усенко, 1969, 1984; Журавков, 1974; Куренцова, Харкевич, 1975; Недолужко, 1995 а, б; и др.), в ней насчитывается более 300 видов древесных растений. Причем, в Приморье свыше 50 видов деревьев, кустарников и лиан относятся к категориям исчезающих, редких и сокращающихся (Харкевич, Качура, 1981). Они нуждаются в охране и расширении естественного и культигенного ареалов. Опыт их культивирования ограничивается, в основном, выращиванием в коллекциях научных учреждений Дальнего Востока России, то есть первичной интродукцией. Незначительны сведения и о других ценных декоративных местных и интродуцированных растениях.
Интересы сохранения и использования природных растительных ресурсов в народном хозяйстве требуют принятия неотложных мер по их охране и воспроизводству. Однако, восстановлению ценных популяций древесных растений в естественных местообитаниях должного внимания не уделяется. Не удовлетворяет возрастающих потребностей народного хозяйства и состояние зеленого строительства, нуждающегося в большом разнообразии и количестве посадочного материала, особенно высокодекоративных и быстрорастущих древесных растений. Выписка же посадочного материала из других районов России и СНГ нецелесообразна. В связи с этим в городах и других населенных пунктах юга Российского Дальнего Востока при озеленении улиц, скверов и парков используется крайне обедненный ассортимент древесных растений. Чаще он однообразен по видовому составу, ограничивающему возможность архитектурных композиций.
Значительные перспективы для более быстрого размножения ценных декоративных растений и производства высококачественного посадочного материала открывает метод зеленого черенкования, который позволяет сократить сроки выращивания стандартных саженцев на 1-3 года в зависимости от вида растений. При этом способе размножения для черенкования используются облиственные части однолетних побегов, что обеспечивает получение корнесобственных растений, особенностью которых является генетическая однородность, физиологическая и анатомическая целостность.
В связи с этим, весьма актуальны изучение биологических особенностей и совершенствование технологии зеленого черенкования с учетом специфики зональных условий. Однако, на российском Дальнем Востоке системные исследования биологических аспектов этого метода применительно к массовому производству саженцев не проводились, а ограничивались лишь анализом процесса и описанием состояния укореняемых черенков.
Актуальность темы. Рациональное использование природных растительных ресурсов российского Дальнего Востока и непосредственное введение в культуру наиболее ценных в хозяйственном отношении видов и форм дикорастущих древесных растений требуют разработки наиболее эффективных методов их размножения. Это, в значительной степени, обусловлено отсутствием сведений об особенностях размножения и культивирования многих представителей дальневосточной и интродуцированной дендрофлоры в условиях региона.
В нашей стране и за рубежом накоплен определенный опыт по вегетативному размножению растений, в том числе методом зеленого черенкования. Значительные работы в этом направлении проведены российскими исследователями. Однако, на Дальнем Востоке, характеризующимся исключительно большим разнообразием дендрофлоры, зеленому черенкованию уделяется недостаточное внимание. Весьма незначительные исследования дальневосточных древесных растений проведены в специфических природно-климатических условиях юга Приморья. Среди представителей дальневосточной дендрофлоры имеется значительное число видов, перспективных для зеленого строительства, мелиорации, а также являющихся ценными источниками сырья для пищевой, химической, фармацевтической и других отраслей народного хозяйства.
Цель и задачи исследования. Основная цель нашей работы - биологическое обоснование технологии размножения дальневосточных и интродуцированных древесных растений методом зеленого черенкования в специфических условиях юга Приморского края. В связи с этим нами поставлены задачи, решение которых позволяет исследовать биологию, разработать способы размножения древесных растений методом зеленого черенкования, в том числе:
выявить способность ряда дальневосточных видов деревьев, кустарников и деревянистых лиан к размножению методом зеленого черенкования;
уточнить оптимальные сроки зеленого черенкования в связи с фенофазами маточных растений;
исследовать особенности технологии зеленого черенкования в условиях юга Приморского края;
изучить влияние некоторых микроэлементов на укореняемость зеленых черенков;
изыскать возможности рационального использования в зеленом черенковании наиболее эффективных приемов, оптимальных концентраций микроэлементов и стимуляторов роста;
исследовать рост и развитие саженцев, полученных методом зеленого черенкования.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований установлены:
способность значительного числа видов ценных дальневосточных и инорайонных растений к размножению зелеными черенками;
определены оптимальные сроки зеленого черенкования в зависимости от фенофаз маточного растения;
установлено положительное влияние микроэлементов на результаты размножения растений зелеными черенками;
выявлены оптимальные сроки выращивания стандартных саженцев, полученных при зеленом черенковании в школе доращивания.
Практическая ценность и реализация результатов работы. На основании многолетних исследований (14 лет) методов вегетативного размножения (главным образом, метода зеленого черенкования) для более 40 видов деревьев, кустарников и деревянистых лиан, разработаны соответствующие рекомендации. Установлены наиболее эффективные, микроэлементы и оптимальные концентрации их растворов для предпосадочной обработки зеленых черенков.
Результаты исследований внедрены в ОПХ "Цветы Приморья" и лесхозе «Партизанский» (акты внедрения прилагаются).
Апробация работы. Материалы научных исследований докладывались на:
научно-практических конференциях и советах лесохозяйственного факультета Приморского СХИ (Уссурийск, 1986-1990);
научно-практической конференции «Проблемы краеведения» - Арсеньевские чтения (Уссурийск, 1989);
республиканской научно-практической конференции (Йошкар-Ола, июнь 1989г.);
2-й международной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2000);
региональной научной конференции «Будущее амурской науки» (Благовещенск, 2001).
Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, 5 глав, заключение, основные выводы, приложение, список литературы.
Перспективы метода зеленого черенкования
Поиск различных стимулирующих корнеобразование веществ, особенно у трудноукореняющихся растений, всегда актуален. Прежде всего, актуальны работы по выявлению различных химических веществ (преимущественно минеральных), способных в той или иной степени стимулировать корнеобразование, но действие которых противоположно влиянию ростовых веществ.
Открытие микроэлементов в составе большого числа ферментов является одним из крупных научных достижений. Оно выдвинуло учение о микроэлементах в ряд важнейших проблем биологии. По данным Я.В. Пейве (1960), около 180 ферментов (более одной четверти всех известных в настоящее время) можно отнести к металлоферментам. Роль и значение микроэлементов этот автор определяет особой биохимической активностью, отмечая, что входя в состав биологических катализаторов - ферментов, витаминов и гормонов или оказывая влияние на их деятельность, микроэлементы обладают способностью изменять скорости протекания важных биохимических процессов, осуществляющих в организме растений, животных и человека. Поэтому микроэлементы называются «основой основ жизни». Способность регулировать работу ферментативного аппарата означает и управление характером внутриклеточного обмена, ростом и развитием растений.
Следует отметить, что к жизненно важным для растений относится большое число микроэлементов. Однако, практическое применение в растениеводстве имеют марганец, медь, цинк, кобальт, бор, молибден, йод. Потребность в них растений доказана русскими и зарубежными учеными. Так, результаты изучения физиологической роли микроэлементов и использования их в растениеводстве обобщены в работах JI.B. Колесник (1952), Д. А. Сабинина (1963), И.Ф. Потапенко (1963), Э.И. Побегайло (1964), Я.В. Пейве (1975), Г.И. Всеволожской, И.В. Мичурина, Н.М. Иванова, И.Н.Симонова (1971), М.Я. Школьника (1974), Е.Г. Жука, П.А. Власюка, Р.Н.Васильева, З.А. Смирновой (1978) и др.
Значение минерального питания для роста и развития растений давно учитывается в таких отраслях сельскохозяйственного производства как полеводство и садоводство. Однако, до последнего времени его не применяют в лесоводстве. Поэтому дальнейшее изучение специфических потребностей древесных растений в минеральных веществах необходимо для решения практических вопросов этой отрасли народного хозяйства, в том числе для обеспечения лучшей адаптации деревьев и кустарников к условиям естественных местообитаний.
Первые опыты по применению микроэлементов на многолетних растениях проведены с плодовыми культурами и относятся к двадцатым годам ХХ-го столетия (Мичурин, 1948).
Н.К. Вехов, М.П. Ильин (1954) проявляют значительный интерес к исследованиям по применению химических соединений, способных оказывать сильное стимулирующее действие на укореняемость травянистых черенков томатов, которые в период роста близки по своему строению к летним черенкам древесных растений. Обработка черенков томатов производилась растворами солей марганца (КМ11О4, МпОг, MnS04), кальция (СаС12, CaSo4), железа (FeCl2, Fe2(So4)3), а также борной кислотой (Н3ВО3). Наиболее эффективным оказалось воздействие в течение 24 часов очень слабых концентраций борной кислоты (0,001; 0,0001; 0,00001). При обработке черенков растворами КМГ1О4 отмечено значительное увеличение числа укоренившихся черенков, увеличение их массы, интенсивности роста корней. Опыты, поставленные Р. Куртис (Curtis, 1918) с бирючиной в период ее роста, также выявили усиление корнеобразования.
Изучая стимулирующее действие неорганических веществ, в особенности КМп04, Л.Ф. Правдин (1938) установил положительное действие микроэлементов при обработке зеленых черенков некоторых хвойных и ряда других растений растворами более низких концентраций и продолжительности экспериментирования до 24 часов. Автор приводит много примеров положительного эффекта, полученного в результате обработки зеленых черенков микроэлементами другими исследователями, в основном зарубежными. Так, И. Шэдвиг (N.Chadwick, 1930) изучал действие химических веществ на черенки, а также КМп04 на черенки тиса.
Активизация корнеоброзования у черенков применением неорганических веществ производилась и другими авторами. Так, Н.Суммерс (Summers, 1922) применял растворы неорганических веществ в качестве стимуляторов роста почек у черенков яблони. Н. Попов и Д. Глейсберг (Popov, Gleisberg, 1924) обрабатывали черенки ивы, яблони, персика, криптомерии растворами солей Mg и Мп, в результате чего получено значительное корнеобразование. Т. Бирман (Bierman, 1926) обрабатывал черенки винограда растворами MgCl2, MgS04, KBr, MnS04, Mn(N03)2. Опыты не дали определенных результатов, подтверждающих стимулирующее действие названных веществ на укореняемость черенков, но автор высказывает уверенность, что при соответствующем подборе концентраций ростворов стимулирующее действие вполне возможно. Д. Кобель (Kobel, 1926) обрабатывал черенки и винограда растворами MnS04, MgCl2, МпС12. Н.Рихтер (Richter, 1928) - черенки вишни - Н204, СаСЬ, Са(Ж)з)2, MgS04, MgCh и др. В результате, некоторые черенки укоренялись и зацветали через 2-3 года. Как сообщает Л.Ф. Правдин (1938), воздействие воды и солей Ca на развитие черенков изучал Н. Церигелли (Cerigelli, 1926). Он же объясняет стимулирующее действие неорганических веществ на развитие корней отложением этих веществ на поверхность среза и в тканях черенков. Микроэлементы влияют на процессы фотосинтеза в обрабатываемом черенке таким образом, что ускоряются процессы дыхания или же происходит более сложное окисление. Вместе с тем, происходит задержка в образовании окислительно-токсических или задерживающих рост продуктах обмена веществ. Он объясняет активизацию в образовании корней при обработке КМ1Ю4 следующим образом: при соприкосновении с органическими веществами образуется двуокись марганца (Мп02), осадок которой на нижнем срезе черенка может так закрыть ткани, что потеря питательных веществ через поврежденную поверхность в окружающую среду прекращается и, как результат этого, в черенке может оставаться очень большое количество питательных веществ, используемых в дальнейшем при новообразовании. Это идентично методам, в которых применялись такие приемы как перетяжка ветвей, подсушивание нижнего среза черенка углем с одновременным воздействием КМ11О4
Зависимость результатов зеленого черенкования от биологических особенностей видов древесных растений
В целом, как показывают материалы наших исследований, климатические условия юга Приморья позволяют успешно проводить работы по размножению древесных растений зеленым черенкованием. Но, в отдельные годы, особенно с дождливым летом, значительная часть высаженных черенков гибнет от загнивания. Так, метеорологические условия летнего периода 1986 года, особенно июнь, значительно отличались от многолетних данных 1976-1986 гг. (Свинухов и др., 1987). Наиболее неблагоприятные погодные условия в июне месяце отмечались в следующие дни: 2, 8-10, 16-19, 21-23, 26, 28, 29, то есть третья декада была наиболее холодная - температура опускалась в этот период на 1-3С ниже нормы. Июль характеризовался частыми дождями, в том числе моросящими, туманами. Средняя температура воздуха составляет 13-18С, что ниже средних значений на 2-3С (г. Владивосток; Агроклиматический бюллетень, 1986). В связи с этим, черенкование проводилось позже, так как побеги, в особенности у лиан и большинства кустарников (вейгела ранняя, свидина белая, форзиция повислая, спирея японская, пузыреплодник смородинолистный), находились в состоянии интенсивного роста более длительный период и верхние части побегов были еще не вызревшими.
Максимальная температура субстрата на протяжении всего периода каллюсо- и корнеобразования находилась в пределах 18,7С, минимальная - 15,3С; в отдельные дни она снижалась до 11-13С. Понижение температуры субстрата вызвано его переувлажнением, что привело к развитию грибных заболеваний, преждевременному опадению листьев, а это отрицательно повлияло на процесс корнеобразования у зеленых черенков (таблица 2.7).
Таким образом, климатические условия юга Приморского края в целом благоприятны для размножения древесных растений методом зеленого черенкования. Медленное наступление сравнительно засушливой весны благоприятствует физиологическим процессам, протекающим в отрастающих побегах.
Лето, особенно первая его половина, характеризуется частыми моросящими дождями и туманами, что определяет высокую влажность воздуха. Это дает возможность поддерживать оптимальные условия для процесса регенерации корней у зеленых черенков в культивационных сооружениях. Так, в ясную погоду опрыскивание листовых пластинок черенков достаточно проводить 2-3 раза в день, а в дождливую - 1 -2 раза (во второй половине дня).
Август - наиболее теплый месяц с довольно частыми ливневыми осадками, что также благоприятствует развитию корней и побегов. В начале этого месяца обычно наблюдается дружное образование корней и массовое отрастание побегов у тополя белого и тополя пирамидального, шелковицы белой, калины Саржента, пузыреплодника амурского, свидины белой, таволги (спиреи) японской, чубушника тонколистного, форзиции овальной и форзиции повислой, девичьего винограда пятилисточкового, краснопузырника круглолистного, жимолости каприфоль. К середине августа образуются корни, но менее активно, у абрикоса маньчжурского, бархата амурского, вишни сахалинской, калопанакса пятилопастного, липы амурской, мелкоплодника ольхолистного, лещины маньчжурской и лещины разнолистной, миндаля трехлопастного, плоскосемянника китайского, сирени Вольфа и сирени амурской, кизильника черноплодного, микробиоты перекрестнопарной.
Осенью устанавливается теплая, ясная погода, со сравнительно низкой влажностью воздуха, что благоприятствует подготовке растений к зиме.
Первый снег, как правило, выпадает в начале ноября и редко образует устойчивый снежный покров - сносится ветром или испаряется во время оттепелей, которые отмечаются в течении всей зимы. Устойчивый снежный покров образуется только через 3-5 недель после первого снега. В зимнее время для Приморья характерны высокая солнечная инсоляция, равной которой на территории нашей страны больше нигде нет, а также сильные северные и северо-западные ветра со скоростью более 15 м/сек. (Туркеня, 1979, 1981).
Всеной глубоко промерзшая почва (до 2 м) оттаивает медленно. Однако, весенние оттепели наступают довольно рано (обычно со второй половины февраля). Весенние заморозки в воздухе и на почве прекращаются до 15-20 апреля и не причиняют существенных повреждений вегетирующим растениям. Последний заморозок в воздухе на высоте 2 м отмечается в среднем 4 мая.
Решающее значение для успешной перезимовки укоренившихся черенков принадлежит способам предохранения их от неблагоприятных воздействий климатических факторов. Наиболее эффективным является укрытие черенков в середине октября (15-20 числа) слоем сухих листьев толщиной 20-25 см. Листовая подушка слоем 20 см, по утверждению В.Г.Туркеня (1979, 1981), обеспечивает достаточную зимостойкость растений, так как температура почвы под ней не опускается ниже -1 С. При медленном прогревании почвы листья рекомендуется убирать в конце апреля (25-30 числа).
Многолетняя практика показала, что обязательным условием предохранения годичного прироста молодых растений от солнечных ожогов является решетчатое укрытие (драночные шиты) культивационных сооружений (рис. 3). Ввиду того, что в августе, а также зимой и весной отмечаются резкие суточные колебания температуры воздуха (в связи со значительным уровнем солнечной инсоляции), решетчатое укрытие создает рассеянный световой поток и предохраняет растения от перегрева. Абрикос маньчжурский (Armeniaca mandshurica (Maxim.) Skvorts.) Произрастает на юге Приморского края. В соответствии с классификацией, принятой в «Красной книге» (1988), относится к категории редких.
Дерево высотой 7-8 м. Растет быстро. Плоды съедобные, но для получения значительного урожая необходимо культивировать до 10 лет. Медонос. Декоративен. Светолюбив, засухоустойчив и морозостоек.
Имеет широкое применение в народном хозяйстве. Плоды съедобны. Они содержат до 12 % сахара, крахмал, декстрин, инулин, органические кислоты - яблочную, лимонную, салициловую и винную. А также витамин С и провитамин А. Из семян получают абрикосовое масло, которое служит заменителем дефицитного миндального масла. Эндокарп (стенки косточки), пережженный до состояния сажи, является материалом для приготовления туши. Абрикосовая камедь используется в медицине, фармацевтической и текстильной промышленности.
Зависимость укореняемости зеленых черенков от места взятия побегов на маточном растении
Отсюда следует, что изучаемые нами виды деревьев, кустарников и лиан можно укоренять зелеными черенками. Однако, биологическая способность каждого вида к этому способу вегетативного размножения различна. В большей степени эта способность проявилась у большинства видов кустарника и лиан.
Способность растений формировать придаточные корни на черенках определяется рядом эндогенных (внутренних) и экзогенных (внешних) факторов. В литературных источниках весьма широко представлен материал о роли различных факторов в процессе резиогенеза. Установлено, что основными внутренними факторами, имеющими наибольшее значение в процессе укоренения черенков древесных растений, являются: 1) возраст и темпы развития маточного растения; 2) условия выращивания маточного растения; 3) положение будущего черенка на маточном растении; 4) сроки черенкования; 5) возрастное состояние побега, который подвергается черенкованию; 6) наличие на черенке листьев и почек; 7) содержание питательных веществ в черенке; 8) анатомические и физиологические особенности побегов, используемых для черенкования и др.
Различная способность к регенерации объясняется, по мнению Б. Хейссига (Haissing, 1974), Г.Б. Полевой (1978), Р.Х. Турецкой и A.B. Гуськова (1979) и др. исследователей, рядом внутренних факторов, контролирующих инициацию адвентивных корней, различиями в балансе эндогенных ауксинов, кофакторов (такие как изохлорогеновая и хлорогеновая кислоты) и питательных веществ. Согласно Б. Хейссигу (Haissing, 1974), для инициации корневого зачатка требуется образование индольно-фенольного комплекса. Известно, что такие комплексы образуются в растительных тканях. Считается, что ризокалин образуется в листьях и вместе с ауксином перемещается к месту корнеобразования. По мнению С.Е.Хесса (Hess, 1974), для инициации корневых зачатков необходимо определенное количество и соотношение в побегах между углеводами и азотистыми веществами.
Проблему ризогенеза, отличий между легко- и трудноукореняемыми формами растений изучали М.Х. Чайлахян и М.М. Саркисова (1978). Авторы считают, что одна из причин неодинаковой укореняемости черенков плодовых культур является различное содержание эндогенных ауксинов и ингибиторов роста в побегах легко- и трудноукореняемых растений.
Однако даже при соблюдении оптимальных сроков черенкования и режимов укоренения зеленые черенки растений различных видов укореняются неодинаково, так как полностью механизм образования корней не определен. В связи с этим, необходимо изучение теоретических и практических вопросов ризогенеза на основе биологических особенностей растений. Результаты укоренения зеленых черенков во многом зависят от биологических особенностей маточных растений, а также сроков черенкования, связанных с различной степенью роста и развития годичных побегов в тесной зависимости от фаз вегетации маточных растений. Рядом российских и зарубежных исследователей доказано, что укореняемость зеленых черенков в сильной степени зависит от срока черенкования, что обусловлено разностью географических районов (Earner, 1962; Фаустов, 1967; Усевич, 1970; Skoler Sozef, 1983). Зависимость процесса корнеобразования от степени регенерации и сроков черенкования изучена недостаточно полно. Между тем, определение оптимальных сроков черенкования весьма важно и во многом определяет эффективность укоренения. Как отмечает Д.А. Комиссаров (1958), сроки черенкования определяются по анатомо-морфологическим и фенологическим признакам. Для этого необходима определенная длина побегов, пригодных для нарезки черенков, степень их одревеснения, полностью сформированная листовая пластинка и др.
Лучшим сроком черенкования считается период, когда побеги материнского растения находятся в стадии одревеснения и появления пробкового слоя, но при наличии живого неодревесневшего эпидермиса, то есть достаточно зрелые (Вехов, Ильин, 1934; Турецкая, 1962).
Оптимальным сроком черенкования, по мнению Н.К. Вехова и М.П.Ильина (1934), является период жизнедеятельности растения, когда ткани черенка способны образовывать корневые зачатки и корни в наибольшем количестве. В течение вегетации способность черенков образовывать корни изменяется в широких пределах, особенно у трудноукореняемых древесных растений, поэтому в условиях юга Приморского края важен подбор оптимальных сроков черенкования для каждого вида в отдельности.
В зависимости от метеорологических, почвенных и других факторов внешней среды период роста побегов может изменяться, а вместе этим изменяются и оптимальные сроки черенкования. Так, одни виды растений легче образуют корни в период интенсивного роста, другие - в период его затухания, третьи - в период окончания роста побегов.
Не менее важно и выявление продолжительности периода, в течение которого побеги сохраняют активную способность к корнеобразованию, т.е. оптимальные сроки черенкования. Из табл. 4.2 видно, что у некоторых видов оптимальное состояние побегов для черенкования ограничивается очень коротким периодом и совпадает с фазой интенсивного роста побегов или с фазой их цветения. К таким древесным растениям относятся: лещина разнолистная, плоскосемянник китайский, барбарис Тунберга, рябина амурская, роза Максимовича. Для размножения этих видов очень важно проводить черенкование в указанные сроки. Это относительно трудноукореняющиеся виды растений - укореняемость черкнов находится в пределах 30-60 %. Такие растения как туя западная, можжевельник даурский и др. ряд авторов (Агафанова, 1973; Агеенко, Васильев, 1982; Аксенова, Фролова, 1989) рекомендуют укоренять до начала вегетации - в апреле-мае. Однако, если в питомнике нет в достаточного количества маточных растений, то следует применять метод зеленого черенкования. Таким образом, зная оптимальный срок черенкования можно выращивать наибольшее количество молодых (черенковых) растений высокого качества.
Влияние химического состава и концентрации микроэлементов на укореняемость зеленых черенков, рост и развитие зеленых черенков
Многими исследователями (Вехов, 1934; Поликарпова, 1971; Стаценко, 1972; Федоров, 1972; и др.) установлено, что процесс корнеобразования у черенков зависит от ряда причин: местоположения на побеге, степени одревеснения побегов и других факторов. Так, Ф.Я. Поликарпова (1971), отмечает, что побег в годичном цикле развития претерпевает значительные морфолого-анатомические изменения. Ростовые процессы в листовом аппарате междоузлиях протекают неодинаково. Наиболее активным и продолжительным ростом характеризуется средняя часть побега. В связи с этим, в более ранние сроки черенкование следует проводить в нижней, а в более поздний - верхней его части. Поэтому весьма важно при черенковании учитывать время черенкования и степень одревеснения черенкуемого побега. Работы Н.К. Вехова и М.П. Ильина (1934), характеризующие влияние степени одревеснения побегов на укореняемость черенков, имеют следующие результаты. Черенки (Acer ginnala, Acer negyando, Betula dahurica, Betiila humilis, Fraxinus biridis, Fraxinus ornus) лучше укореняются при ранней посадке (июнь), по сравнению с более поздними сроками. Установлено лучшее укоренение верхушечных черенков. Лучшая укореняемость черенков, взятых из нижних частей побегов, была обнаружена авторами у следующих растений. Acanthopanax, Amorpha, Betula eutea и latifolia, Prumus padus и Prunus psendocerasus, Sophora, Sorbaria, Staphylea, Zelkowa. По сообщению В. Цимермана (Zimerman, 1925) и Л.Ф. Правдина (1938), отмечается лучшее укоренение черенков розы американской, взятых в верхней части побега, по сравнению с черенками с участков, наиболее удаленными от нее.
По утверждению ряда авторов (Стаценко, 1972; Федоров, 1972; и др.), лучшая укореняемость черенков наблюдается у материнских (маточных) растений смородины, облепихи, крыжовника, также взятых в верхней части побега. Успешное укоренение они объясняют более высокой активностью меристе-матической ткани черенков. По мнению Л.Г. Добрунова и О.Т. Чуминой (1963), направленность обменных процессов у побегов и листьев в течение вегетационного периода изменяется - по мере роста листьев наиболее активная зона перемещается к верхушке. Опытами других авторов (Фаустов, 1969; Стаценко, 1977) показано, что в период интенсивного роста побегов в длину лучше укореняются черенки, взятые из средней части этих побегов, а в период затухания роста - из верхней их зоны Таким образом, литературные данные по укоренению черенков, взятых из разных частей одного и того же побега, весьма разноречивы.
Наши наблюдения за процессом корнеобразования у зеленых черенков, указаны в таблице 4.11. Из материалов таблицы видно, что даже в период интенсивного роста побегов укореняемость зеленых черенков сильно варьирует.
Ряд авторов (Кренке, 1940; Юсуфов, 1958) объясняют подобное явление тем, что уровень оптимальной зоны побега для черенкования зависит от ряда причин: возраста растения и побега, условий окружающей среды, скороплодности вида древесного растения и др.
Рост растений - весьма сложный процесс. Длительное время его определяли как процесс необратимого увеличения массы или размеров организма. Однако, это не вполне достаточное определение. Так, Д.А. Сабинин (1963) выделяет три этапа роста побегов: 1) эмбриональный, 2) растяжение, 3) внутреннее дифференцирование. Из них лишь этап растяжения непосредственно связан с увеличением размеров или массы побега. Два других этапа могут протекать и без изменения параметров клетки растущего побега или всего растения, поэтому рост побегов целесообразно рассматривать как процесс новообразования элементов структуры организма.
По данным Ю.В. Ракитина (1963) и Р.Г. Бутенко (1977), ведущую роль в процессах роста играют нуклео протеиды. Установлено, что быстрорастущие клетки меристемы, эмбриональных тканей, а также клетки, находящиеся в состоянии быстрого роста, богаче нуклеиновыми кислотами, чем клетки, закончившие рост. Причем содержание нуклеиновых кислот достигает значительных величин. Так, в ткани зародыша кедра нуклеопротеиды составляют около 32 % от сухой массы, а в органах растений, закончивший рост (хвоя кедра) - 8-10 %.
Ряд исследователей (Шитт, 1952; Бутенко, 1977; и др.) отмечают, что побег представляет собой характерную структурную единицу дерева. За вегетационный сезон он проходит определенные фазы роста и развития. Авторы определяют следующие фазы роста побегов: 1) латентная, или lag - фаза роста, в которой видимый рост побегов отсутствует; однако, идет активный процесс поглощения клетками воды и питательных веществ; 2) экспотенциальная фаза роста, во время которой наблюдается возрастание удельной скорости роста; 3) линейная фаза, как правило, очень короткая и характеризующаяся тем, что скорость роста остается постоянной; 4) фаза замедления роста, в которой скорость роста уменьшается; 5) стационарная фаза - скорость роста равна нулю. Как считает М.П. Тарасенко, М.А. Агафонова, Г.Е. Усевич (1973) и др., рост побегов сопровождается возникновением новых метамерных образований. Причем, дефинитивные побеги растут, в основном, за счет увеличения размеров метамерных органов, заложенных в почке, а ювенильные побеги - образования в точке роста новых метамеров.
Как отмечает Е.И. Вознесенская (1958), рост побегов у различных видов древесных растений неодинаков. Распределение междоузлий - биологический показатель формирования побега, определенный генетической природой древесного растения, не зависящий от условий произрастания. Число же междоузлий на побеге и их длина, наоборот, тесно связаны с условиями среды: при более благоприятном сочетании ее факторов длина и количество междоузлий возрастают.
Следует отметить, что величина черенка определяется длиной междоузлий. По мнению многих авторов (Вехов, Ильин, 1934; Правдин, 1938; Тарасенко, 1967; Ермаков, 1981 а, б; Даныиин и др, 1984; и др.), очень длинные черенки укореняются плохо, так как увеличивается площадь испарения и удлиняется путь продвижения ассимилянтов от листьев к нижней части черенка, что отражается на укореняем ости и быстроте роста корней.
Для исследуемых видов (табл. 4.11) оптимальный размер черенка - 5-7 см, лучше - с двумя междоузлиями. В их число следует включить сирень амурскую, сирень Вольфа и сирень обыкновенную, розу морщинистую и розу Максимовича, вишню сахалинскую и вишню Максимовича, гортензию метельчатую, липу амурскую, рябину амурскую, абрикос маньчжурский, калину Саржента, бересклет Маака, шелковицу белую, жестер даурский, клен ложнозиболь дов.
Для видов с побегами, имеющими короткие междоузлия (облепиха крушиновая, миндаль трехлопастной, плоскосемянник китайский, барбарис Тунберга, спирея японская, кизильник черноплодный), следует брать черенки длиной 5-6 см (5-6 междоузлий). Для вейгелы ранней, чубушника тонколистного, розы морщинистой, жимолости каприфоль, форзиции повислой размер черенка должен быть длиной 6-18 см (2-3 междоузлия).
Нарезку черенков следует осуществлять острым прививочным или окулировочным ножом. Однако, лучшие результаты были получены нами при нарезке черенков лезвием безопасной бритвы.
Как показали результаты наших исследований, чтобы повысить производительность труда и предотвратить травматизм в производственных условиях, нарезку черенков спиреи Вольфа, вейгелы ранней, чубушника тонколистного, форзиции повислой и форзиции овальной, свидины белой, краснопузырника круглолистного, можжевельника даурского следует производить садовым секатором.
