Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 . Запасные полисахариды галактоманнаны в растениях семейства fabaceae lindl 9
1.1 Запасные полисахариды семян видов семейства Fabaceae 11
1.2 Запасные галактоманнаны семян видов семейства Fabaceae 11
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования 40
ГЛАВА 3 . Химический скрининг семян бобовых флоры сибири на содержание галактоманнанов 50
3.1 Таксономические аспекты химического скрининга семян видов подсемейства Faboideae Сибири на содержание галактоманнанов 50
3.2 Содержание галактоманнанов в семенах видов подсемейства Faboideae Сибири в связи с систематической принадлежностью 54
3.3 Содержание галактоманнанов семян некоторых таксонов триб Galegeae и Trifolieae разных летсбора 62
ГЛАВА 4. Моносахаридный состав водорастворимых полисахаридов и соотношение мономеров (м:г) в гм семян некоторых таксонов триб galegeae, hedysareae, trifolieae 69
4.1 Моносахаридный состав суммарных препаратов водорастворимых поли сахаридов и галактоманнанов семян некоторых видов триб Galegeae и Hedysareae 69
4.2 Соотношение манноза: галактоза в галактоманнанах семян видов подсемейства Faboideae 70
4.3 Соотношение манноза: галактоза (М:Г) в галактоманнанах семян некоторых видов триб Galegeae, Hedysareae, Trifolieae 71
ГЛАВА 5 . Галактоманнаны семян galega orientalis lam., astragalus falcatus lam., astragalus cicer l 75
5.1 Накопление галактоманнанов в семенах Galega orientalis Lam., Astragalusfalcatus Lam., Astragalus cicerh 75
5.2 Мобилизация галактоманнанов Galega orientalis Lam., Astragalus cicerh. при прорастании (in vitro) 85
Выводы 97
Список литературы 99
- Запасные галактоманнаны семян видов семейства Fabaceae
- Содержание галактоманнанов в семенах видов подсемейства Faboideae Сибири в связи с систематической принадлежностью
- Соотношение манноза: галактоза в галактоманнанах семян видов подсемейства Faboideae
- Мобилизация галактоманнанов Galega orientalis Lam., Astragalus cicerh. при прорастании (in vitro)
Запасные галактоманнаны семян видов семейства Fabaceae
В трибе Mimosoideae исследованы таксоны только одной трибы Mi-moseae Bronn (из 5). Содержание галактоманнанов в семенах 9 видов, относящихся к 6 родам этой трибы, можно оценить как высокое (более 10 %). В семенах Acacia Mill, и Inga Mill, галактоманнаны не обнаружены. Buckeridge et al., (2000) считают, что галактоманнаны у Mimosoideae встречаются в наиболее примитивных таксонах, а в более продвинутых (Acacieae Benth. и Ingeae Benth.) галактоманнаны фактически отсутствуют. При этом, как замечают авторы, происходит некоторое уменьшение содержания галактоманнанов в семенах по сравнению с видами подсемейства Caesalpinioideae, но увеличение процента галактозы в молекуле галактоманнанов.
Виды подсемейства Faboideae исследованы наиболее полно. Галактоманнаны найдены в семенах таксонов, принадлежащих 13-ти трибам из 30. Из них наибольшее число таксонов принадлежит трибе Galegeae, Trifo-lieae(Bronn) Benth. (Tookey et al., 1962; Reid, Meier, 1970; Kooiman, 1971; Gupta, Bemiller, 1990; Анулов, Щербухин, 1996; Местечкина и др., 1996; Смирнова и др., 1998). Анализируя данные таблицы 1, можно заметить достаточно неоднородный спектр распространения ГМ, не только сравнивая таксоны отдельно взятых триб, но и при сравнении таксонов внутри этих триб. M.S. Buckeridge et al., (2000), сравнивая основные таксоны подсемейства Faboideae, отмечают, что тенденция уменьшения содержания галактоманнанов идет от примитивных Sophoreae (Bronn) DC. (11 %) к более продвинутым таксонам генистоидного союза (13 %) и далее — к более продвинутым таксонам (тропическим и умеренного климата) галегоидного комплекса (10 %). Более 50 % таксонов подсемейства Faboideae, по сообщению этих авторов, содержат от 0,1 до 10 % галактоманнанов. И если сравнивать виды тропического ареала и произрастающие в областях умеренного климата, то выход галактоманнанов в семенах будет выше в растениях тропиков. Но однозначно оценить спектр распространения галактоманнанов среди видов семейства Fabaceae мировой флоры пока не представляется возможным. В целом, рассматривая данные по распространению галактоманнанов в семенах виды семейства Fabaceae и их содержанию, опубликованные в мировой литературе, можно сказать, что число видов семейства Fabaceae, в семенах которых содержатся галактоманнаны, несопоставимо с численностью видов семейства Fabaceae, произрастающих на земном шаре (18000), так как исследованные на содержание галактоманнанов виды составляют немногим более 1 % от видов семейства Fabaceae мировой флоры. Содержание галактоманнанов более высокое в таксонах подсемейств Caesalpinioideae и Mimosoideae, но их ареалы ограничены, в основном, тропическим и субтропическим климатом. Виды подсемейства Faboideae широко распространены во всех климатических поясах, но содержание галактоманнанов в их семенах ниже по сравнению с исследованными таксонами подсемейств Caesalpinioideae и Mimosoideae. К тому же виды подсемейства Faboideae умеренного климата исследованы недостаточно полно. Для выявления общих закономерностей в распространении и содержании галактоманнанов необходимы более масштабные исследования.
Локализация ГМ (in vivo). Согласно результатам экспериментов и гистохимических исследований семян на изолированной ткани эндосперма галактоманнаны локализованы в эндоспермальной ткани, откладываясь как массивные утолщения клеточных стенок, иногда почти полностью вытесняя живой протопласт клеток (Reid, Meier, 1970; Manzi et al., 1990; Пономаренко, 1996). В связи с этим представление о галактоманнанах напрямую связано с наличием или отсутствием эндосперма.
Еще A. de Candolle в середине XIX в. охарактеризовал семена видов семейства Fabaceae как лишенные эндосперма, несмотря на то, что наличие эндосперма у бобовых было установлено в конце XVIII в. (цит. по Понома-ренко, 1999). Н.В. Цингер (1958) охарактеризовала семена видов семейства Fabaceae как семена, в зрелом состоянии лишенные эндосперма, но с крупным зародышем, который в период развития семени поглощает эндосперм и откладывает необходимые запасные питательные вещества в своих тканях. M.S. Buckeridge et al., (2000) сообщают, что у некоторых видов подсемейства Caesalpinioideae в зрелых семенах, не имеющих эндосперма, который поглощается в течение созревания семян, запас накапливается в виде ксилоглюка-нов в семядолях. J.D. Bewley and М. Black (1978) считают, что галактоманнаны эндосперма играют роль запасных веществ, подобно крахмалу семян, в семядолях которых он накапливается по мере поглощения эндосперма в процессе развития. Эта точка зрения подтверждается многочисленными данными о том, что зрелые семена видов семейства Fabaceae не содержат одновременно крахмал в семядолях и галактоманнаны в эндосперме. Ранее, J.S.G. Reid (1971) сделал предположение, что эндосперм сохраняется в зрелых семенах Trigonella foe-num-graecum L. и других видах семейства Fabaceae, которые происходят из семиаридного восточного средиземноморского региона, из-за высокой способности галактоманнанов поглощать воду. Это предположение повторяют и другие авторы, не приводя экспериментальных доказательств. А.Л. Тахтад-жян (1970) отмечает для семян видов монотипного порядка Fabales отсутствие эндосперма или очень скудный эндосперм как типичный признак. По мнению Г.П. Яковлева (1991), существует почти хрестоматийное представление об отсутствии эндосперма в семенах видов семейства Fabaceae.
Изучая анатомо-морфологическое строение семени у 24-х видов Astragalus L. и 22-х — Oxytropis DC. Юго-Восточного Алтая, Р.Я. Пленник (1978) установила присутствие эндосперма и так охарактеризовала его: эндосперм представлен алейроновым слоем, имеющим клеточное строение, и запасающей тканью. Запасающая ткань обычно сильно облитерирована и представ ляет собой бесструктурную зернистую полупрозрачную пленку с остатками клеточных стенок. Редко запасающая ткань имеет клеточное строение, и у некоторых видов при этом сохраняются хорошо оформленные ядра. Г.П.Яковлев (1991) также считает, что эндоспермальная ткань некоторых видов семейства Fabaceae имеет хорошо выраженный алейроновый слой или же наружный слой эндосперма принимает характерные признаки эпидермиса.
Наличие или отсутствие эндосперма, его мощность связываются исследователями семейства со степенью эволюционной продвинутости таксонов семейства Fabaceae и, возможно, эти признаки могут быть полезны при обсуждении филогенетических проблем. Некоторые авторы считают, что мощный эндосперм присутствует у примитивных таксонов (Дудик, 1979; Яковлев, 1991). Но существует и другая точка зрения. Так, например, С.Ф. Поно-маренко (1999) считает, что, вопреки сложившемуся мнению, эволюция эндосперма идет в направлении: отсутствие эндосперма — скудный эндосперм — «обильный» эндосперм. Три типа семенной кожуры, выделенные этим исследователем (Пономаренко, 1996) и положенные ею в основу оригинальной классификации семян видов семейства Fabaceae, соответствуют трем уровням специализации, а кроме того, показывают направление эволюции в семействе Fabaceae, о чем уже было сказано выше. По мнению С.Ф. Пономаренко (1985) признаками примитивной организации семени считаются отсутствие алейронового слоя, слабое ослизнение клеток, наличие руминированной поверхности и, в большинстве случаев, отсутствие эндосперма. Объем эндосперма увеличивается, по мнению автора, от первого уровня специализации к третьему в 8 раз, и на третьем уровне объем эндосперма может составлять до 77 % объема семени.
Содержание галактоманнанов в семенах видов подсемейства Faboideae Сибири в связи с систематической принадлежностью
В семенах двух видов рода Astragalus — A. cicer и A. falcatus содержание галактоманнанов (10,50 % и 13,68 %. соответственно) высокое Интродуцированные виды из трибы Hedysareae, как и дикорастущие виды рода Hedysarum содержат наименьшее количество галактоманнанов. Их содержание в семенах исследованных видов колеблется от 0,38 % (H.gmelinii) до 0,51 % (H.neglectum). В этом интервале показателей находятся значения количественных характеристик содержания галактоманнанов в семенах H.alpinum и H.flavescens, что составляет 0,43 % и 0,49 % соответственно. Га-лактоманнаны отсутствуют в семенах Onobrychis arenaria, хотя сумма водорастворимых полисахаридов в них — 3,55 %. В трибах Loteae и Vicieae (интродуценты) исследовано по 1 виду. В семенах Lotus comiculatus содержание галактоманнанов составляет 7,55 %, а галактоманнаны в семенах Lathyrus sylvestris не определяются вовсе, несмотря на то, что из семян этого вида была выделена сумма водорастворимых полисахаридов — 1,25 %. Для семян некоторых видов рода Lathyrus М.Г Николаева и др. (1985) сообщают о наличии остатков эндосперма, хотя в более поздних работах С.Ф.Пономаренко (1996) показано, что для чин характерно отсутствие эндосперма в семенах, а, значит, и — галактоманнанов. Этот спорный вопрос можно будет разрешить путем расширения исследований в этом направлении.
Высокоспециализированная, одна из крупнейших в семействе триба Trifolieae представлена 8 видами центрального рода — Trifolium, из которых только 4 вида встречаются в Сибири. (T.lupinaster, T.medium, T.pratense, T.hybridum). Галактоманнаны семян видов трибы Trifolieae относятся к наиболее изученным. И хотя маннозосодержащие полисахариды найдены во всех без исключения родах данной трибы, для видов рода Trifolium они выделены и охарактеризованы только для 7 видов (Анулов и др., 2003). Выход галактоманнанов в семенах исследованных видов рода Trifolium колеблется от 2,4 % — для T.trychophysa до 7,79 % {T.lupinaster) и 7,93 % {T.hybridum). Содержание галактоманнанов в остальных видах рода Trifolium находится в интервале от 4,19 % до 6,87 %. Значения ГМ в исследованных видах трибы Trifolieae укладывается в интервал, определяемый для видов семейства Fa-baceae умеренных широт (Анулов, Щербухин, 1999). Рисунок 3 служит наглядной иллюстрацией проведенного анализа данных таблицы 7.
В таблице 8 представлен спектр изменений содержания галактоманнанов в свежесобранных семенах у некоторых интродуцированных видов трибы Galegeae в течение 1998-2002 гг Для всех исследованных видов трибы Galegeae (Galega orientalis, Astragalus falcatus, A.cicer, A.glycyphyllos) отмечено, что основную часть суммы водорастворимых полисахаридов составляют галактоманнаны. Но доля их в составе водорастворимых полисахаридов неодинакова для исследованных видов и различается для каждого вида в течение времени. Так, например, для Galega orientalis доля галактоманнана в сумме водорастворимых полисахаридов составила 50 % в 1998 г., 70-77 % — в 2000-2002 гг. В семенах A.cicer в 1998-2001 гг. доля галактоманнана в сумме водорастворимых полисахаридов составила 80-91 % и 64 % — в 2002 г. В семенах Astragalus falcatus содержание галактоманнана в составе водорастворимых полисахаридов находилось в пределах 74-89 % в 1998-2001 гг. и составило 68 % — в 2002 г. У A.glycyphyllos изменение содержания галактоманнана в составе суммы водорастворимых полисахаридов в 2001 и 2002 годах (в сравнении) составило 26 % (88 % и 62 % соответственно). Заметим, что для всех исследованных видов трибы Galegeae в 2002 году наблюдается снижение содержания в семенах как водорастворимых полисахаридов, так и содержащихся в них галактоманнанов. 3.3. Содержание галактоманнанов семян некоторых таксонов триб Galegeae и Trifolieae разных лет сбора
Для многих дикорастущих видов семейства Fabaceae характерна разновременность прорастания, связанная, главным образом, с растянутостью периода созревания. Растение переживают неблагоприятный период года и создают запас семян в почве, обеспечивая тем самым, сохранение вида.
Продолжительность жизни семян во многом зависит от видовых особенностей. Рекордными видами по долголетию J.F.Harrington (1972) считает виды из родов Cassia (158 лет) — подсемейство Caesalpinioideae; Albizia (147 лет) — подсемейство Mimosoideae; Goodia (105 лет) и Trifolium (100 лет) — подсемейство Faboideae. Все они принадлежат семейству Fabaceae и имеют непроницаемую семенную оболочку (считают, что водонепроницаемость большей частью связана с присутствием в семенной кожуре палисадного слоя). Однако, виды рода Arachis также принадлежат семейству Fabaceae, но семена их относительно недолговечны. Или, например, семена дикорастущей люцерны (Medicago) при неблагоприятных условиях сохраняют жизнеспособность до 7 лет. А.В. Попцов (1976) показал, что твердосемянность видов семейства Fabaceae представляет собой особый тип органического покоя, при котором наблюдается подавление не только процессов роста, но и почти всех проявлений жизнедеятельности. М.Г. Николаева (1982) считает, что твердосемянность обусловлена сухостью воздуха во время созревания или хранения, поэтому она чаще всего наблюдается в пустынных и полупустынных районах. Но, как известно, так называемая истинная твердосемянность характерна для большинства видов семейства Fabaceae, произрастающих в различных климатических условиях.
В продолжение химического скрининга нами было проведено сравнительное изучение изменения содержания запасных полисахаридов в семенах разных лет сбора некоторых дикорастущих таксонов триб Galegeae (Astragalus, Охуropis) и Trifolieae (Trifolium). Результаты сведены в таблицу 9. Таблица 9 Содержание суммы водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактоманнанов в семенах разных лет сбора дикорастущих видов триб
A. puberulus 1970 1983 Lespedeza hedysaroides 1997 6,92 5,61 10,95 8,79 6,57 2,93 A. tibetanus 1969 1989 10,94 8,38 8,47 6,57 A. versicolor 1969 9,317,56 Из исследованных видов рода Astragalus только в семенах A. puberulus в течение 13 лет происходит заметное снижение суммарных водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактоманнанов: в семенах сбора 1983 г. ВП — 10,95 %, ГМ — 8,79 %, а в семенах сбора 1970 г. ВП — 6,92 %, ГМ — 5,61 %. У A. adsurgens в течение 18 лет, у A. alopecurus и A. danicus — в течение 13 лет иу! austrosibiricus в течение 10 лет практически не происходит снижения содержания и водорастворимых полисахаридов, и содержащихся в них галактоманнанов. Не происходит изменений этих показателей и в семенах A.fruticosus и A.tibetanus в течение 23 и 20 лет соответственно. В семенах Oxytropis strobilaceae происходит снижение количества и водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактоманнанов в течение 17 лет, причем количество галактоманнанов.уменьшается в 2 раза, а в семенах О. alpestris в течение 13 лет практически не происходит снижения количества суммарных водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактоманнанов. В видах рода Trifolium {Т. lupinaster — в течение 23 лет и T.hybridum — в течение 17 лет) происходит снижение количества и водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактоманнанов почти в 2 раза.
Рассмотрим изменение содержания галактоманнанов (данные представлены в таблице 10 и на рисунке 4) в семенах некоторых интродуциро-ванных видов триб Galegeae и Trifolieae (принимая за контроль свежесобранные семена).
Соотношение манноза: галактоза в галактоманнанах семян видов подсемейства Faboideae
Величины соотношения М:Г, найденные у исследованных видов, из родов Astragalus, Oxytropis, Hedysarum, Trifolium, вписываются в интервал значений соотношений М:Г, характерный для видов семейства Fabaceae мировой флоры (Щербухин, Анулов, 1999). Для видов родов Oxytropis и Hedysarum, а также некоторых видов родов Astragalus величины соотношения М:Г в галактоманнанах семян были определены впервые.
Величина соотношения М:Г в галактоманнанах семян у таксономиче-ски близких родов Astragalus и Oxytropis может служить хемотаксономиче-ским маркером на уровне рода при решении спорных систематических проблем. Так, например, если для видов рода Astragalus известны соотношения М:Г в пределах 1,10-1,39 (исключение составляет Astragalus sinicus — 1,63), то для видов рода Oxytropis впервые были определены соотношения М:Г в пределах 1,50-1,55.
Соотношение М:Г в галактоманнанах семян видов рода Hedysarum колеблется в пределах 1,9-2,70. Как видно из данных таблицы 12 соотношение М:Г в семенах исследованных видов триб Galegeae и Hedysareae достаточно различается: в первых— до 1,68, а во вторых — более 1,90, хотя по мнению Г.П.Яковлева (1991) триба Hedysareae примыкает таксономически к трибе Galegeae.
М:Г-соотношение в галактоманнанах семян рода Trifolium, одного из центральных родов высокоспециализированной трибы Trifolieae, находится в тех же пределах (1,07-1,30), что и у исследованных видов рода Astragalus (табл. 12). В ботанической литературе указывается на возможность выделения на базе рода Trifolium трех новых родов: Lupinaster, Chrisapis и Trifolium (Росков, 1989). Для биохимического подтверждения этого положения потребуются более глубокие исследования, однако, значения полученных характеристик по соотношению М:Г, при более масштабных исследованиях в этом направлении, могут быть полезны.
При сравнении соотношения М:Г в водорастворимых полисахаридах с соотношением М:Г в очищенных галактоманнанах, были получены следующие результаты, отображенные в таблице 15.
Это соотношение практически не изменяется или изменяется очень мало у тех видов, в водорастворимых полисахаридах которых другие сахара присутствуют в следовых количествах (например, Astragalus cicer, A.tibetanus, Hedysarum gmelinii) (табл.13). У видов с большим содержанием минорных Сахаров значение соотношения М:Г изменяется более заметно, причем всегда в сторону уменьшения {Hedysarum flavescens, Н. neglectum, Oxytropis alpina и др.). Возможно, причиной этого является присутствие других галактозосодержащих полисахаридов (например, пектинов), в состав которых входят еще и арабиноза, ксилоза, глюкоза.
В заключение следует сказать, что соотношение М:Г в молекуле галак-томаннана является его важнейшей фитохимической характеристикой. Большинство исследованных видов подсемейства Faboideae имеют соотношение М:Г в молекуле галактоманнана меньшее, равное или немногим более 1,50. Это говорит о том, что галактоманнаны с таким М:Г-соотношением формируются высокозамещенными, с повышенной долей галактозы, и в связи с этим, обладают лучшей растворимостью. Подобными значениями М :Г характеризуются более половины таксонов подсемейства Faboideae. Они считаются эволюционно более продвинутыми по сравнению с с таксонами подсемейств Caesalpinioideae и Mimosoideae. Можно сказать, что в семенах различных таксонов подсемейства Faboideae (а равно и в разных таксонах семейства Fabaceae) присутствуют галактоманнаны разной степени замещения, но в основном, для видов этого подсемейства характерны высокозаме-щенные галактоманнаны.
Соотношения М:Г для исследованных видов рода Astragalus укладываются в интервал 1,10-1,39; для видов рода Oxytropis — 1,50 и выше; для видов рода Hedysarum — 1,90-2,70. Исследованные виды рода Trifolium имеют М:Г-соотношение в пределах 1,07-1,30. Полученные результаты могут быть использованы для решения спорных таксономических вопросов. Иногда, М:Г-соотношение может служить хемотаксономическим маркером на уровне рода.
Мобилизация галактоманнанов Galega orientalis Lam., Astragalus cicerh. при прорастании (in vitro)
Один из самых важных периодов жизни семян наступает, когда покоящееся семя поглощает воду и прорастает. Прорастание семени неразрывно связано с последующими этапами онтогенеза растения, и сопряженность прорастания и последующих этапов является одним из необходимых условий для нормального хода начальных фаз роста и развития растений. Продолжительность и специфика этого периода определяется типом семян и условиями окружающей среды.
Нами было проведено исследование динамики изменения содержания суммарных количеств водорастворимых полисахаридов и содержащихся в них галактомаинанов семян Galega orientalis и Astragalus cicer в процессе прорастании: начало поступления воды в семя — начало набухания — начало прорастания (проклевывание корешка около 2 мм) — появление зеленых семядольных листочков.
Результаты исследования представлены в виде графиков на рис. 11-15 и в таблицах 15, 16. В первые 1/3 ч опыта поступление воды в семя Galega orientalis минимально при начальном максимальном содержании водорастворимых полисахаридов (это совпадает с некоторым наблюдаемым увеличением объема семян) (рис.11, табл. 15) Через час после начала набухания поступление воды в семя увеличивается в более чем 4 раза, но содержание водорастворимых полисахаридов остается на прежнем уровне (увеличение объема семян визуально становится более заметным) (рис. 11, 12; табл.15). Далее, через 24 часа, оводненность 1 семени (рис. 13) увеличивается по сравнению с начальной в 71 раз, но сохраняется, по-прежнему, максимальное содержание водорастворимых полисахаридов (через сутки семена визуально стали похожи
Мобилизация ГМ, содержащихся в ВП в семенах Galega orientalis при прорастании (процент от возд-сух. массы семян) на набухшие «поленца», увеличение объема семени произошло приблизительно в 2-3 раза, а у некоторых семян появились чуть заметные белые точки). И только через 48 часов, при увеличении уровня оводненности 1 семени в 115 раз, по сравнению с начальным, происходит резкое уменьшение содержания водорастворимых полисахаридов (в это время наклюнувшиеся корешки заметны почти у всех семян). И далее, через 72 часа и 96 часов после начала набухания, когда уровень оводненности одного семени продолжал постепенно возрастать (в 133 и в 166 раз соответственно), содержание водорастворимых полисахаридов продолжало постепенно убывать. И через 96 часов содержание водорастворимых полисахаридов было минимальным от начала набухания при максимальной оводненности семени. 0,025 s x
Рассмотрим характер изменения содержания галактоманнанов в составе водорастворимых полисахаридов, при набухании и прорастании семян Galega orientalis (рис.13). Он подобен таковому в суммарных препаратах водорастворимых полисахаридов семян Galega orientalis. Изменение содержания галактоманнанов в процессе набухания и прорастания в семенах Galega orientalis не происходит в период набухания и прорастания в течение 1/3 часа, 1 часа, 24 часов, несмотря на увеличение уровня оводненности одного семени через 24 часа в 71 раз, по сравнению с первоначальным. Деградация галактоманнанов наступает при прорастании. Резкое уменьшение содержания галактоманнана в семенах Galega orientalis происходит между 24 и 48 часами, когда уровень оводненности одного семени увеличивается с 71 раза до 115 по сравнению с первоначальным. Свидетельством начала ростовых процессов могут служить появление зародышевых корешочков и резкое снижение, более чем в 2 раза, содержания галактоманнанов. Через 72 часа после набухания (увеличение уровня оводненности семени в 133 раза относительно первоначального) стали обозначаться желтые семядольные листочки, некоторые из них стали зеленеть, длина корешка при этом достигала приблизительно 1 см, содержание галактоманнанов при этом уменьшилось более чем в 1,5 раза по сравнению содержанием галактоманнанов в варианте «48 часов». Через 96 часов после начала набухания почти все желтые семядольные листочки стали зелеными, оводненность одного семени в опыте стала максимальной и увеличилась по сравнению с первоначальной в 166 раз, тогда как содержание галактоманнанов снизилось в опыте до минимального и составило 1,89 %. Галактоманнаны в семенах Gaiega orientalis утилизируется окончательно, видимо, с появлением хорошо выраженных зеленых семядольных листочков, на 5-6 день после начала набухания, то есть можно говорить о том, что в семенах Gaiega orientalis через 96 часов после начала набухания при максимальной оводнености семени остается минимальное количество галактоманнанов. Полная утилизация галактоманнанов совпадает, вероятно, с началом перехода проростков к автотрофному питанию.
