Содержание к диссертации
Введение
1. Географическое положение и природные условия Астраханской области 10
1.1. Географическое положение 10
1.2. Геоморфологическое строение 10
1.3. Геологическое строение 13
1.4. Климат 14
1.5. Почвы 20
1.6. Гидрографическая сеть 30
1.7. Гидрология 32
1.8. Физико-географические условия изученных локальных флор 35
1.9. Растительность
2. Материалы и методы исследования 49
3. Анализ флоры
3.1. Флористическое богатство и систематическое разнообразие 63
3.2. Систематическая структура флоры 72
3.3. Анализ жизненных форм
3.3.1. Жизненные формы споровых сосудистых растений 81
3.3.2. Жизненные формы семенных растений
3.4. Эколого-фитоценотический анализ флоры 97
3.5. Географический анализ флоры 107
4. Флористическое районирование Астраханской области 120
4.1. Флористическое районирование Астраханской области, выполненное на основании анализа границ ареалов избранных таксонов 120
4.2. Виды, имеющие границы распространения в Астраханской области 131
4.2.1. Виды на южном пределе распространения 131
4.2.2. Виды на северном пределе распространения 133
4.2.3. Виды на западном пределе распространения 134
4.2.4. Виды на восточном пределе распространения 136
4.3. Локальные флоры и их сравнение 137
5. Формирование флоры астраханской области 147
5.1. Палеогеография Астраханской области 147
5.1.2. Основные исторические этапы формирования флоры и растительности 165
5.2. Анализ аборигенной фракции флоры долины Волги методом Экономного Анализа Эндемизма и его итоги 190
5.3 Вопросы систематики и генезиса некоторых эндемичных элементов во флоре Астраханской области и Северного Прикаспия 208
6. Адвентивный компонент флоры Астраханской области 227
6.1. Исторический аспект адвентизации флоры Астраханской области 228
6.2. Таксономическая структура адвентивной фракции флоры 233
6.3. Анализ адвентивной фракции флоры по степени натурализации 234
6.4. Анализ адвентивной фракции флоры по характеру иммиграции 235
7. Ценные ботанические объекты астраханской области, нуждающиеся в охране 265
7.1. Анализ списков охраняемых растений и предложения по их изменению 265
7.2. Характеристика охраняемых территорий в качестве резерватов охраняемых видов 286
Выводы 303
Библиография
- Гидрографическая сеть
- Жизненные формы споровых сосудистых растений
- Виды на южном пределе распространения
- Таксономическая структура адвентивной фракции флоры
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение флоры является основой для решения многих теоретических и практических вопросов систематики, ботанической географии, ресурсоведения, а также для выяснения истории флоры и прогнозирования ее дальнейших изменений. Инвентаризация флоры имеет важное значение для осуществления природоохранных мероприятий. Интенсивное воздействие человека на природу ведет не только к выпадению многих аборигенных видов, но и к деградации растительности на значительных по площади территориях. Флористические исследования -необходимая основа для разработки рекомендаций по охране растительного покрова, составления списков редких видов растений, для поиска сохранившихся участков первичной растительности, нуждающихся в охране с целью их дальнейшего включения в систему охраняемых природных объектов. Кроме того, своевременная фиксация появления заносных видов и выявление их вклада во флору - одна из задач флористики, так как адвентивные виды играют все большую роль, в ряде случаев внедряясь в естественные биоценозы и вытесняя аборигенные виды.
К важнейшим теоретическим задачам флористики принадлежит реконструкция истории формирования флоры, анализ генезиса, выявление закономерностей и реальных путей ее становления и динамики, а также прогноз изменений в будущем. Но чтобы подойти к обсуждению этих проблем, необходимо иметь, возможно, более полное представление о составе флоры.
В познании флоры разных частей Астраханской области наблюдается неравномерность. Наряду с относительно хорошо исследованными Волго-Ахтубинской поймой и дельтой р. Волги имеются очевидные «белые пятна», к которым относятся приморские бэровские бугры, солянокупольные возвышенности, западная часть Рын-песков, ракушечно-песчаные острова Северного Каспия, солоноводные водоемы, надпойменные террасы Волго-Ахтубинской поймы и лиманы, расположенные на границе пустынной и степных зон. Оставляют желать лучшего и сведения по флоре некоторых участков Каспийского побережья. Наша работа восполняет недостаток флористических сведений, касающихся названных территорий.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы была инвентаризация и анализ флоры Астраханской области. Для ее достижения были определены следующие задачи:
l.Ha основе собственных полевых исследований, критического анализа существующих гербарных сборов и литературных источников по флоре региона установить видовой состав сосудистых растений Астраханской области и составить аннотированный конспект данной флоры.
Провести таксономический, биоморфологический, эколого-ценотический и хорологический анализ исследуемой флоры.
На основе сравнительного анализа изученных в Астраханской области локальных флор и исследования распространения видов растений,
имеющих здесь границы ареалов, провести флористическое районирование региона.
Установить родственные связи модельных видов для выяснения некоторых моментов истории флоры Астраханской области. Провести реконструкцию флорогенеза исследуемой территории.
Исследовать адвентивный компонент флоры данного региона и протестировать ряд гипотез о характере корреляций числа адвентиков и ряда био-и абиотических факторов.
Выявить виды растений, нуждающиеся в охране на региональном и федеральном уровнях (с мотивацией необходимости охраны и предложениями по их охране). Установить объекты, которые следует дополнительно включить в систему особо охраняемых природных территорий Астраханской области в качестве резерватов редких видов.
Реконструировать историю флоры региона аналитическими методами.
Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются существенным пополнением знаний о флоре Астраханской области. Впервые для территории Астраханской области составлен аннотированный конспект флоры, включающий, в зависимости от строгости оценки, от 980 до 1085 аборигенных и от 168 до 270 адвентивных видов высших растений.
Описано и провизорно обнародовано 6 новых таксонов различного ранга: Astragalus asirachanicus A. Sytin & A. Laktionov, Astragalus baerii A. Sytin & A. Laktionov, Astragalus sytinii V. Belous & A. Laktionov, Puccinellia vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev, Apocynum kazakevichii E. Mavrodiev et A. Laktionov & Yu. Alexeev nom. prov., секция Vitalii Yu. Alexeev et A. Laktionov & N. Tzvelev в роде Puccinellia Pari.
Впервые приводятся: для флоры Европы - 1 вид (Rhinopetalum karelinii Fisch. ex Alexand.); для флоры Восточной Европы - 2 вида (Convolvulus persicus L., Eciipta prostrata (L.) L.); для флоры юго-востока России - 2 вида (Coleanthus subtilis (Tratt.) Seidel, Azolla caroliniana Wild.); для флоры Астраханской области - 38 видов.
Впервые дан анализ флоры Астраханской области с использованием метода Экономного Анализа Эндемизма (РАЕ: Rosen, 1988, Cracraft, 1991). Впервые дана строго аналитическая схема флористического районирования Астраханской области.
Определен список растений, нуждающихся в региональной охране, включивший 123 таксона (Красная книга Астраханской области, 2004; Лактионов, 2008; 2009).
Практическая значимость. Материалы исследования используются в учебном процессе Астраханского государственного университета. Основная часть материалов включена во «Флору Нижнего Поволжья» как в обработках автора, так и использована другими авторами. Результаты исследований включены автором в региональные флористические сводки и определители (Конспект флоры долины Нижней Волги, 2004; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Сосудистые растения Богдинско-Баскунчакского заповедника, 2008;
Флора Астраханской области, 2009 и др.). Для Красной книги Астраханской области написаны очерки по 19 видам. Материалы, полученные в ходе полевых исследований, будут использованы при работе в проекте ПРООН/ГЭФ (PDF) «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги», одной из целей которого является создание национального парка на территории Волго-Ахтубинской поймы. Материалы исследования были использованы при создании информационной системы на компакт-диске «Бобовые Северной Евразии» (Росков и др., 1998).
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: итоговых научных конференциях преподавателей и студентов Астраханского государственного университета (Астрахань, 1997, 1998); Всероссийской научной конференции «Астраханский край: история и современность (к 280-летию образования Астраханской губернии)» (Астрахань, 1997); юбилейном совещании, посвященном 80-летию Астраханского заповедника (Астрахань, 1999); межрегиональной конференции «Экологические проблемы Волжского района и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1996, 2008); научных конференциях «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Проблемы реабилитации техногенных экосистем» (Астрахань, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006) и заседании Саратовского отделения Русского ботанического общества (Саратов, 2009).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 38 работ, в том числе пять монографий, из которых четыре коллективных, девять статей в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад соискателя составил 50-80%.
Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 720 страниц печатного текста, 43 таблицы, 77 рисунков. Состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 706 источников, из которых 93 на иностранных языках.
Основные положения, выносимые на защиту
Флора Северного Прикаспия является очень молодым образованием, напрямую не связанным с теми действительными и предполагаемыми катастрофами, которые несли с собой трансгрессии Каспия. Современное состояние аборигенной флоры естественно связывать с пост-трансгрессионным временем. Вероятное исключение составляет лишь группа флор Богдинско-Баскунчакского заповедника, требующих отдельного исследования и обсуждения.
На территории Северного Прикаспия располагается центр видообразования цветковых растений, появление новых видов в котором идет быстрыми темпами.
Существующая сеть особо охраняемых природных территорий исследованного региона не обеспечивает охрану значительной части видов растений, занесенных в "Красную книгу Астраханской области" и требует дальнейшего расширения.
Diversity Resistance Hypothesis (Elton, 1958; Kennedy et al., 2002, обзор см. Allen et al., 2008) в общем случае оказывается неверной: число адвентивных видов во флоре напрямую зависит от разнообразия аборигенной фракции - чем разноообразнее флора, тем больше адвентиков в ней наблюдается. При этом число видов адвентивной фракции не находится в линейной зависимости от абсолютного большинства био- и абиотических факторов, действующих на территории флоры, в том числе и от степени антропогенной трансформации флоры
Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность Н.Н. Цвелеву и В.Н. Пилипенко, благодаря которым состоялась эта работа. Кроме того, я признателен Ю.Е. Алексееву, В.Е. Афанасьеву, О.Г. Барановой, М.А. Березуцкому, И.О. Бузуновой, СБ. Глаголеву, В. Б. Голубу, В.И. Дорофееву, Р.В. Камелину, Г.Ю. Клинковой Н.И. Науменко, В.Я. Ноздрачеву, В.А. Павлову, Н.М. Решетниковой, В.А. Сагалаеву, СВ. Саксонову, А.П. Серегину, А.К. Сытину, Д.В. Суханову, А.П. Сухорукову, Д.Д. Соколову, Г.В. Шляхтину, О.В. Юрцевой, оказывавшим разнообразную помощь при изучении флоры Астраханской области.
Автор благодарит Мавродиева Е.В. (Univeristy of Florida, Gainesville, USA) за помощь при анализе флоры региона и за полезное обсуждение.
Гидрографическая сеть
Территория области расположена в пределах двух платформ: значительная часть приурочена к докембрийской Восточно-Европейской платформе, самая южная часть — к эпигерцинской Скифской (Скифско-Туранской). Между ними находится переходная полоса — зона сочленения (Щучкина, 1996а; Кочуров и др., 2004).
Восточно-Европейская платформа представлена здесь юго-западной частью крупной структуры — Прикаспийской впадины. Она является областью устойчивого длительного прогибания земной коры и накопления мощного осадочного чехла толщиной 13-18 км (Воронин, 2007).
В пределах осадочной толщи Прикаспийской впадины выделяется ряд структурных этажей, соответствующих крупным этапам ее формирования. Каждому этажу соответствует определенный комплекс пород (Кочуров и др., 2004 Высота подъема полых вод после зарегулирования водного стока резко уменьшилась, но в последние периоды значительно возросла до 271 см (период 1983-1999 гг.) по рейке водомерного поста г. Астрахани.).
Первый (нижний) структурный этаж составляют породы рифейского возраста, залегающие с резким угловым несогласием на породах фундамента. Докембрийский кристаллический фундамент погружается ступенеобразно по серии разрывных нарушений в северном направлении. Субширотные и субмеридиональные нарушения разбивают докембрийский фундамент на ряд блоков и выступов (Воронин, 2007).
Второй структурный этаж образован породами возрастом от девона до верхнего триаса. Сюда же входят раннепермские (кунгурские) галогенные осадки мощностью в несколько сотен метров (пласт каменной соли). С периодом накопления нижней части надсолевой толщи совпадает первый основной этап подъема соляных массивов (Кочуров и др., 2004). Основными структурными формами являются соляные массивы, купола и межкупольные мульды.
Третий структурный этаж включает отложения от триаса до олигоцена. Четвертичные образования объединяются в четвертый структурный этаж. С периодом его накопления связывается второй, ослабленный этап развития соляных куполов. Скифская (Скифско-Туранская) платформа имеет сложное строение. Ее фундамент сложен дислоцированными метаморфизированными верхнепалеозойскими породами, несогласно перекрывающимися мезокайнозойским осадочным чехлом мощностью 1500-2500 м. Платформа сложена погребенным кряжем Карпинского, представляющим собой горстовидный подъем складчатого фундамента, которому соответствует протяженное линейно вытянутое поднятие платформенного чехла (Воронин, 2007).
Поверхность фундамента по разломам ступениатообразно погружается с запада на восток с -1630 до -2146 м. Наиболее крупные ступени образуют по фундаменту блоки. В границах Астраханской области установлен Цубукско-Промысловский блок, которому в осадочном чехле соответствует Цубукско-Промысловский вал, осложненный грабеном с серией различно ориентированных разломов. Грабен делит антиклинальную зону на две примерно равные части. В северном и южном направлениях от Цубукско-Промысловского вала прослеживаются моноклинальное погружение пород, осложненное рядом антиклинальных зон преимущественно субширотной ориентации (Воронин, 2007).
Общая характеристика. Климат Астраханской области самый засушливый и континентальный на Европейской территории России. По степени засушливости он уступает лишь Среднеазиатским пустыням (Вознесенская, Бесчетнова, 2002).
В соответствии с климатическим районированием Астраханская область относится к северной пустыне: климат сухой, теплое лето и умеренно мягкая зима. Континентальность и засушливость климата Астраханской области определяется, в первую очередь, атмосферной циркуляцией, при которой в течение года, особенно в зимний период, преобладают континентальные воздушные массы и ветра восточного и западного направлений. В летний период господствуют ветра западного и северо-западного направлений.
Испаряемость за период вегетации составляет 900-1000 мм. Разница между испаряемостью и количеством выпавших осадков составляет 800 мм, что говорит о значительном дефиците влаги, который составляет примерно 8000 м на 1 га. Соотношение количества осадков к испаряемости составляет 3,01-5,49.
Атмосферное давление. В зимний период над территорией области устанавливается повышенное давление (1020-1025 гПа). Это обусловлено тем, что в холодное время года сюда распространяется отрог азиатского барического максимума, который служит районом формирования восточно-европейского континентального воздуха (Агроклиматический справочник..., 1961).
В теплое время года атмосферное давление, в основном, пониженное и составляет 1006-1012 гПа. Амплитуда межсезонных колебаний - 12-16 гПа. Повышение давления воздуха в отдельные моменты летнего периода обусловлено влиянием отрогов азорского барического максимума. В северной части области пониженный фон давления сохраняется в течение всего года, что связано с преобладанием там циклонической циркуляции и более высокими, уже положительными, абсолютными отметками местности (Вознесенская, Бесчетнова, 2002).
Жизненные формы споровых сосудистых растений
Во время свободное от полевых исследований были изучены гербарные материалы по флоре Астраханской области и частично Нижнего Поволжья, хранящиеся в гербариях: Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова (LE): сборы М. Ф. Биберштейна (1797 - 1998, 1800 и 1806 гг.); Ф. Блюма (1814 - 1817гг.) и Э. И. Эйхвальда (1825), хранящиеся в составе гербария К. Ф. Ледебура, а также сборы Г. С. Карелина (1836), А. А. Бунге (1834), К. К. Клауса (1834), С. И. Коржинского (1883), А. Н. Краснова (1885), И. К. Пачоского (1890) и других коллекторов, всего около 10000 тыс. гербарных листов. Полностью просмотрен гербарий Астраханского биосферного заповедника, насчитывающий около 5000 гербарных листов. Наиболее многочисленными и представляющими флористический интерес оказались гербарные сборы следующих коллекторов: К. В. Доброхотовой и Л. Н. Михайловой (1935-1938 гг.), Г. Ф. Червяковой (1946 г.), П. А. Шафранова (1958 г.), А.Ф. Живогляда (1963-2003 гг.), Н.Н. Цвелева и Т.А. Колесниковой (1965 г.), А.П. Сеничевой (1952 г.), Г. Е. Сафонова (1975-1982 гг.). Автор, при участии А.Ф. Живогляда и В.Н. Пилипенко, проводил флористические исследования на территории Астраханского биосферного заповедника в 1994-2003 гг., в ходе которых была проведена третья инвентаризация флоры заповедника, в результате которой сначала было выявлено 28 (Живогляд, Лактионов, Горбунов, 1999; Живогляд, Лактионов, Пилипенко, 1998; Пилипенко, Живогляд, Лактионов, 1996), а затем еще 7 новых для флоры заповедника видов высших сосудистых растений (Лактионов, 2002). Так же автором при участии В. Н. Пилипенко, Г. А. Лосева, С. Б. Глаголева, Н. А. Лактионовой была проведена первая (Пилипенко, Лосев, Лактионов, 1998) и вторая инвентаризации флоры Государственного природного заповедника «Богдинско-Баскунчакский» (Лактионов, Пилипенко, Глаголев, Лактионова, 2008).
Среди просмотренных гербариев с территории Астраханской области около 5000 гербарных листов хранится в гербарии Института экологии Волжского бассейна РАН (TLT). Это сборы В. Б. Голуба, Е. Г. Кузьминой, А. Н. Бармина (1980-1990 гг). Около 1000 гербарных листов изучено в гербарии Саратовского Государственного университета (SARAT). Это сборы Н. Хвалиной, В. Вишневской, А. Пайдиевой, А. Фурсаева, Крымской и др..
Флористический интерес представляет большой гербарий Волгоградского государственного университета (VOLG): сборы В. А. Сагалаева и Г. Ю. Клинковой (1987-2008 гг.). Многочисленные сборы, просмотренные автором по флоре Астраханской области, хранятся в Главном ботаническом саду РАН (МНА) и Московском государственном университете (MW), в основном, это сборы коллекторов XIX — XX веков: С. И. Коржинского, А. К. Скворцова, В. А. Сагалаева, Г. Ю. Клинковой, И. А. Шанцера, В. Д. Бочкина, А. П. Сухорукова, Ю. Е. Алексеева.
Из гербариев, находящихся на территории Астраханской области, были просмотрены гербарии Астраханского краеведческого музея (около 3000 гербарных листов) и гербарий Астраханского государственного университета (9000 гербарных листов).
Помимо многочисленных гербариев России были проработаны и тщательно изучены литературные источники, содержащие сведения о местонахождении видов флоры Астраханской области: A. L. Schlozer (1762); J. Buxbaum (1728-1729); «Флора Юго-Востока...» (1927-1936); C.Ch.F Ledebour (1841-1853) и т. д.
В период с 1993 г. по 2009 г. нами было обследовано 112 опорных точек и сделано 96 маршрутных поездок (рис. 4). Труднодоступные районы дельты р. Волги были, пройдены на моторной лодке и байдарке. Все выявленные местонахождения редких видов были отмечены на картах (см. Приложение 3).
Особое внимание, для выявления адвентивной фракции флоры Астраханской области, уделялось антропогенно нарушенным территориям (45 точек): ж.-д. станциям, территориям товарных и пассажирских депо, паркам вагонов, привокзальным и городским пустырям, свалкам, очистным сооружениям, овощехранилищам, хлебоприемным пунктам, территориям промышленных предприятий, цветникам, огородам, газонам, скверам, паркам, полям, рисовым чекам и другим нарушенным местам обитания.
В процессе работы собран гербарий - около 7000 листов, которые хранятся в Астраханском государственном университете (AGU), Астраханском биосферном государственном заповеднике, Астраханском краеведческом музее. Часть дублетов передана в гербарий БИН РАН (LE), Саратовского государственного университета (SARAT), Московского государственного университета (MW), Главного ботанического сада РАН (МНА), Башкирского государственного университета. Наши сборы были подробно этикетированы, определены, а затем мы обращались к специалистам для подтверждения правильности определения.
Латинские названия таксонов даются по сводке С. К. Черепанова (1995), а также по изданным после 1995 года IX и X томам «Флора Восточной Европы» и «Определителя сосудистых растений Северо-Западной России» Н. Н. Цвелева (2000) и ряда других работ.
Виды на южном пределе распространения
Несколько «размывает» сходство исследуемых флор большее присутствие во флоре Астраханской области голарктических и палеарктических водных, прибрежно-водных и луговых видов характерных для долины Нижней Волги. При исключении из списка видов растений свойственных только долине Нижней Волги сходство флор значительно возрастет (до Kj = 0, 78).
Соотношение видов однодольных и двудольных растений в анализируемой флоре составляет 1 : 3,47. Для флоры Калмыкии этот показатель немного ниже 1 : 3,4 (Бакташева, 2001). Это объясняется тем, что в составе флоры Калмыкии отсутствует ряд гигро-, гидро- и мезофильных представителей осоковых, ситниковых, рдестовых и представителей некоторых других специализированных семейств характерных для долины Нижней Волги (Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги).
Важное место в анализе флоры занимает характеристика ее систематической структуры, которую представляют ранжированные ряды таксонов по богатству подчиненными таксонами (Толмачев, 1970, 1974; Малышев, 1972, 1988; Шмидт, 1980, 1984, 1987; Науменко, 2003). Большое значение придается соотношению семейств в изучаемой флоре, которое отражает, прежде всего, ее зональное положние (Малышев, 1972; Хохряков, 1995). Головные части спектров семейств, ведущих по числу видов и родов во флоре Астраханской области приведены в таблице (табл. 19). Распределение видов и родов по семействам флоры Астраханской области представлено ниже (табл. 18). Таблица 18
Распределение видов и родов по семействам флоры Астраханской области. Семейства Число видов % отобщегочиславидов Число родов % отобщегочислародов Во флоре Астраханской области десять ведущих семейств включают в себя 758 видов (60,49%) видового состава. Семейств представленных одним родом 70. Таким образом, характерной чертой изучаемой флоры является ведущая роль в отношении видового богатства небольшого числа семейств. В то же время, количественно преобладают семейства, насчитывающие небольшое число видов, (моновидовых семейств 37 (23,1%)).
Ведущее положение сложноцветных (первое по численности) и злаков (третье по численности) в составе анализируемой флоры вполне закономерно и характерно для флор Восточноевропейской равнины, Кавказа и Западной Сибири (Малышев, 1972) и вообще Голарктики (Толмачев, 1972). Однако на этом сходство семейственного спектра флоры Астраханской области и заканчивается. Положение на втором месте семейства Chenopodiaceae уникально по сравнению с другими восточноевропейскими флорами и отражает, несомненно, влияние флор пустынь Турана, Передней и Средней Азии, где многообразие видов этого семейства наиболее велико (Малышев, 1972; Сагалаев, 2001).
Индексы видовой численности отдельных пар семейств, которые служат своеобразным «индикатором» крупных флористических выделов (Шмидт, 1984) в изучаемой флоре следующие: отношение числа видов Asteraceae к числу видов Сурегасеае равно 3,63 что характерно для Средиземноморских флор, где этот показатель колеблется в пределах от 3,6 до 12,0.
Более полно внутреннюю структуру и специфические особенности региональной флоры отражает родовой флористический спектр (Малышев, 1972) (табл. 20). В нем выделяется преобладающий по числу видов род Astragalus (31 вид, 2,5%). Видовое многообразие видов данного рода приурочено к горам и пустыням Средней Азии (Малышев, 1972). Аллохтонный первоначально на территории Астраханской области и всего Северного Прикаспия этот род благодаря активному видообразованию частично стал автохтонным и об этом свидетельствуют находки нами молодых и еще находящихся в стадии дифференциации виды Astragalus baerii Sytin et Laktionov, A. sytinii Belous et Laktionov. Видовой состав рода Astragalus очень гетерогенен по экологическим группам, жизненным формам, филогенетическому происхождению. Эволюция этого Голарктического рода связана с Древним Средиземноморьем и шла в сторону приспособления к прогрессивной ксеротермизации климата, что способствовало возникновению различных морфобиологических приспособлений к условиям водного режима обитаний, к температурному и эдфическим факторам (Бакташева, 2001).
Второе место по численности видов занимает род Artemisia что свидетельствует о влиянии аридного Турана на состав флоры Северного Прикаспия (здесь находится центр многообразия полыней подрода Seriphidium), но, кроме того, может быть расценено и как воздействие мощных флорогенетических центров Сибири и Северо-Востока Азии (Крашенинников, 1958; Сагалаев, 2001). Род Euphorbia является древнесредиземноморским (Попов, 1963). Древнесредиземноморский род Veronica характеризуется наличием мощных вторичных центров видообразования в западной части Средиземья: Кавказ, Малая и Передняя Азия, Балканы (Еленевский, 1978).
Таксономическая структура адвентивной фракции флоры
При исследовании флоры Астраханской области с целью проведения границ фитохорий особое внимание мы обращали на виды, находящиеся здесь на пределах своего естественного распространения. Установлено, что через рассматриваемую территорию проходят зональные (северные и южные) и секторные (западные и восточные) границы 183 таксонов.
Большая часть Прикаспийской низменности представляет собой западную окраину обширной зону умеренных пустынь Евразии. На равнинах умеренных пустынь Евразии (включающих Прикаспий и Туран) с севера на юг сменяются 3 широтные подзоны: северных, средних и южных пустынь (Лавренко, 1965; Рачковская и др., 1990; Сафронова, 2002). На прикаспийской низменности, в ее западной части от возвышенности Ергени до правобережья р. Урал, выделяется только одна широтная подзона - северных пустынь (Карта..., 1995; Растительность..., 1995; Сафронова, 2002).
Южная граница ареалов большинства видов флоры Астраханской области приурочена либо к долине Нижней Волги (Волго-Ахтубинская пойма и дельта реки Волги) либо к южной границе степи (опустыненной степи) (см. Приложение 4). Всего на территории исследованного региона проходят южные границы 84 таксона. В их числе 39 таксонов, на южной границе зарегистрированных в Волго-Ахтубинской пойме, в ее северо-западной части ограниченной пойменными дубравами (рис. 7). Это 21 лесной вид, из которых голарктическими являются 3 вида (Milium effiisum, Convallaria majalis, Scrophularia nodosa), палеарктическими так же три вида (Populus tremula, Salix viminalis, Chelidonium majus), западнопалеарктическими являются (Betula pendula, Quercus robur, Frangula alnus, Rhamnus cathartica, Heracleum sibiricum, Vincetoxicum hirwidinaria), западносредиземными (Agrimonia asiatica, Acer tataricum, Viola hymmettia, Ajuga reptans, Geranium divaricatum, Alliaria petiolata), восточноевропейско-южносибирским (Salix vinogradovii), евросибирским (Hesperis sibirica), балкано-восточноевропейским (Viola accrescens). Это также менее многочисленные растения других фитоценотических групп (18 видов) из которых два степных вида: южнопалеарктический (Gagea luted) и западносредиземньтй (Galium verum), один псаммо-петрофильно-степной западнопалеарктический (Sedum acre), два галофильно-лугово-степных: западносредиземный (Carex hordeistichos) и причерноморско-казахстанский (Iris halophila), шесть лугово-степных, среди которых три палеарктические (Melica altissima, Thalictrum minus, Phleum phleoides) и три западнопалеарктические (Turritis glabra, Campanula bononiensis, Hylotelephium triphyllum). Среди луговых видов имеются палеарктический (Leucanthemum ircutianum), западнопалеарктические (Cenolophium denudatum, Galium physocarpum) и голарктические (Sanguisorba officinalis, Pseudolysimachion longifolium). Группа водных растений представлена двумя голарктическими видами (Potamogeton acutifolius, P. obtusifolius).
В пределах юго-восточной части Волго-Ахтубинской поймы и дельты реки Волги проходит южная граница распространения еще 3 видов, среди них -восточноевропейский петрофильно-степной вид (Astragalus albicaulis), европейский лугово-степной (Astragalus cicer) и голарктический прибрежно-водный (Pycreus flavescens).
На границе опустыненной степи и северной пустыни (48 с. ш. или немного южнее) отмечено прохождение южных границ еще 41 таксона, среди которых больше всего степных видов: причерноморско-казахстанских (Dianthus borbasii, D. campestris, Spiraea hypericifolia, Veronica multifida, Scabiosa ochroleuca, Scorzonera stricta, Elaeosticta lutea, Malabaila graveolens, Fritillaria meleagroides, Salvia tesquicola, Astragalus rupifragus, Phlomoides desertorum), палеарктического (Myosotis micrantha), западнопалеарктических (Stipa pennata, Rosa rubiginosa), западносредиземных (Galium buebersteinii, Valeriana tuberosa,
Centawea apiculata), южнопричерноморско-заволжского (Stipa ucrainica), восточнопричерноморско-заволжского (Veronica maeoticd). В этой группе отмечены и псаммофильно-степные виды: причерноморско-казахстанские (Cleistogenes squarrosa, Astragalus varius, Scorzonera ensifolia), петрофильно степные: восточноевропейско-южносибирский (Poa stepposa), причерноморско казахстанские (Crambe tataria, Thymus kirgisorum), поволжско-казахстанский (Galatella divaricata), галофильно-лугово-степные: западнопалеарктический (Tillaea vaillantii), западносредиземный (Buschia lateriflora), причерноморско казахстанский (Ornithogalium fischerianum), пустынно-степные: восточнопричерноморско-заволжские (Geranium linearilobum, Euphorbia undulata, Eriosynaphe longifolia, Delphinium puniceum), южнопричерноморско-заволжские (Crambe aspera, Trinia liispida), восточнопричерноморско-казахстанский (Dianthus leptopetalus), лугово-степные: западнопалеарктический (Spiraea crenata), южнопалеарктический (Ly thrum hyssopifolia), восточнопричерноморско-казахстанский (Juncus soranthus), причерноморско-казахстанский (Mentha micrantha), евросибирский (Veronica prostrata), прибрежно-водные: западносредиземный (Damasonium alisma). Из эндемичных видов южную границу распространения имеет степной эндем Восточного Причерноморья, нижней Волги и Предкавказья - Colchicum laetum.
