Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Устойчивость состояния биоценоза и оптимальность его компонент 12
1.1. Приспособленность особи и критерий оптимальности . 12
1.2. Уравнения математической экологии 20
1.3. Устойчивость состояния биоценоза в структурном и в фазовом смыслах 26
1.4. Устойчивость к возмущениям смешанного типа . 29
1.5. Нестационарный случай 34
Глава 2. Обобщенные уравнения математической экологии . 38
2.1. Описание уравнений 38
2.2. Устойчивые решения 40
2.3. Принцип оптимальности 43
2.4. Действенность естественного отбора 45
2.5. Влияние изменчивости 50
2.6. Конструктивность принципа оптимальности 54
2.7. Параметры состояния особи 65
Глава 3. Моделирование перестроек биоценоза в ответ на экзогенное воздействие 71
3.1. Равновесное состояние биоценоза 71
3.2. Сукцессия 74
3.3. Математическое моделирование экзогенной сукцессии . 79
3.4. Обоснование прогностической схемы 81
3.5. Пример реализации прогностической схемы 88
Глава 4. Полифакториальность динамики численности популяций 92
4.1. Постановка вопроса 92
4.2. Последствия адаптивных перестроек 94
4.3. Количественная оценка выживаемости от фактора смертности 97
4.4. М-факторная система 102
4.5. О монолимитировании 106
Глава 5. Моделирование процессов воспроизводства
5.1. Адаптивная модель воспроизводства
5.2. Реакция на изменение экзогенного параметра 122
5.3. Влияние абиотических факторов среды на рост водорослей 132
5.4. Экологические цены химических ингредиентов среды 151
5.5. Оптимальное распределение ассимилятов на функции роста и воспроизводства 156
Глава 6. Непостоянство среды и адаптивные стратегии особей . 165
6.1. Постановка вопроса. 165
6.2. Адаптивное расселение особей в переменной среде с заданными свойствами 169
6.3. Влияние непостоянства среды на режим роста и размножения организма в течение генерации 183
6.4. Влияние адаптивного расселения особей по стациям на устойчивость стационарного уровня численности популяции 191
Глава 7. Краткая сводка и обсуждение результатов 215
7.1. Класс рассматриваемых систем, метод их описания и общие свойства 216
7.2. Применение развитых общих представлений и методов к анализу конкретных эколого-биофизических процессов 221
7.3. Взаимосвязь с проблемами экологического мониторинга . 232
Выводы 236
Список литературы 238
- Приспособленность особи и критерий оптимальности
- Действенность естественного отбора
- Математическое моделирование экзогенной сукцессии
- Количественная оценка выживаемости от фактора смертности
- Адаптивная модель воспроизводства
Введение к работе
В данной работе предлагаются, обосновываются и разрабатываются эколого-биофизические принципы и соответствующие математические методы анализа динамики и структуры биоценозов и прогнозирования их перестроек в ответ на изменение уровня экзогенного воздействия. Диссертация состоит из двух частей, первая содержит три главы, вторая - четыре.
В первой части (гл.1,2,3) определяются, формализуются и анализируются понятия устойчивости состояния биоценозов в структурном и фазовом смыслах, проводится обоснование принципа оптимальности в рамках аппарата уравнений математической экологии и их специальных обобщений, предлагается и обосновывается схема моделирования экзогенной сукцессии.
Во второй части (гл.4,5,6), опираясь на разработанные в первой части представления и аппарат, автор анализирует конкретные экологические процессы и явления. Строятся математические модели взаимодействий особей с группой факторов смертности и группой ресурсов, моделирующие адаптивные структурные перестройки популяции в ответ на изменение состояния среды обитания. В рамках этих подходов анализируется явление полифакториальности динамики численности популяций, строится вариант модели взаимодействия с группой ресурсов, ориентированный на прикладные проблемы. Строятся математические модели динамики численности популяций, учитывающие адаптивные стратегии особей в переменной среде с заданными свойствами. В рамках этих моделей исследуется вопрос о влиянии адаптивного стациального расселения особей на динамику численности популяции. В гл.7 кратко суммируются и обсуждаются результаты работы.
В работе предложены, обоснованы и разработаны фундаментальные принципы анализа и методы математического моделирования широ- кого класса эколого-биофизических систем, позволяющие исследовать изменения структурных и фазовых характеристик биоценоза с учетом их взаимовлияния. Исследования в рамках этого направления в экологической биофизике стимулированы новыми задачами экологической практики. Проведенный в диссертации впервые на базе развитого общего подхода анализ конкретных процессов и явлений доказывает его конструктивность и перспективность. Разработанные принципы и методы опираются на признанную современной биологией концепцию естественного отбора. Предложенные в работе математические модели экологических явлений и процессов адекватно описывают реальность на качественном и/или количественном уровне.
Данное исследование актуально. Эволюционные и адаптивные перестройки биологических систем - одно из ключевых направлений современных исследований, без развития которого сейчас невозможен дальнейший прогресс в экологии и экологической биофизике. Учет взаимовлияния структурных и фазовых перестроек экосистем имеет решающее значение при построении долгосрочных экологических прогнозов.
Данная работа проводилась в ходе исполнения важнейших заданий Программы ГКНТ 0.85.04 и 0.85.09, в которые были интегрированы соответствующие темы П.14.16 ОЬ 78022853) и УЛ.45.02 (JS 0I824065I63J плана НИР и ОКР Госкомгидромета, в рамках которых обосновывалась система фонового экологического мониторинга состояния природной среды, разрабатывались специальные методы экологического моделирования и прогнозирования.
Проведенное исследование практически значимо. В СССР сейчас развертывается система фонового экологического мониторинга состояния природной среды, направленная на установление антропогенных трендов этого состояния в связи с загрязнением среды. Программа фонового мониторинга, в разработке которой принимал участие автор, состоит из трех взаимосвязанных элементов: натурные наблюдения, лабораторные эксперименты и математическое моделирование природных экосистем [52,94J. Теоретические исследования автора легли в основу последней части, а также позволили сформулировать ряд рекомендаций по первым двум (работы 1976-1982 г.г.). Упомянутая программа была одобрена на заседании секции "Мониторинг состояния биосферы" Научного совета по проблемам биосферы при Президиуме АН СССР (декабрь,1977), рекомендована к осуществлению в СССР. Результаты данной диссертационной работы служат основой для разработки конкретных программных средств, ориентированных на экологическое прогнозирование [36J (включено в Отраслевой фонд алгоритмов и программ Госкомгидромета, январь 1982 г.). Полученные в данной работе результаты перспективны в плане использования для создания прогностических моделей конкретных природных экосистем, ориентированных на задачи долгосрочного прогнозирования, при реализации конкретных систем управления природными биотическими комплексами, при количественном анализе структурных и динамических характеристик процессов искусственного культивирования организмов.
Результаты диссертации опубликованы в изданиях "Доклады Академии наук СССР", "Зоологический журнал", изданиях трудов ряда международных и всесоюзных симпозиумов,в коллективных монографиях и сборниках,вышедших в издательстве "Наука" и "Гидрометеоиздат" и ряде зарубежных издательств;по результатам работы издана монография [ 82^.
Автор выносит на защиту:
Формализацию и обоснование принципа оптимальности для устойчивых биоценозов, проведенные в рамках аппарата уравнений математической экологии и их специальных обобщений - обобщенных уравнений математической экологии; схему моделирования экзогенной сукцессии и ее обоснование.
Построенный на основе развитой автором теории комплекс ма- тематических моделей адаптивных явлений и процессов (взаимодействия особей с группой факторов смертности, с группой ресурсов, моделей адаптивных стратегий особей), их анализ и полученные эколо-го- биофизические следствия.
Результаты диссертации докладывались на I всесоюзной конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), на ИДУ и УШ школах по математическому моделированию сложных биологических систем, проводимых НИЩ АН СССР (Пущино-на-Оке) и Научным Советом по проблемам биосферы при Президиуме АН СССР,на всесоюзной конференции по биофизике (Красноярск, 1981) на У школе-семинаре "Математическое моделирование в проблемах рационального природопользования" (Дюрсо, 1980), на семинаре отдела биофизики Института физики им. Л.В.Киренского СО АН СССР (Красноярск, 1981), на семинаре лаборатории моделирования Агрофизического научно-исследовательского института им. А.Ф.Иоффе (Ленинград, 1981), на всесоюзной конференции "Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах" (Красноярск, 1980), на семинаре кафедры биофизики биологического факультета МГУ игл. М.В.Ломоносова с участием представителей кафедры биофизики физфака МТУ (Москва, 1983), на П,Ш и ІУ советско-американских симпозиумах по всестороннему анализу окружающей природной среды, на I и П международных симпозиумах по комплексному глобальному мониторингу загрязнения окружающей природной среды (Рига,1978; Тбилиси,1981), на международном симпозиуме по биологическому мониторингу (Ок-Ридж, США, 1978), на семинаре лаборатории математической экологии ВЦ АН СССР (Москва, 1984), на семинаре Лаборатории математического моделирования НИВЦ АН СССР с участием представителей Института почвоведения и фотосинтеза АН СССР и Института биофизики АН СССР (Пущино-на-Оке, 1984).
Нумерация утверждений и выносных формул в настоящей рукописи в каждой из частей автономна. Нумерация таблиц и рисунков-сквозная.
Б главе І "Устойчивость состояния биоценоза и оптимальность его компонент" вводятся и формализуются понятия устойчивости состояния биоценоза в структурном и в фазовом смыслах, доказывается принцип оптимальности для устойчивых состояний биоценозов ["81,82, 86,7] для случая естественного отбора из конечной исходной совокупности возможностей. Доказано, что в устойчивом состоянии биоценоз слагается из таких типов особей, которые максимально приспособлены к условиям среды, причем приспособленность измеряется значением коэффициента размножения. Это положение появилось в явной форме в классических работах Дж.Б.С.Холдейна, который рассматривал его как следствие повышения приспособленности в ходе отбора. Ф.Н.Семев-ский [74,75 J высказал более общее положение о максимизации математического ожидания логарифма коэффициента размножения особи в недетерминированной среде и эффективно применял это положение при исследованиях динамики численности насекомых. М.А.Ханин и его школа плодотворно использовали принцип оптимальности для решения целого ряда серьезных проблем физиологии и экологии [102,ЮЗ]. Многие авторы использовали в конкретных биофизических, биохимических, физиологических, морфологических и, реже, в экологических исследованиях различные постулаты об оптимальности каких-либо частных показателей состояния организма. Н.Рашевский [166J и Р.Розен [68J использовали представления об оптимальной конструкции организма. Б.С. Флейшман выдвинул принцип оптимального (d,V )-обмена [I0IJ . С.Э. Шноль плодотворно использовал представления об оптимальности некоторых параметров специальных биохимических реакций [105\, В области популяционной экологии Д.Коэн [116,117] и Р.Левонтин и Д.Коэн применяли предположение о максимальности скорости размножения популяции. Следует отметить классические работы Р.Фишера, работы Ю.М.Свирежева и Л.Л.Овсянникова [5IJ, Смита [172]л А.П.Левич [41~] применял экстремальные принципы при анализе информационной структуры биоценозов.
Б главе 2 "Обобщенные уравнения математической экологии" определяется класс обобщенных уравнений математической экологии и рассматриваются его решения (80-82,85,89,92]. Для устойчивых состояний биоценозов доказывается принцип оптимальности для случая естественного отбора из непрерывной совокупности исходных вариантов. Далее показано, что из непрерывной исходной совокупности особей, как правило, отбирается весьма "бедное" подмножество особей. Таким образом, утверждается действенность отбора в устойчивых состояниях биоценоза. Последнее было также высказано В.А.Охониным [59,60J в форме о-гипотезы. А.Н.Горбань анонсировал Гбо] обоснование действенности отбора на базе понятия типичности. Эти исследования были далее развиты авторами в работах [l5,I6j. Непрерывные модели эволюции биосистем изучались также Л.И.Розоноэром и Е.И.Седых [бэ].
В третьей главе "Моделирование перестроек биоценоза в ответ на экзогенные воздействия" предлагается, обосновывается и разрабатывается математическая модель экзогенной сукцессии )_6,29,81,84, 85,88,89j. Предлагаемая схема моделирования экзогенной сукцессии позволяет одновременно устанавливать изменения фазовых и структурных характеристик равновесного биоценоза (численностей популяций и типов особей, слагающих равновесный биоценоз), возникающие в ответ на изменение уровня экзогенного воздействия |56,57j. Предложенная модель экзогенной сукцессии может быть использована для целей установления последствий антропогенного влияния на биосферу [25,54j (и последующей оценки этих последствий). Важность построения моделей биоценозов, учитывающих и структурные и фазовые переменные, отмечалась А.М.Молчановым И.Я.Поляковым/W/. На существенность эволюционного аспекта экологических процессов указывали Р.Левонтин (42 J и Э.Пианка [ 63J.
В главе 4 "Полифакториальность динамики численности популяций" построена математическая модель взаимодействия особи с фактором (группой факторов) смертности [80,82,83,106J. Модель включает блок адаптивного перераспределения ресурсов особи, идущих на взаимодействие с различными факторами смертности и на образование потомства. При помощи построенной модели получена оценка снизу выживаемости особи от фактора (группы факторов) смертности, хорошо совпадающая с соответствующими эмпирическими оценками [80J. Впервые,по-видимому, Соломон [173,174J ввел в экологию представление о поли-факториальности динамики численности популяции. После работ Ф.ЇЇ. Семевского и А.И.Воронцова [14,76-78], Г.А.Викторова pi],Швердт-фегера (I68J в экологии признается, что динамика численности популяции определяется целым комплексом факторов динамики численности как абиотического, так и биотического происхождения. В данной главе предлагается и исследуется класс математических моделей, соответствующий этим биологическим представлениям.
В главе 5 "Моделирование процессов воспроизводства" построена и исследована математическая модель "особь - группа ресурсов" [82, 87,90,I07J. Предложен также вариант этой модели [90j, ориентированный на прикладные задачи. Последний по форме является обобщением уравнения Моно [l5I,I52j. Следует отметить, что используемая здесь автором закономерность не является чисто феноменологической в смысле I23 J. Она теоретически выводится из ряда модельных предположений и принципа оптимальности [24,90 J. При помощи этой модели построены "экологические цены" химических элементов среды,т.е. те весовые коэффициенты, с которыми относительные изменения концентраций элементов входят в суммарный эффект (относительное изменение удельной скорости роста) [82J.
В главе 6 "Непостоянство среды и адаптивные стратегии особей" предложен и исследован ряд конкретных моделей адаптации особей к непостоянству условий среды [6,28,79,80,82,83,88,91J. В этой главе рассматривается вопрос об адаптивном распределении особей по различным состояниям (прежде всего, об адаптивном расселении по различным стациям). Эти проблемы затрагивали ранее Левине [і39], Ле-вонтин и Коэн І.І40І. Следует особо отметить то значительное развитие, которое получила в последние годы теория распределенных биосистем (диссипативных структур) в трудах отечественных биофизиков, прежде всего, в классических работах Д.С.Чернавского,Ю.М.Романовского, Н.В.Степановой,В.А.Васильева и их сотрудников (см.,например, И» &0J)> а также Ю.М.Свирежева и его сотрудников |_46,67,71,72 \. Предложенные ими модели учитывают локальное воспроизводство особей и случайное (диффузионное) перераспределение их в пространстве. В гл.6 автор рассмотрел неклассический случай таких систем, в которых особи перераспределяются по стациям не случайно, а адаптивно, с учетом информации о неоднородности среды обитания. Модель ориентирована на энтомологические проблемы. Изучается влияние упомянутого перераспределения на динамику численности [ 21J. Последней проблеме всегда уделяли большое внимание исследователи динамики численности: Никольсон II59J, Томпсон l77j, Г.А.Викторов [ioj, А.С.Исаев и Р.Г.Хлебопрос 30-32], Ю.М.Свирежев и Д.0.Логофет [73], В.В.Алексеев [4], Р.А.Полуэктов, Ю.А.Пых, И.А.Швытов [бь], Мей [Ы7~] ж другие.
В гл.7 суммируются и обсуждаются результаты диссертации. Автор искренне благодарен чл.-корр. АН СССР Ю.А.Израэлю, Л.М. Филипповой, Ф.Н.Семевскому, Г.Э.Инсарову, И.М.Куниной, М.Я.Антоновскому за внимание к данной работе и поддержку. Автор признателен чл.-корр.АН СССР А.С.Исаеву, Н.С.Абросову, С.И.Аксенову, В.В.Алексееву, А.Д.Базыкину, А.Н.Горбаню, Д.0.Логофету, А.С.Немировскому, В.А.Охонину, Н.С.Печуркину, Р.А.Полуэктову, Ю.А.Пыху, Г.Ю.Резничен-ко, А.Б.Рубину, Е.Е.Селькову, В.М.Тихомирову, Р.Г.Хлебопросу, Д.С. Чернавскому за ценные замечания и доброжелательную критику.
Приспособленность особи и критерий оптимальности
В математическом моделировании в биологии вообще, а в моделировании биоценозов в особенности всегда была заметна тенденция к использованию экстремальных принципов. При математическом моделировании биосистем различных уровней организации, будь то клетка, организм, популяция или биоценоз, исследователи часто стремятся сконструировать некоторый функционал - критерий оптимальности, который в процессе естественного функционирования моделируемой системы достигает (.или стремится достичь) экстремального значения. Эти методологические тенденции, очевидно, уходят своими корнями в фундаментальные естественнонаучные традиции. Достаточно упомянуть хотя бы ту огромную роль, которую сыграл в физике принцип наименьшего действия. Таким образом, использование экстремальных принципов в математическом аппарате биологии всегда казалось исследователям весьма перспективным и привлекательным.
В настоящее время существует весьма широкий спектр подходов к экологическим проблемам с позиций оптимальности.Многие из них отражены в монографиях [68,I03J. Наличие этих обзоров дает нам возможность не приводить здесь всего многообразия существующих подходов, а лишь охарактеризовать основные направления этих исследований.
Классическая биология указывает лишь на одну величину, которая могла бы претендовать на роль критерия оптимальности. Этой величиной является приспособленность особи. Ещё
Дарвин выдвигал постулат о повышении приспособленности особей в ходе естественного отбора. Вопрос о количественной мере величины приспособленности оставался долгое время неясным. По-видимому, начиная с работ Холдейна [129], в литературе можно проследить четкую тенденцию к измерению приспособленности с помощью коэффициента размножения особи [75,116,140J.
Различные частные критерии оптимальности особи, совпадающие с критерием Холдейна в частных случаях, рассматривались Н.Рашевским [166], С.Э.Шнолем [l05J, М.А.Ханиным и Н.Л.Дорф-маном I Ю2\.
Ф.Н.Семевский обобщил критерий Холдейна на случай нестационарной среды. Он определил критерий оптимальности как среднее логарифма коэффициента размножения особи за ряд генераций [74,75].
В рамках этого подхода состояние, к которому стремится система взаимодействующих видов (биоценоз), характеризуется максимальностью коэффициента размножения особей каждого из представленных в этом состоянии видов. Если процесс движения численности во времени не является константным, то в последней формулировке коэффициент размножения следует заменить на его среднее геометрическое по времени. Отметим сразу, что введенный критерий характеризует особь через ее взаимодействие со средой обитания, причем не только с внешними по отношению к рассматриваемому биоценозу факторами, но и с внутренними, такими, как хищники, болезни, паразиты и т.п. Сформулированный выше принцип называется принципом оптимальности Холдейна-Семевского [28 J . Следует отметить, что в рамках этого подхода стремление биоценоза к равновесию, климаксу не есть свойство биоценоза как целого. Это движение есть следствие коэволюции или коадаптации видов, а механизмом этих явлений является естественный отбор, действующий на уровне особей.
Действенность естественного отбора
Рассмотрим теперь семейство уравнений в тем же условиям, что и в предыдущем разделе. В этих предположениях для любого ограниченного решения X /х/ уравнения \J6) можно также, как это сделано выше, ввести в рассмотрение функции to у , _ ." [X cl , полагая rhc ] t,fa) для любого а є A , Lo _ , X0 = X &0
Для любого подмножества Д С Д определена естественная операция ограничения функций с А на Д7 : Рд Of) l/L.. Отображение Рд "„CCAl — С (А І) непрерывно относительно равномерных норм 141 иИЦ в ССЛ) и С (А,) соответственно.
Теорема 3. Пусть А -метрическое сепарабельное локально компактное пространство, не содержащее изолированных точек, композиция отображения чК и любого ограничения на компакт в А является компактным отображением, а открытое подмножество истаковы, что семейство решений системы (16) равномерно ограничено на Г о, 00) по и начальным условиям
Тогда существует такое подмножество S- $ _ , что для любого , множество 6 .построенное по решению , будет нигде не плотно на Д , причем St4 5 будет множеством первой категории.
Доказательство. Рассмотрим множество V - объединение многие с тв при различных различных Уо (ОПС (&\ X &б)=Хс ; обозначим его выпук 41 лую оболочку через V .
Пусть B Jft - база топологии пространства А , U cB открыто, С7К - компакт при любом и- =1,2.Множество Vjv , состоящее из ограничений функций из v на Uw , является компактншл для любого П . 1 в силу компактности отображения Pfr ЗС , равномерной ограниченности се-мейства решений У 1-C )j по и Jf0 и компактности выпуклых оболочек компактных подмножеств в C(l7 ) . Рассмотрим множествоQ cCCWfr) , состоящее из ограничений наЦ функций при всех , и покажем, что (qfa компактно. Действительно, в силу компактности V - ограниченное множество, т.е. R n-= SVJL U Цтг к?о . Тогда спра W ведлива оценка.
Следовательно, Q_ также ограничено.
Далее, пусть 9 -метрика на А и 0 . Тогда в силу равностепенной непрерывности множества функций V существует такое Ь 0 , что для любых ХА , а єЦ , 64,) и любого і Є V выполнено.
Таким образом, множество функций Q QCCXT ) равностепенно непрерывно на l/ц. . Вместе с доказанной выше ограниченностью этого достаточно для компактности в силу леммы Арцела. Обозначим через Q подмножество функций из С(4) , ограничения которых на Лг, принадлежат Qn. Множество W замкнуто и нигде не плотно. Действительно, в противном случае (Л содержало бы некоторый шар , а, следовательно, и Qn содержало бы шар Pg QUI) . Это противо речит некомпактности шаров в с (и rv) в том случае, когдаV - бесконечное множество а оно бесконечно, поскольку в А по предположению нет изолированных точек).
Математическое моделирование экзогенной сукцессии
Развитый в гл.2 математический аппарат, базирующийся на принципе оптимальности, позволяет сформулировать определенные рекомендации по решению задачи прогнозирования экзогенной сукцессии. Напомним, что в рамках проблем фонового экологического мониторинга наибольший интерес представляет прогнозирование изменений в климаксном состоянии биоценоза,возникающих в ответ на изменение независимых переменных абиотической среды (в частности, на изменение уровня антропогенного воздействия).
Пусть символом А обозначается, как и ранее, множество возможных фенотипов, и пусть N - число видов, представлен-ных в климаксном состоянии биоценоза, соответствующем значениям (С ,..., с ) независимых переменных абиотической среды. Типы этих видов сутъСьД. 11 ciJe/l . Предполагается, что состояние биоценоза можно характеризовать независимыми от времени равновесными численностями (плотностями) слагающих его видов. Обозначим эти плотности Х ,...,Х соответственно. Далее, введем в рассмотрение неотрицательную дей-ствительно-значную функцию кС 5СЦ-»..оаА/Иь---Лд/ псЗ , имеющую смысл коэффициента размножения (здесь - в дискретном времени) особи типа оС (т.е. коэффициент воспроизводства особей типао при весьма малой плотности) при условии, что
В среде присутствуют популяции Особей типов плотностями )Ц ,...,ААУ соответственно, а значения независимых переменных абиотической среды суть (с0 ,...,С ) = с (L - натуральное или нуль). В силу принципа оптимальности (гл.2), равновесное состояние биоценоза будет описываться соотношениями
Количественная оценка выживаемости от фактора смертности
Для получения формальной количественной оценки величины выживаемости мы ограничимся рассмотрением довольно узкого круга возможных защитных приспособлений, а соответствующий анализ для определённости проведём для группы хвое- и листо-грызущих открытоживущих насекомых с полным циклом развития. После выхода из яйца личинка начинает питание на своём субстрате - листве или хвое растения. Насекомые на фазе личинки усиленно питаются и растут, всё время увеличиваясь. Увеличение по сравнению с яйцом иногда достигает значительных размеров. Гусеница тутового шелкопряда, например, увеличивается по массе в 10-14 тысяч раз [ль] . Если обозначить через \ период питания гусеницы, через /л- - относительный прирост биомассы гусеницы при избытке корма, а через В и Вк начальную и конечную биомассы гусеницы соответственно, то прирост биомассы гусеницы за весь период питания удовлетворяет соотношению
Размеры куколки можно считать пропорциональными V с некоторым коэффициентом oL,
Далее, количество яиц, откладываемых имаго, связано с размером куколки. Например, для дубовой зеленой листовертки \.vtt a\-c(X Грегор [-Л2.ТІ установил коэффициент пропорциональности 3,79 яйца/mi для связи плодовитости и линейных размеров (ширины груди куколки). Мы будем полагать, что плодовитость d пропорциональна последним с некоторым коэффициентом aL Таким образом, плодовитость Q_ можно вычислить по формуле Величину К. мы будем далее называть ресурсом особи. Коэффициент размножения \ особи за отрезок времени от кладки яиц до следующей кладки яиц можно получить по формуле где ,% а-ц - выживаемость от всех факторов смертности.
Заметим, что легко можно себе представить различные конструкции особей, обладающих несколько иной программой развития. Например, гусеница на некоторое время может прекратить питание и пребывать в убежище, защищающем её от контактов с паразитами; гусеница может мигрировать [4 6Ч] , защищаясь от конкуренции гусениц того же вида за пищу; гусеница может питаться ночью, что в значительной степени предохранит её от контактов с птицами; гусеница может вырабатывать то или иное количество гемоцитов, что позволяет ей инкапсулировать частично или полностью яйца атаковавших её паразитов. Перечень примеров эффективных защит можно было бы продолжить.
Разумеется, защитные перестройки во всех рассматриваемых случаях происходят не "бесплатно". В частности, приведенные выше перестройки уменьшают величину накопленной биомассы.
В природе подобные перестройки форм поведения и сроков развития встречаются достаточно часто. Например, ряд видов насекомых даже в одном и том же географическом районе может давать и одну,и две генерации в год в зависимости от погодных условий. Из широко известных примеров можно упомянуть короеда типографа Т о, x\jpoavLac \v\X/?. u. , который в дождливое и холодное лето под.
Адаптивная модель воспроизводства
В предыдущем разделе мы обсуждали в рамках весьма упрощенной модели организма вопрос о применимости принципа монолимитирования для описания процесса роста на больших (сук-цессионных) промежутках времени. Было в простейшем случае показано, что перестройки фенотипа приводят к устранению диспропорций в потоках поступающих извне ресурсов. Ограниченная область приложения принципа имитирования и неадекватность использующих его математических моделей биоценозов задачам долгосрочного экологического прогнозирования побудили нас рассмотреть и математически изучить такую модель роста и воспроизводства организма, которая позволила бы учитывать адаптивные перестройки последнего.
В настоящем разделе мы исследуем процесс воспроизводства однотипных организмов, размножающихся делением. Последние, используя некоторую совокупность экзогенных ресурсов, растут и самовоспроизводятся, не оказывая непосредственного воздействия друг на друга. Предполагается, что степень доступности всех ресурсов не изменяется во времени и, в частности, не зависит от эндогенных процессов. Взаимодействие особей осуществляется через экзогенный фактор, воздействие которого поддерживает постоянной величину популяции. При этом, разумеется, предполагается, что все особи обладают некоторой общей мерой, т.е. их можно измерять в сравнимых единицах измерения - единицах объёма, массы и т.д.
