Введение к работе
Актуальность темы. Систематика рода Ononis сложна по ряду причин. Скорее всего, активное видообразование в роде началось сравнительно недавно. Межвидовая гибридизация, которую отмечают некоторые исследователи, приводит к полиморфизму таксонов и подчас затрудняет определение границ их ареалов. Ключи, имеющиеся в литературе, не всегда позволяют достоверно определить гербарные образцы, относящиеся к рассматриваемому роду, поскольку морфологические признаки, указанные в протологах как видоспецифичные, зачастую маловыразительны, а сохранность гербарного материала не позволяет их анализировать. Кроме того, как показали наши полевые исследования, для представителей рода Ononis характерна высокая экологическая и внутрипопуляционная изменчивость. Имеются разные суждения касательно систематики на уровне видов, например, в обработке рода для «Flora Europaea» О. antiquorum и О. leiosperma рассматриваются как подвиды О. spinosa.
Последняя обработка рода Ononis в полном объёме была опубликована Г. И. Ширяевым более 80 лет назад. В ней автор проработал большинство доступных в то время материалов, используя сравнительно-морфологичесий и отчасти географический методы систематики. В пределах СССР род Ononis изучали О. А. Муравьёва, Б. А. Федченко и В. В. Мефферт, А. А. Гроссгейм, С. С. Станков, В. П. Голоскоков и М. Р. Расулова. Молекулярно-генетический, анатомический и фитохимический методы систематики для уточнения системы рода Ononis до настоящего времени не применялись.
Существует ещё одна, более общая проблема: не вполне понятно положение рода в семействе Fabaceae. В 1920-е годы М. Г. Попов, изучавший происхождение средиземноморской флоры, указал на возможную связь родов Ononis и Сісег. В 2010 г. на основе данных молекулярно-генетического анализа немецкими учёными во главе с F. Turini была установлена филогенетическая связь рода Ononis с родами Trigonella, Medicago и Galega. Связь между родами Ononis и Сісег с помощью молекулярно-генетического метода до настоящего времени не проверялась.
Цели и задачи исследования. Цель исследования — уточнить систематику и географическое распространение всех таксонов рода Ononis флоры России и сопредельных государств (под сопредельными государствами автором понимаются страны СНГ, а также Абхазия, Южная Осетия, Грузия, Латвия, Литва и Эстония), а также определить положение рода Ononis в семействе Fabaceae с позиции молекулярной генетики.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести морфологическое, географическое, анатомическое, молекулярно-генетическое и фитохимическое исследование всех таксонов рода Ononis флоры России и сопредельных государств.
-
На основании полученных данных предложить новую систематику рода Ononis во флоре России и сопредельных государств.
-
Уточнить распространение видов рода Ononis на исследуемой территории.
-
На основании молекулярных данных установить положение рода Ononis в семействе Fabaceae.
Научная новизна. Впервые применены молекулярно-генетический, анатомический и фитохимический методы для познания систематики отечественных видов рода Ononis. В результате, для всех таксонов исследуемого рода во флоре России и сопредельных государств пересмотрен таксономический статус, составлен ключ для определения таксонов. На основании данных молекулярного анализа участков хлоропластных генов установлено положение рода в семействе Fabaceae. Также уточнены ареалы всех таксонов рода Ononis флоры России и сопредельных стран, указаны ранее неизвестные местонахождения представителей рода в Крыму. Впервые получены данные о химическом составе надземной части фармакопейных видов Ononis методом газовой хроматографии с масс-селективным детектором. Обнародованы новые номенклатурные комбинации: О. arvensis subsp. arvensis f. subrepens, О. arvensis subsp. spinescens, O. arvensis subsp. spinescens var. leiosperma и О. arvensis subsp. spinescens var. intermedia.
Практическая значимость. Некоторые представители рода Ononis примененяются в медицине, в частности, корни видов О. arvensis и О. spinosa являются лекарственным растительным сырьём, используемым для производства мочегонных и антигеморроидальных препаратов. В надземной части О. arvensis впервые был обнаружен додекаметилциклогексосилоксан, что определяет возможность использования экстракта, получаемого из данного вида сырья, в качестве компонента основы противовоспалительных кремов. Также установлено, что из всех изученных таксонов О. arvensis наиболее широким химическим составом обладает О. arvensis subsp. arvensis f. arvensis, не имеющая колючек.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Научной конференции интернов СПХФА (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной конференции, посвященной 170-летию Сухумского ботанического сада, 115-летию Сухумского субтропического дендропарка, 80-летию профессора Г. Г. Айба и 105-летию профессора А. А. Колаковского «Проблемы охраны флоры и растительности на Кавказе» (Сухум, 2011); X Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2011); II (X) Международной ботанической конференции молодых учёных в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012); III Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов с международным участием «Фармация — потенциал будущего» (Санкт-Петербург, 2013); Международной научно-практической конференции молодых учёных, посвященной 70-летию Национальной академии наук Армении «Биоразнообразие и экологические проблемы сохранения дикой
природы» (Цахкадзор, 2013); Всероссийской конференции «Научные основы охраны и рационального природопользования растительного покрова Волжского бассейна», проводимой в рамках XIII Делегатского съезда РБО «Современная ботаника в России» (Тольятти, 2013); VII конференции по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении растений и II Школы-симпозиума памяти Г. А. Левитского «Хромосомы и эволюция» (Санкт-Петербург, 2013).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Результаты сравнительно-морфологического, географического, анатомического, молекулярно-генетического и фитохимического исследований всех таксонов рода Ononis во флоре России и сопредельных государств.
-
Новый список таксонов рода Ononis во флоре России и сопредельных государств.
-
Географическое распространение всех таксонов рода Ononis на исследуемой территории.
-
Положение рода Ononis пределах семейства Fabaceae с точки зрения молекулярных данных некоторых участков ядерного и хлоропластного геномов.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, восьми глав, основных результатов и выводов, списка литературы (105 наименований) и одного приложения. Работа изложена на 119 страницах, содержит 37 рисунков и 12 таблиц.
В первой главе рассмотрена история изучения рода Ononis на исследуемой территории. Во второй главе приведены основные материалы и методы исследований, использованные в настоящей работе. В третьей, четвёртой, пятой и шестой главах приведены результаты сравнительно-морфологического, анатомического, молекулярно-генетического и фитохимического исследований соответственно всех таксонов рода Ononis флоры России и сопредельных государств. В седьмой главе приводится новый список таксонов рода Ononis во флоре России и сопредельных государств, предлагаемый автором на основе результатов проведённых исследований. Также приводится подробное обоснование списка таксонов, ключ для их определения и таксономический обзор рода Ononis во флоре России и сопредельных государств. В восьмой главе представлены карты-схемы географического распространения всех отечественных таксонов рода Ononis на исследуемой территории. В разделе «Основные результаты и выводы» приведены заключительные результаты и выводы по проделанной работе. Приложение 1 включает список исследованных гербарных образцов (specimina examinata).
