Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая характеристика района исследования . 21
1.1 Характеристика района
1.1.1 Характеристика современных условий –
1.1.2 Краткая справка о распространении обнажений некоторых горных пород 26
1.1.3 Краткая справка о климатических и ценотических изменениях на Урале в плейстоцене-голоцене 33
Глава 2. Материал и методы. 41
2.1 Ботанико-географический метод исследования –
2.1.1 Полевые исследования –
2.1.2 Изучение гербарных коллекций
2.2 Выделение историко-экологических свит уральской флоры 48
2.3 Подходы к описанию новых вариаций, подвидов и видов 51
Глава 3. Исследования бобовых на Урале и сопредельных территориях (литературный обзор) 59
3.1 Флористические и таксономические исследования на Урале и сопредельных территориях, относительно видов семейства Fabaceae
3.2. Генетические исследования уральских Fabaceae 76
3.2.1. Кариологические исследования –
3.2.2. Молекулярно-генетические исследования (аллозимный анализ и различные варианты ДНК-анализа)
3.3 Эмбриологические и антэкологические исследования бобовых 85
3.4 Популяционные исследования и мониторинг состояния популяций 87
Глава 4. Новые виды, подвиды и другие таксономические новации, важнейшие флористические находки сем. Fabaceae 91
4.1 Oxytropis DC. – Остролодочник. Таксономические исследования –
4.1.1 Аннотированный конспект рода Oxytropis DC. на Урале и равнинных сопредельных территориях
4.1.2 Ключ для определения видов рода Oxytropis DC. Урала, Восточной Европы, Предкавказья и сопредельных районов Казахстана 126
4.2 Astragalus L. – Астрагал. Таксономические исследования 135
4.2.1 Новые виды и подвиды Astragalus L. –
4.2.1.1 Виды и подвиды секции Craccina (Steven) Bunge. –
4.2.1.2 Новые виды и вариации секции Myobroma (Steven)Bunge. 140
4.2.1.3 Новые виды и вариации секции Xiphidium Bunge .
4.2.1.3.1 Виды родства A. karelinianaus s.l. –
4.2.1.3.2 Виды Astragalus группы Paraxiphidium 149
4.2.1.3.3 Виды Astragalus родства A. macropus s.l. 151
4.2.1.3.4 Расы агрегата aggr. Astragalus pallescens Bieb.
4.2.2 Дифференциация Astragalus zingerii Korsh. на две расы 156
4.2.3 Дифференциация Astragalus tenuifolius L. s.l. на три географическиерасы 157
4.2.4 Восстановление видового статуса Astragalus permiensis С.А.Mey ex Rupr. 163
4.2.5 Исключение некоторых видов Astragalus из флоры Урала 167
4.3 Новые виды, подвиды, вариации, прочие таксономические новации по
представителям некоторых других родов сем. Fabaceae 168
4.3.1 Род Hedysarum. Новые виды, подвиды, вариации –
4.3.2 Род Vicia. Новый вид 177
4.3.3 Расы люпинолистного клевера Lupinaster pentaphyllus Moench s.l. (Trifolium lupinaster L. s.l.) на Урале 180
4.4 Важнейшие ботанические находки представителей сем. Fabaceae 191
Глава 5. Классификация эндемиков и реликтов Fabaceae флоры Урала и сопредельных территорий на историко-экологические свиты 201
5.1 Арктические, гипарктические, альпийские эндемики, субэндемики, географические реликты (свита, генетически связанная с крио-гигротическими периодами позднего плейстоцена) 204
5.1.1 Эндемики среднеазиатского происхождения (происходят от
близких среднеазиатских, степных или полупустынных видов). 206
5.1.2 Эндемики сибирского происхождения (происходящие из арктической Сибири) –
5.1.3 Географические реликты сибирского происхождения 207
5.1.4 Альпийские реликты европейского происхождения –
5.1.5 Реликтовые популяции, обособленные к югу от основного арктического ареала (уральского сектора Арктики) 208
5.2 Реликты и эндемики, холодной плейстоценовой лесостепи (свита, генетически связанная с крио-ксеротическими периодами позднего плейстоцена) 209
5.2.1 Реликты и эндемики, генетически связанные с открытыми участками плейстоценовой лесостепи 212
5.2.1.1 Эндемики среднеазиатского происхождения –
5.2.1.2 Эндемики южно-сибирского (алтайского) происхождения 213
5.2.1.3 Эндемики европейского происхождения 214
5.2.2 Обособленные популяции крио-ксерофитных видов в лесной зоне, по склонам и скальным обнажениям в долинах рек 215
5.2.3 Реликты и эндемики, исторически связанные с лиственничными, сосновыми колками плейстоценовой лесостепи 216
5.2.3.1 Эндемики, генетически связанные с редколесьями в плейстоценовой лесостепи 217
5.2.3.2 Реликты, генетически связанные с редколесьями в плейстоценовой лесостепи
5.2.3.2.1 Сибирского происхождения. –
5.2.3.2.2 Кавказского происхождения 223
5.2.4 Реликты и эндемики, связанные с сообществами галечников и песков долин крупных рек (аллювиофиты) 225
5.3 Реликты, эндемики степей и лесостепей 230
5.3.1 Обособленные популяции ксерофитных теплолюбивых («новостепных») видов в лесной зоне, по склонам и скальным обнажениям в долинах рек, а также на участках с развитым карстом 231
5.3.2 Реликтовые популяции степных видов на севере лесостепной и южной части тажной зоны 236
5.3.3 Лесостепные эндемики, субэндемики и географические реликты 2 5.3.3.1 Лесостепные эндемики и субэндемики, преимущественно южно-сибирского происхождения 240
5.3.3.2 Лесостепные реликты (имеющие обособленные фрагменты ареала в рассматриваемом регионе) 243
5.3.3.2.1 Сибирского происхождения –
5.3.4 Степные оригинальные флористические элементы Урала и
сопредельных территорий 244
5.3.4.1 Эндемики и субэндемики –
5.3.4.1.1 Восточно-казахстанского (менее вероятно, южносибирского) происхождения –
5.3.4.1.2 Эндемики и субэндемики европейского происхождения 246
5.3.4.2 Степные географические реликты 250
5.3.4.2.1 Степные реликты казахстанского происхождения –
5.3.4.2.2 Степные реликты восточноевропейского происхождения 252
5.3.4.2.3 Степные реликты кавказского происхождения 254
5.3.5 Эндемичные и реликтовые виды полупустынь и южных степей
Подуральского плато и северной оконечности Мугоджарских гор. 255
5.3.5.1 Эндемики (преимущественно казахстанского происхождения) –
5.4 Реликты и эндемики широколиственных лесов европейского типа; реликтов черневой тайги (лесов сибирского типа), лугово-лесных и
экологически близких сообществ 256
5.4.1 Неморальные реликты кавказского реже среднеевропейского происхождения 258
5.4.2 «Квазинеморальные» реликты, сибирского происхождения, связанные с сообществами черневой тайги, лугами, уремными зарослями 261
Глава 6. Особенности видообразования в семействе Fabaceae на Урале и сопредельных территориях. Рабочие гипотезы, объясняющие некоторые особенности видообразования 268
6.1 Некоторые общие особенности видообразования Fabaceae на Урале и сопредельных регионах, рабочие гипотезы 268
6.1.1 «Внезапное видообразование» в результате гибридизации и полиплоидизации –
6.1.2 Лабильные и стабильные таксономические группы 271
6.1.3 Видообразование в процессе преодоления экологического барьера, определяющем границу ареала родительского вида 278
6.1.4 «Дрейф генов» 287
6.2 Классификация эндемиков по вероятному механизму возникновения 288
6.2.1 Оригинальные эндемичные расы, с неясным родством 290
6.2.2 Эндемики гибридного происхождения 2 6.2.2.1 Гибрид возник в результате интрогрессивного поглощения контактирующих популяций родительских видов (при этом уровень плоидности совпадает у родительских видов и их дочернего производного) –
6.2.2.2 Стабилизировавшийся гибридогенный вид, возникший в результате интрогрессивной гибридизации. Один или оба родительских вида присутствуют на сопредельных территориях 294
6.2.2.3 Видообразование в результате однократного возникновения фертильного, экологически успешного гибрида 296
6.2.3 Виды, возникшие в результате автополиплоидии 297
6.2.3.1 Предполагаемый родительский вид встречается в сопредельных районах Урала –
6.2.3.2 Ареал предполагаемого родительского вида резко географически обособлен от аборигенного дочернего вида 299
6.2.4 Географическое видообразование не связанное с изменением числа хромосом или гибридизацией 300
6.2.4.1 На Урале первичный ареал эндемичного вида (автохтонный вид, возникший на Урале или в сопредельных районах) –
6.2.4.1.1 На Урале возник цикл близких эндемичных рас –
отмечается современное видообразование на рассматриваемой территории – 6.2.4.2 Широко распространенный полиморфный вид, в разных
фрагментах своего ареала образует местные расы (скорее подвидового уровня)
одна из таких рас на Урале 301
6.2.4.2.1 Эндемичный вид (подвид) происходит от предкового вида, встречающегося на сопредельных территориях –
6.2.4.2.2 Родительский вид местной эндемичной расы обособлен
резко географически, но слабо морфологически от предполагаемого предка 302
Глава 7. Хорологические и экологические особенности эндемичных и реликтовых представителей семейства Fabaceae на Урале и сопредельных территориях 304
7.1 Наиболее общие экологические особенности –
7.2 Основные закономерности пространственного размещения эндемичных и реликтовых видов сем. Fabacea в регионе
7.2.1 Широтное распределение реликтовых и эндемичных бобовых на Урале и сопредельных территориях –
7.2.2 Закономерности распределения эндемичных и реликтовых видов в связи с макро- и мезорельефом 311
7.2.3 Закономерная смена видового состава эндемичных, субэндемичных, реликтовых бобовых, синхронно со сменой комплексов петрофитных ценофлор 316
7.2.3.1 Петрофитная ценофлора Северного Урала и северной
части Среднего Урала 317
7.2.3.2 Петрофитная ценофлора Среднего Урала и северной части Южного Урала 318 7.2.3.3 Петрофитная ценофлора Южного Урала, Южного Предуралья, Южного Зауралья 319
7.2.3.4 Петрофитная ценофлора в степной зоне от Среднего Поволжья до Тобола 321
7.2.3.5 Петрофитная ценофлора Подуральского плато
3 7.3 Сравнение флористических выделов (ФВ) Уральской горной страны с некоторыми азиатскими ФВ, на основании распространения эндемичных, субэндемичных, реликтовых видов сем. Fabaceae 326
7.4 Опыт флористического деления Урала, на основании распространения эндемичных, субэндемичных, реликтовых видов сем. Fabaceae 3 7.4.1 Уральская подпровинция в составе Североевропейско-Урало-сибирской провинции 338
7.4.2 Восточно-Южноуральская подпровинция (Сакмарско-Уральского междуречья) Казахской провинции 341
7.4.3 Средневолжско-Предуральская подпровинция в составе Понтической провинции Степной подобласти 342
7.4.4 Татаро-Башкирская (Южноуральская) подпровинция ВосточноЕвропейской провинции 344
7.4.5 Флористическая подпровинция Подуральского плато (Уральско-Эмбинского плато) 347
7.5 Сегрегация и аккумуляция близких видов 349
7.5.1 Гипотеза: сегрегация или аккумуляция таксономически и ценотически близких видов как результат взаимодействия с комплексом сопутствующих видов 355
7.5.1.1 Вариант «А». Отторжение вида мигранта 355
7.5.1.2 Вариант «Б». Неограниченная экспансия вида-мигранта 357
7.5.1.3 Вариант «В». Аккумуляция экологически близких видов в одном сообществе 358
7.6. Фактор случайности в распространении видов 359
Глава 8. Проблема охраны редких видов Fabaceae в России и на Урале 363 8.1 Охрана редких видов бобовых на федеральном уровне –
8.2 Охрана редких видов на региональном уровне. Региональные Красные книги региона (критический анализ списков охраняемых видов) 3 8.2.2 Красная книга Свердловской области. Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 373
8.2.3 Красная книга Пермского края. Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 375
8.2.4 Красная книга Челябинской области. Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 376
8.2.5 Красная книга Оренбургской области. Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 377
8.2.6 Красные книги Республики Башкортостан (2001, 2011) Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 379
8.2.7 Красные книги Республики Коми (1998, 2008) Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 382
8.2.8 Красные книги ЯНАО (1997, 2010). Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 383
8.2.9 Красные книги ХМАО (2003, 2013). Критический анализ охраняемого списка представителей Fabaceae 384
8.2.10 Красная книга Тюменской области. Критический анализ
охраняемого списка представителей Fabaceae –
8.3 Оптимизация сети особо охраняемых территорий в различных АО
Уральского региона, в связи с проблемой охраны редких видов Fabaceae 385
8.3.1 Оптимизация системы ООПТ в Свердловской области относительно проблемы сохранения редких видов бобовых 386
8.3.2 Оптимизация системы ООПТ в Пермском крае относительно проблемы сохранения редких видов бобовых 391
8.3.3 Оптимизация системы ООПТ в Челябинской области относительно проблемы сохранения редких видов бобовых 396
8.3.4 Оптимизация системы ООПТ в Оренбургской области относительно проблемы сохранения редких видов бобовых 399
8.3.5 Предложения по дополнению системы ООПТ Республики Башкортостан природными объектами, перспективными для охраны популяций редких видов Fabaceae 404
Выводы 411
Список литературы
- Краткая справка о распространении обнажений некоторых горных пород
- Выделение историко-экологических свит уральской флоры
- Молекулярно-генетические исследования (аллозимный анализ и различные варианты ДНК-анализа)
- Новые виды и вариации секции Xiphidium Bunge
Краткая справка о распространении обнажений некоторых горных пород
Изучение эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов Fabaceae проводилось в горной полосе Урала и на прилегающих равнинных территориях.
Уральскую горную страну принято расчленять на ряд крупных регионов: Полярный Урал, Северный Урал, Средний Урал, Южный Урал. Это деление, в самых общих чертах, отражает изменение физико-географических условий в меридиональном направлении. Урал, протянувшийся более чем на 2000 км от Северного Ледовитого океана до Казахстана, пересекает ряд ботанико-географических зон, от арктических полупустынь до сухих степей на юге. Хотя уральский хребт вносит нарушения в общую картину зонального распределения растительности, резких границ между равнинами и прилегающими низкогорьями нет. Поэтому ботанико-географические зоны продолжены на горную часть и объединены с соответствующими аналогами, характерными для более или менее выраженной поясности, в результате чего все ботанико-географические зоны горного Урала смещены к югу. В целом, климат Урала характеризуется континентальностью, выражающейся в резких годовых колебаниях температуры воздуха и умеренном количестве атмосферных осадков. На формирование климата важное влияние оказывают воздушные массы, поступающие с запада. В зимнее время года большую роль играет среднеазиатский максимум давления, вызывающий на юге Урала устойчивую холодную погоду; в летний период на Южном Урале под влиянием отрога Азорского антициклона устанавливается сухая и жаркая погода (Ситнов, 1936; Урал и Приуралье, 1968). Являясь препятствием на пути движения воздушных масс с запада на восток, Урал сдерживает и ослабляет влияние Атлантического океана на восточные территории. За Уралом отмечается так называемая «дождевая тень»: осадков здесь выпадает меньше, чем в Предуралье (Макунин, 1968; Кувшинова, 1968). Это определяет различия режима тепла и влаги на восточных и западных склонах Уральского хребта, а также соответствующих равнинных территориях: восточные районы имеют более суровые зимы, меньшую облачность и количество осадков. В горных областях проявляется вертикальная поясность, а биоклиматические зоны смещаются на юг по сравнению с прилегающими равнинами. Важную роль при этом играет абсолютная высота гор. При продвижении с севера на юг климат становится теплее: среднегодовая температура увеличивается от -8 С до +1.3 С, продолжительность залегания снежного покрова уменьшается от 260 до 140 дней, вегетационный период (со среднесуточными температурами выше +5 С) увеличивается от 70 до 170 дней (Чикишев,1968). Среднегодовое количество осадков наиболее велико в горной части Урала, где оно изменяется от 800 мм на Полярном Урале до 600 мм на Южном Урале. Рассмотрим более подробно ботанико-географическую характеристику районов Северного, Среднего и Южного Урала, Урала, где проведено большинство наших исследований.
Северный Урал начинается на севере горой Тельпос-Из (1617 м) – высшей точкой этой части Урала и протягивается на юг до горы Лялинский Камень. Горная полоса приурочена к суженому участку Центрально-Уральского антиклинория и представлена тремя хребтами меридионального направления; на высотах более 800 м. над у.м. леса сменяются подгольцовыми лугами и горными тундрами. Полоса увалистого рельефа восточного склона неширока (Борисевич, 1968). В пределах Северного Урала хребт пересекает подзоны северной и средней тайги таежной зоны. В северотаежных лесах преобладает ель сибирская и пихта сибирская (преимущественно в Предуралье и на западном склоне); в Зауралье преобладают сосняки, реже встречаются кедровники. На местах пожаров или рубок широко распространились березняки. В пределах этой зоны сильна заболоченность, особенно в Зауралье (Болота Западной Сибири, 1976), где леса перемежаются выпуклыми грядово-мочажинными болотами.
На Среднем Урале ось Центрально-Уральского антиклинория максимально снижена, и он слабо выражен. Восточный склон Среднего Урала представлен широкой (до 100 км) холмистой равниной Зауральского пенеплена. На западном склоне Среднего Урала полоса увалистого рельефа достигает также значительной ширины (Борисевич, 1968). Здесь представлены подзоны южной тайги, предлесостепных сосновых и березовых лесов и подзона смешанных широколиственно-хвойных лесов. На юге таежной зоны в Зауралье выражена подзона сосново-березовых лесов. В Предуралье на той же широте располагается подзона смешанных широколиственно-хвойных лесов; в подлеске здесь встречаются характерные для широколиственных лесов кустарники – лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый, а в травяном покрове ряд растений неморального комплекса (Горчаковский, 1968); на участках простирания карстующихся пород (гипсов, известняков), преимущественно на склонах западной и южной экспозиции лесонасаждения сменяются остепннными редколесьями и небольшими степными участками (Крылов, 1878, 1881, Горчаковский, 1969, Шилова, 1981). В горнолесном поясе Среднего Урала господствуют среднетаежные, а в южных районах – южнотаежные темнохвойные леса; в верхней части гор развиты парковые подгольцовые мелколесья; подгольцовый пояс выражен лишь у наиболее высоких гор (хр. Басеги, гг. Ослянка, Павдинский Камень) (Горчаковский, 1975).
Южный Урал подразделяется на две части – северную гористую и южную платообразную (Борисевич, 1968). Здесь представлены различные типы растительности: подгольцовые луга и тундры (на наиболее значимых горных массивах Иремель, Ямантау, Большой Нургуш, на высотах более 1000-1100 м над у. м.); темнохвойные леса верхнего пояса гор Южного Урала (экстразональный вариант среднетаежной подзоны горной тайги – окаймляет вершины наиболее высоких хребтов выше уровня 650–700 м над ур. м); хвойно-широколиственные и южнотаежные хвойные леса (экстразональный горный аналог подзон хвойно-широколиственных лесов и южной тайги Восточно-Европейской равнины и Предуралья); на высотах 600-1000 м над ур. м. западного склона низкорослые криволесья, широколиственных пород (дуба, клна, клна, ильма, липы); на высотах ниже 600 м над ур. м западного склона Южного Урала широколиственные леса (восточный предел зоны широколиственных лесов
Восточно-Европейской равнины); светлохвойные леса – сосновые, лиственнично-сосновые и липово-сосновые и сменяющие их (как результат антропогенного воздействия) березовые и осиново-березовые леса и редколесья; сосново-березовые леса восточного склона Урала (горный аналог подзоны предлесостепных сосновых и березовых лесов равнинного Зауралья) (Определитель высших растений Башкирской…, 1988; Куликов, 2005) и др.
Южный Урал окаймляют степные территории, с зонами лесостепи (подзонами северной и южной лесостепи) и степи. Именно к лесостепной и степной зонам, а также реликтовым участкам степных сообществ на юге лесной зоны приурочено большинство местонахождений эндемичных и субэндемичных видов Урала и сопредельных территорий, в том числе представителей Fabaceae. Лесостепь в предгорьях и на равнинах простирается в Зауралье от долины р. Исеть до р. Уй (Определитель высших растений Башкирской…, 1988; Науменко, 1993, 2008; Куликов, 2005), а в Предуралье от Бирской лесостепи на севере Башкортостана до долины р. Большой Кинель в Оренбуржье (Чибилв и др., 2009). Кроме того, в северной части Южного Предуралья, в зоне распространения гипсов и карстующихся карбонатных пород располагаются Кунгурская, Красноуфимская и Месягутовская островные лесостепи (Крылов, 1878, 1881; Горчаковский, 1969; Шилова, 1981), а в Зауралье, в южнотажной зоне от р. Исеть до р. Тагил, по долинам рек широко распространены «островки» реликтовой степной растительности (Горчаковский, 1969, Князев и др., 2013).
Выделение историко-экологических свит уральской флоры
Среднее Предуралье и западный склон Среднего Урала. Обследованы долины рек Косьва (между Широковским водохранилищем и ж.-д. станцией Парма), Усьва (близ ж.-д. станции Усьва), Чусовая (на всм протяжении, исключая верховья в Челябинской области), Сылва (от г. Кунгур до пос. Пермь-Серга), Ирень (на всм протяжении и по притокам Кунгур, Суда), Уфа (от Нязепетровска до устья р. Серга и от Красноуфимска до устья р. Тюй, а также по притокам Серга, Сарана, Тавра). Кроме того были проведены исследования на некоторых участках Красноуфимской и Кунгурской островных лесостепей вне долин рек: между г. Суксун и ж.-д. ст. Усть-Кишерть, от пос. Сарана до пос. Большая Тавра и далее на с. Свердловское; изучены горные вершины: Александровские сопки, Сюренда, Ивантеевская, Абдулова, Бугалышские сопки (все в Красноуфимской островной лесостепи), Шунут, Азов-гора, Волчиха, гранитные «каменные палатки» западнее г. Екатеринбурга (все на юге Свердловской области).
Среднее Зауралье и восточный склон Среднего Урала. Обследованы долины рек Тура (от г. Лесной до г. Верхотурье), Тагил (от г. Нижний Тагил до с. Махнво и по правому притоку Салда), Нейва (от пос. Нейво-Шайтанск до г. Алапаевска и по левому притоку Синячиха), Реж (от г. Реж до с. Коптелово), Пышма (от устья р. Рефт до устья р. Кунара и по правому притоку Кунара от пос. Богданович до с. Кашино), Исеть (от Екатеринбурга до Каменск-Уральского, с небольшими пропусками и по притокам Сысерть, Камышенка, Каменка), Багаряк. Вне долин рек проведены экскурсии между г. Каменском-Уральским и долиной р. Багаряк, между пос. Верхняя Сысерть и ж.-д. ст. Полдневая.
В Южном Предуралье и западном склоне Южного Урала (севернее степной зоны). Проведены исследования в долинах рек: Ай (от ж.-д. станции Сулея до устья и притокам Тавра, Ока, Мелекас, Лемазы, Еланыш, Кушкаяк), Юрюзань (от ж.д. станции Усть-Катав до устья и по левому притоку Катав), Сим (от с. Серпиевка до г. Аша и притокам Берда, Миньяр, Ашинка, Сухая Атя), Белая (от Белорецка до Стерлитамака), Нугуш (от слияния рр. Большой и Малый Нугуш до устья), Большой Ик (от с. Мраково до с. Исянгулово – преимущественно степные увалы обрамляющие долину). Кроме того, проводились исследования на горных массивах: Гора Лысая (близ с. Ярославка по р. Мелекас), Большая Тастуба, Тюршен-тау, Горы Манчуги, Янган-Тау (все в Месягутовской островной лесостепи), Иремель, Большой Нугуш, Стерлитамакские шиханы (Юрак-Тау, Куш-Тау, Тра-Тау), Зирган-тау, Хара-Тау (по правому берегу р. Нугуш выше устья), Ячгудай (по правому берегу р. Белая против Мелеуза). В Среднем Заволжье в зоне лесостепи и северной части степной зоны. Проведены исследования по степным ярам в долинах рек Большой Ик (приток Камы) от истоков до устья р. Кандыз, Сок (от истоков до г. Сергиевск с небольшими перерывами), Малый Мочегай, Кисла, Большой Кинель (от истоков до г. Похвистнево с небольшими пропусками, а также на г. Бурлацкая западнее г. Самара), Малый Уран (от Ясногорского до Яшкино), Бузулук (от истоков до Фдоровки), по правобережью верхнего течения р. Дма между Воздвиженкой и Путятино), По увалам, окаймляющим берега озр Кандры-куль и Асли-Куль.
По восточному склону Южного Урала и в лесостепной зоне Южного Зауралья. Проведены исследования в долинах рек Миасс (от истоков до г. Миасс), Уй (в верхнем течении и западнее г. Троицк), Увелька, Сухарыш. Также осуществлен ряд экскурсий на горных массивах Вишнвые горы, Потанины Горы, Ильменский хребт, Нурали (в истоках р. Миасс), на более чем 50 отдельных горных вершин в Учалинском мелкосопочнике, в том числе гг. Микагир, Устубиик, Туй-тюбе, Улу-тау (между истоками рр. Миасс и Урал), по хребтам и увалам Крыкты, Ирендык. Улугор-тау, Турпай, Караньялык, Куркак.
В степной зоне, по мелкосопочникам и увалам, окаймляющим южную оконечность Урала наибольшее число маршрутов проведено в Губерлинском мелкосопочнике (севернее долины р. Урал между гг. Орск и Кувандык). Выполнены исследования известняковых увалов и гипсовых обнажений, протянувшихся от р. Сакмара (Нос-Гора у ж.-д. ст. Кандуровка) до р. Урал (Долгие горы, Верблюжка, Маяктау) и южнее до границы с Казахстаном (горы Точильная, Биктастау, Доминтау, хр. Кишкинтай, Кзыл-Адырское карстовое поле и др.). Кроме того проведены исследования вдоль долины р. Урал, в том числе на участках от Орска до с. Краснощеково, от с. Донского до с. Верхнеозрного и берегам Ириклинского водохранилища; исследованы скальные обнажения в долинах рек, системы левых притоков р. Урал в пределах Оренбургской области: рр. Суундук, Айдырля, Джуса, Кумак.
В северной части Подуральского Плато (в пределах Оренбургской области России). Проведены исследования на меловых обнажениях близ сл Троицк, Ивановка Соль-Илецкого р-на, близ сл Покровка, Межгорный Акбулакского р-на, гипсовом массиве Боевая Гора севернее Соль-Илецка, Донгузских ярах и известняковом обнажении Ханская Могила южнее Оренбурга, в песчаных степях и барханным пескам у сл Буранное и Первомайское Соль-Илецкого района, в горных степях на участках Оренбургского государственного степного заповедника «Буртинская степь» и «Айтуарская степь».
Важнейшей составляющей наших исследований являлось критическое исследование гербарных коллекций. При работе в гербарных коллекциях мы приклеивали к листу исследуемого образца определения-тесточки «Teste:» с определениями, иногда короткими критическими замечаниями; общее число «тесточек», размещнных в различных научных гербарных коллекциях превышает 10000 (по представителям Fabaceae). Наиболее крупной научной коллекцией по Уралу является гербарий Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER), который, в настоящее время насчитывает около 210000 гербарных листов сосудистых растений (по данным хранителя гербария SVER Н.Г. Ерохина, на период 2013 г.), в том числе, около 11000 листов представителей сем. Fabaceae (из них, образцы по Уралу около 9000 листов). Исследование этой коллекции осуществлно нами наиболее полно, при этом, было переопределено около 20% образцов коллекции, а по некоторым таксономически сложным группам (родам Astragalus, Oxytropis, Hedysarum) общий процент правки превысил 50%.
Молекулярно-генетические исследования (аллозимный анализ и различные варианты ДНК-анализа)
Нами отмечалось (Князев, 2003), что H. razoumowianum с меловых обнажений на границе Уральской области Казахстана и Саратовской обл. России (например «Уральская губерния, Каменская волость по дороге к Панике, 9 VI 1925, И.Ларин» (LE)) также уклоняется к H. cretaceum – имеет продолговато-эллиптические листочки, ярко окрашенные цветки, флаг короче лодочки и др., но, в отличие от H. tscherkassovae (var. tscherkassovae и var. megalotropis), имеет бобы с шипиками. Еще одна серия местонахождений H. razoumowianum с подобными признаками нами установлена на юге Оренбургской области России между долинами рр. Урал и Илек. В двух местонахождениях этого региона – на г. Верблюжка, в долине р. Урал и 20 км южнее, на Кзыл-адырском карстовом поле мы провели полевые исследования в 2008 г., где имели возможность изучить этот копеечник in vivo на массовом материале. В результате этих исследований мы пришли к заключению, что копеечник в Урало-Илекском междуречье хорошо отличается от типичных образцов H. razoumowianum и ближе к H. tscherkassovae var. megalotropis Knjasev. Однако, для копеечника из Урало-Илекского междуречья было установлено (Филиппов и др., 2008) гексаплоидное 2n=48 (на г. Верблюжка), а для H. tscherkassovae var. megalotropis Knjasev диплоидное 2n=16 (Верхнечебенские меловые горы в Соль-Илецком районе Оренбургской области) число хромосом. Поэтому мы считаем копеечник из Урало-Илекского междуречья особой формой H. tscherkassovae var. intermedium Knjasev, которая стабилизировалась в результате автополиплоидии (Князев, 2011в). Возможно, учитывая гексаплоидный кариотип (2n=48) и географическую обособленность следует поднять статус этой вариации до видового уровня. Hedysarum shellianum Knjasev, 2011, в Бот. журн., 96, 11: 1458. – H. gmelinii auct. – Копеечник Шелля (Рис. 42). VI-VII. Петрофитные сообщества на известняковых обнажениях. – Южное Зауралье (Челябинская обл., обнажения мраморизированных известняков к северо-западу от с. Новинка Кизильского р-на; окрестности пос. Варна). – Общ. распр. Казахстан (горный массив Улу-тау; мелкосопочники близ Караганды и Павлодара). – 2n=32. Челябинская обл., Кизильский р-н, с. Новинка (как H. gmelinii s.l., Филиппов и др., 2008). Тип. Челябинская обл., Кизильский район, 2 км северо-западнее с. Новинка, 15 VIII 2005, М.С. Князев (holo-LE, iso-SVER).
Изучая растительность юга Челябинской области, близ с. Новинка Кизильского района мы собрали копеечник, который первоначально приняли за Hedysarum razoumowianum. Исследование собранных образцов показало, что отождествление нашей находки с H. razoumowianum ошибочно – эти растения следует относить к особой расе родства Hedysarum gmelinii s.l. Однако, у образцов из окрестностей с. Новинка цветки резко отклонены в стороны, поникают при плодах. Поникание цветков при плодах совершенно не характерно для H. gmelinii, но типично для H. razoumowianum, H. tscherkassovae, некоторых азиатских и южно-сибирских родственных видов (например, H. pskemense M. Pop. et B. Fedtsch., H. sangilense Krasnob. et. Timoch.). Исследования гербарных образцов Hedysarum gmelinii s.l. в коллекции БИН РАН (LE) показали, что подобные растения уже собирались на юге Челябинской области, в окрестностях п. Варна в 1878 г. Ю. Шеллем (Jullian Schell) (рис. 40 ж).
Серия идентичных или очень близких образцов была также выявлена нами в коллекции среднеазиатского сектора БИН РАН (LE), собранных в Казахстане на горном массиве Улу-тау и в Центральном Казахском мелкосопочнике. Для копеечника из окрестностей с. Новинка был установлен цитотип 2n=32 (по всей видимости, тетраплоид с основным числом x=8) (Филиппов и др., 2008).
Подобный цитотип отмечен однажды у H. gmelinii s.l. из основной части ареала (Алтай, близ устья р. Чуя) (Черкасова, 2009), но, б.ч. для H. gmelinii не типичен. Из Сибири и в Среднем Заволжье (Самарская обл.) для H. gmelinii s.l. неоднократно определялся цитотип 2n=28 и 48 (Карташова, Малахова, 1970; Пленник, Ростовцева, 1977; Курбатский, 1994, Курбатский, Малахова, 2003, Черкасова, 2009), значительно реже 2n=14, 56 (Курбатский, Малахова, 2003, Черкасова, 2009) (т.е. тетраплоидный, диплоидный, октоплоидный наборы хромосом при основном числе x=7). Для Предуральского H. gmelinii s.l. один раз отмечен цитотип 2n=48 (южнее оз. Кандры-Куль на западе Республики Башкортостан) (Филиппов и др., 2008) и один раз 2n=28 (Черкасова, 2009). Таким образом, выявленная нами раса H. gmelinii s.l. оказалась оригинальной по морфологическим и цитологическим особенностям, имеет свой вполне обособленный ареал, а поэтому заслуживает выделения в качестве самостоятельного вида – была описана как Hedysarum shellianum Knjasev (Князев, 2011 в). Более глубокое исследование этого вида, уже после его описания, позволило нам прийти к выводу (Князев, 2013), что H. shellianum морфологически ближе не к какой либо из сибирских рас H. gmelinii s.l., но к восточноевропейскому меловому виду H. ucrainicum Kaschem. От последнего он отличается, преимущественно, наличием длинных волосков (около 2 мм дл.) в опушении чашечек, цветоножек, черешков, стеблей и, возможно, может рассматриваться как раса H. ucrainicum подвидового уровня.
Новые виды и вариации секции Xiphidium Bunge
П.Л. Горчаковский (1969) рассматривает из представителей бобовых лишь 3 географических реликта (имеющих обособленные анклавы ареала в регионе) и 11 эндемиков. По нашим оценкам, на Урале и сопредельных территориях 37 эндемик, субэндемик и 28 географических реликтов сем. Fabaceae. Рассматриваемая нами территория вдвое больше, чем собственно Урал; однако, географическое расширение обзора дает прибавку лишь 5-6 эндемичных и 2-3 реликтовых видов. Столь резкое отличие списков оригинальных бобовых обясняется, прежде всего, описанием, с момента публикации работы П.Л. Горчаковского, 23 новых для науки видов и подвида, отчасти, ботаническими находками; наконец, ряд известных к 1969 г. реликтов и эндемиков в монографии П.Л. Горчаковского упущен.
По нашим подсчетам, на Урале и сопредельных территориях около 110 эндемичных и субэндемичных амфимиктических видов различных семейств (включая апомиктические «микровиды» родов Alchemilla, Hieracium, Ranunculus до 180). Таким образом, эндемичные бобовые составляют треть всех амфимиктических эндемиков Урала и прилегающих территорий.
В цитируемом труде П.Л. Горчаковского (1969) эндемики рассматриваются отдельно от реликтов; те и другие классифицируется по историко-экологическому принципу: 1) высокогорные эндемики, возраст популяций которых оценивается как плейстоценовый, иногда как позднеплиоценовый; 2) горностепные и скальные эндемики, рассматриваемые как элементы «прастепей», существовавших на Урале в конце третичного периода; 3) эндемики широколиственных лесов, возраст которых оценивается как позднеплиоценовый; 4) перигляциальные реликты, плейстоценовые по возрасту; делятся на подгрупы, в зависимости от района происхождения; 5) скальные и горностепные реликты, позднеплейстоценовые по возрасту, азиатские по происхождению; 6) реликты, свойственные светлым (лиственничным, сосновым) лесам, позднеплейстоценовые по возрасту, сибирские по происхождению; 7) реликтовые популяции различных по экологии видов, в окружении чуждых им растительных сообществ (популяции неморальных европейских видов в Зауралье, лесостепных видов в таежной зоне и др.). Возраст последних оценивается П.Л. Горчаковским (1969) как голоценовый.
По нашему мнению, эндемичные и реликтовые виды Урала вполне корректно рассматривать совместно, в рамках одних и тех же историко-экологических свит, поскольку большинство эндемиков этой горной страны морфологически слабо обособлено, по существу представляя те же географические реликты. Отнесение таких видов к реликтам или эндемикам, б.ч. субъективно, определяется 1) представлением систематиков об объеме вида, 2) произвольным подходом флористов, учитывающим или игнорирующим наличие местонахождений, обособленных от основного ареала, 3) рассматривающим как эндемики оригинальные виды естественных фитохорий ранга флористической подпровинции или более широко. Так, например, Astragalus helmii Fisch. П.Л. Горчаковский (1969) рассматривает как эндемик Урала, хотя, по флористическим системам А.Л. Тахтаджяна (1978) или Р.В. Камелина (2002, 2004) основная часть ареала A. helmii располагается в пределах нескольких соседних флористических провинций. Более того, у A. helmii есть популяции на массиве Улу-тау и в Центральном Казахском мелкосопочнике, таким образом, его корректнее рассматривать как географический реликт. Мы считаем, что возраст реликтов и неоэндемиков, относящихся к той же экологической группе, близок, во всяком случае, относится к одной и той же историко-климатической эпохе. Причина, по которой, в одном случае, местная группа популяций приобретает морфологические особенности и рассматривается как эндемичная раса, а в другом – морфологических особенностей не удатся выявить, может определяться темпом эволюционного развития таксономической группы, степенью изоляции местных популяций и др. факторами.
В.П. Гричуком и его последователями предложена идея циклической смены 202 основных типов палеоклимата и доминирующих типов растительности в плейстоцене (Гричук, 1950, 1961; Палеогеография Европы…, 1982). Основное ядро гипотезы – в каждом цикле от холодного периода (криохрона) к потеплению (межстадиалу) чередовались крио-гигротический (холодный и влажный), крио-ксеротический (холодный и сухой), ксеро-термический (теплый и сухой), термо-гигротический (теплый и влажный) варианты палеоклимата. Циклическая смена климата объясняется запаздыванием изменения количества осадков относительно изменения температурного режима. Снижение средней температуры во время криохронов вызывало охлаждение Океана, что приводило к уменьшению испарения и количества осадков. Однако, в силу инерционности системы, остывание Океана запаздывает, поэтому очередной холодный период первоначально характеризуется современным уровнем осадков, в дальнейшем – их дефицитом. После снижения количества осадков, ледники прекращали рост, затем относительно быстро исчезали. В межледниковья, первоначально климат был относительно теплый, но сухой (Океан не успевал прогреться); затем теплый и влажный. В крио-гигротический период расширялись зоны тундры, тайги; в крио-ксеротический период лесные сообщества деградировали (частично, сохранялась лиственница); в ксеро-термические периоды леса восстанавливались, возрастала роль сосны, березы, ели, появлялся дуб, расширялись зоны степи и лесостепи; в термо-гигротический период восстанавливались растительные зоны и сообщества примерно современного типа. Модель б.м. последовательно чередующихся 4 вариантов климата представляется привлекательной и позволяет решить ряд сложных моментов в проблеме флорогенеза. Принимая как рабочую гипотезу, циклическое изменение климата, можно предполагать наличие во флоре Урала 4 основных историко-экологических свит относящихся к позднему плейстоцену– голоцену (последним 100 тысяч лет).
