Введение к работе
Актуальность темы. Род Galium L. - один из крупнейших родов в семействе Ru- biaceae Juss., его представители широко распространены в бореальной области Голарктического царства и насчитывают по разным источникам 250-400 видов (Rob- brecht, 1988; Walters et al., 1996). Наибольшее видовое разнообразие отмечено для Западной Европы, Юго-Западной Азии и Средиземноморья. Виды рода Galium нередко выполняют важную роль в сложении растительного покрова лугово-степного, степного или лесного поясов, они произрастают в растительных сообществах от Арктики до южных широт.
Несмотря на длительную историю изучения, до сих пор не разработаны принципы построения системы рода, а также критерии разграничения близкородственных видов. Во взглядах на видовую самостоятельность некоторых видов у исследователей нет единого мнения. Виды, описанные Е.Г. Победимовой (1958) во «Флоре СССР», в последних региональных «Флорах» и «Определителях» сведены в синонимы. Во «Флоре Сибири» Е.Г. Наумова (1996) не признала видовую самостоятельность восточносибирского вида G. baicalense и европейско-сибирского G. ruprechtii, а амуро- маньчжурский вид G. amurense свела в синонимы к широко распространенному виду G. boreale. Д.А. Петелин (1991) G. ussuriense синонимизировал с G. physocarpum, а G. lacteum свел в синонимы к G. ruthenicum. До сих пор остается неясным таксономическое положение G. dahuricum. Этот вид одни авторы (Победимова, 1958) относят к секции Leptogalium Lange, а другие (Петелин, 1991) к секции Trachygalium Schumann.
Отсутствуют современные сведения о морфологии плодов у азиатских видов рода Galium и скульптуре их поверхности, которые необходимы для уточнения родственных связей видов и построения современной системы рода.
В последние десятилетия был накоплен обширный материал по таксономии, распространению видов, особенно с территории Сибири и Дальнего Востока, который требовал ревизии и корректировки существующей системы рода, что и определило актуальность данной работы.
Цели и задачи исследования. Цель исследования - критическое изучение таксономии, карпологии и хорологии видов рода Galium, произрастающих в Азиатской России.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
/— U /О 7 U U
изучить гербарный материал видов рода Galium, хранящийся в крупнейших гербариях России, уточнить видовой состав, а также провести наблюдения в природе за экологической приуроченностью видов;
проанализировать историю таксономического изучения видов рода Galium и изучить их номенклатуру;
оценить диагностические признаки вегетативных и генеративных органов, традиционно используемые в систематике рода Galium, а также выявить новые для построения системы и различения близкородственных видов;
составить ключ для определения секций и видов рода Galium;
с помощью сканирующего электронного микроскопа исследовать морфологию плодов и скульптуру поверхности мерикарпиев у видов рода Galium, произрастающих в Азиатской части России, и дать оценку возможности их использования для целей систематики рода Galium;
провести хорологический анализ видов рода Galium, выявить эколого-геогра- фические особенности видов на территории Азиатской России, построить карты ареалов.
Защищаемое положение: изученные впервые для Азиатской России признаки плодов (фрагмокарпиев и мерикарпиев) видов рода Galium являются таксономически важными и могут быть использованы для уточнения родства видов и усовершенствования системы рода. Микропризнаки скульптуры перикарпия мерикарпиев имеют особое значение для классификации рода и являются признаками секционного ранга. Использование их в совокупности с традиционными признаками позволило выделить ряд новых секций, подсекций и рядов.
Научная новизна работы. Впервые установлено, что род Galium в Азиатской части России представлен 36 видами из 14 секций, 2 подсекций и 14 рядов. Доказана видовая самостоятельность 5 видов, ранее сведенных в синонимы. Из Западного Сая- на описан новый вид G. pobedimovae из родства G. coriaceum (Балде, 2012б), намечены к описанию новая секция Dahuricae, 2 подсекции и 5 рядов. Впервые исследована скульптура поверхности мерикарпиев у 35 видов из всех секций рода Galium; выявлены 2 типа поверхности мерикарпия (голый и щетинистый), а также 5 типов скульптуры перикарпия: сетчатый, сетчато-ячеистый, неясносетчатый, складчато-ячеистый и сосочковатый. Впервые доказано, что признаки скульптуры перикарпия характеризуют секционный ранг. Уточнены морфологические характеристики видов, их экология и распространение. Составлены оригинальные ключи для определения секций и видов рода Galium Азиатской России. Для всех видов составлены точечные карты ареалов и выявлены типы ареалов.
Теоретическое и практическое значение работы. Материалы исследований вошли в монографию «Конспект флоры Азиатской России», а также могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Определителей». Гербарный материал пополнил фонды Гербария им. М.Г. Попова (NSK).
Апробация работы. Результаты исследований доложены на «Ботанической сессии ЦСБС СО РАН» (Новосибирск, 2011), Всероссийской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока, посвященной памяти Л.М. Черепнина» (Красноярск, 2011), Всероссийской конференции «Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда» (Новосибирск, 2011); Всероссийской научной конференции «Карпология и репродуктивная биология высших растений» (Москва, 2011), Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-ботани- ческие исследования в Азиатской России и сопредельных территориях» (Новосибирск, 2012).
Публикации. По теме диссертации публиковано 7 работ, в том числе 3 статьи - в журналах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 314 страницах, содержит 5 таблиц и 120 рисунков. Состоит из 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 245 наименования, в том числе 99 - на иностранных языках, двух приложений.