Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время проблема изучения и сохранения биологического разнообразия признана самой актуальной и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия» - Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы» IV Конвенция министров НПО НТО, 1998). Работа по реализации решения этой важнейшей проблемы является одной из задач современной ботаники.
В Московской области (МО), как и в большинстве областей Центральной России, усиливается влияние антропогенных факторов, что вызывает коренные изменения природной среды. Антропогенная нагрузка негативно сказывается на состоянии растительного покрова, происходит обеднение аборигенного компонента, наблюдается исчезновение стенотопных и погранично-ареальных видов. В то же время увеличивается синантропизация растительного покрова, выражающаяся в росте числа заносных и сорных видов, роль которых неуклонно возрастает.
В этой связи особый интерес представляет качественная оценка видового разнообразия, заключающаяся в изучении биологии, распространения и экологических особенностей отдельных таксонов, в первую очередь наиболее уязвимых и требующих охраны.
Настоящая работа посвящена исследованию видов рода Viola L., произрастающих на территории Московской области.
Род Viola — сложная в таксономическом отношении группа, насчитывающая около 500 видов, произрастающих на всех континентах, кроме Антарктиды. Обработкой рода Viola занимались многие известные исследователи (Gingins, 1823; Boissier, 1867; Kupffer, 1909; Becker, 1910, 1916, 1917, 1918, 1923; Сырейщиков, 1907; Юзепчук, 1949; Клоков, 1949; Никитин, 1996d, 1998а и др.). Знания 6 фиалках, произрастающих на территории Московской области, накапливались постепенно, по мере изучения флоры Средней России в целом. Специальных работ, посвященных роду Viola во флоре МО нами не обнаружено.
Сведения о количестве видов рода Viola, произрастающих на территории МО по последним данным расходятся. У одних авторов приводится 15 видов (Штамм, 1966), у других - 16 видов (Сергиевская, 1964) и 17 видов (Никитин, 2006).
Изучению биолого-морфологических, анатомических, физиологических и экологических особенностей видов рода Viola посвящено немало работ, однако до настоящего времени данные, касающиеся видов Viola флоры МО, остаются не обобщенными. Спорными также являются некоторые вопросы видовой систематики, решение которых осложняется интенсивной межвидовой гибридизацией.
В связи с этим возникла необходимость уточнения видового состава рода Viola флоры Московской области и проведения его всестороннего анализа, что может внести определенный вклад в решение вопросов систематики, а также в решение проблемы сохранения отдельных видов во флоре МО.
Цель и задачи исследования. Целью исследования явилась критическая обработка рода Viola флоры Московской области. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Обобщение сведений по истории изучения рода Viola во флоре МО;
-
Изучение обширного гербарного материала и наблюдения в природе с целью выявления степени полиморфизма признаков;
-
Оценка таксономической значимости морфологических признаков;
-
Оценка возможностей применения в систематике рода данных анатомии, палинологии и кариологии;
5. Выполнение систематического обзора, составление ключа для
определения видов рода Viola флоры МО;
6. Выявление условий обитания, экологических особенностей видов рода
Viola, закономерностей их ландшафтного распространения и фитоценотической
приуроченности на изучаемой территории;
7. Изучение хорологических особенностей и составление карт
распространения фиалок в МО;
-
Оценка возможности интродукции и реинтродукции видов рода Viola на территории МО;
-
Выявление редких и нуждающихся в охране видов рода Viola флоры МО.
Научная новизна. Впервые для территории Московской области выполнен полный обзор рода Viola: определен видовой состав, разработан оригинальный ключ для определения видов, дана таксономическая оценка морфологических и основных анатомических признаков, выявлены новые систематические признаки, для всех видов приведены авторские рисунки, иллюстрирующие наиболее важные систематические признаки. Впервые показано, что наряду с традиционными признаками строения гинецея, в систематике рода Viola с успехом могут использоваться признаки строения андроцея: характер опушения тычинок, наличие или отсутствие тычиночной нити, форма нектарников. Сравнительное изучение нектарников проведено впервые. В целях систематики впервые всесторонне изучено строение устьичного аппарата видов рода Viola. Помимо устьиц анизоцитного типа, у представителей рода Viola обнаружены аномоцитные, тетрацитные, диацитные и парацитные устьица. Дополнены сведения об анатомическом строении цветоножек видов Viola, уточнены границы изменчивости признака поперечного сечения цветоножки. С использованием электронного сканирующего микроскопа впервые изучено строение первичной и вторичной скульптуры спермодермы V. collina, V. canina, V. persicifolia, V. rupestris, V. riviniana, V. tricolor, для остальных видов уточнены и дополнены сведения об особенностях строения поверхности семян; дополнены сведения о строении пыльцевых зерен видов Viola; впервые показано, что особенности скульптуры экзины в некоторых случаях позволяют различать близкородственные виды; дополнены сведения об особенностях первичной и вторичной скульптуры поверхности коробочек видов связи с условиями их произрастания. В результате исследований с привлечением данных морфологии, анатомии,
палиноморфологии и кариологии несколько изменена разработанная ранее система рода (Никитин, 1998): уточнены границы видов, откорректирован объем секций. Описана новая разновидность V. rupestris var. exbarbata Nemirova et Gavrilova. Составлен список редких и исчезающих видов рода Viola флоры МО, приведен их созологический индекс. Даны предложения по охране отдельных видов. Впервые составлены точечные карты распространения всех видов рода Viola для территории МО. Для таких видов, как V. odorata, V. hirta, V. collina, V. mirabilis, V. riviniana, V. rupestris, V. canina, V. nemoralis, V. palustris, V. epipsila, V. selkirkii, V. tricolor, V. arvensis, найдены новые местонахождения на территории МО. Дополнены сведения по экологии видов рода Viola в условиях МО.
Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения по роду Viola флоры Московской области. Полученные в ходе диссертационного исследования материалы могут быть использованы при составлении общероссийских и региональных «Флор» и «Определителей». Приводимые в работе данные по редким видам (V. uliginosa, V. persicifolia, V. montana, V. selkirkii, V. odorata) могут применяться при составлении «Красной книги Московской области». Материалы диссертационного исследования также используются при чтении базовых курсов и дисциплин специализации на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Московского государственного областного университета.
Апробация работы. Результаты исследования были доложены на заседаниях научно-методического семинара кафедры ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета; на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов МГОУ (2007 - 2010 г.г.); региональных научно-практических конференциях «Университетская наука -региону» (Ставрополь, 2007,2008,2009); Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологии» (Москва, 2008); заседании кафедры ботаники и основ с/х Московского государственного областного университета (Москва, 2010).
Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 1 монография и 9 печатных работ.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 226 наименований, в том числе 55 на иностранных языках, и четырех приложений. Работа изложена на 261 странице печатного текста и включает 14 таблиц и 39 оригинальных рисунков видов Viola; объем приложений - 44 страницы. В приложениях даны анатомическое строение вегетативных органов, микрофотографии семян и пыльцы, карты распространения видов рода Viola по территории МО.