Введение к работе
Актуальность темы исследования. Сохранение редких и находящихся под угрозой исчезновения растений как составная часть сохранения биологического разнообразия - важнейшая научная проблема. Одним из эффективных приемов сохранения, размножения и увеличения численности особей редких и исчезающих видов является их интродукция в питомники ботанических садов [Стратегия ботанических садов.., 1993; Редкие и исчезающие виды.., 1983; Камелин, 1997; Семенова, 2001; Абрамова и др., 2004; и др.]. Коллекции интродуцированных редких видов могут стать базой для их реинтродукции (репатриации) в естественные местообитания и тем самым - сохранения и восстановления природных популяций [Трулевич, 1991; Амельченко, 2002; Мулдашев и др., 2008].
К группе редких и исчезающих растений относится эндемичный вид Южного Урала остролодочник башкирский Oxytropis baschkirensis Knjasev (сем. Fabaceae Lindl.), включенный в «Красную книгу Республики Башкортостан», категория редкости I [2011] (вид выделен М.С. Князевым [2001] из вида остролодочник сходный Oxytropis ambigua (Pall.) DC). В Институте биологии УНЦ РАН ведутся интродукционные исследования этого вида [Маслова и др., 2002, 2006, 2009; Куватова, 2011], начаты работы по его реинтродукции в естественные условия местообитания [Мулдашев и др., 2008]. В то же время для проведения реинтродукционных работ требуется значительное количество качественных семян интродуцированных растений. По отношению к О. baschkirensis эта проблема особенно актуальна, поскольку реальная семенная продуктивность растений этого вида и в природных условиях, и при интродукции не превышает 10% на растение [Куватова, 2011].
Необходимая основа для разработки технологии стабильного получения достаточного количества качественных семян интродуцированных растений О. baschkirensis - эмбриологические данные по формированию и развитию генеративных органов (пыльника и семяпочки) и зародыша, в соотнесении с оценкой потенциальной и реальной семенной продуктивности.
Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении эмбриологии и элементов репродуктивной биологии Oxytropis baschkirensis Knjasev в условиях интродукции. Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:
Провести наблюдения за фенологическим развитием и выявить особенности антэкологии растений.
Исследовать морфогенез пыльника, семяпочки и зародыша.
Выявить сопряженность развития генеративных органов (пыльника и семяпочки) в цветке.
Дать оценку аномалий и дегенерации пыльцевых зерен и зародышевых мешков.
Изучить потенциальную, условно-реальную и реальную семенную продуктивность растений.
Положения, выносимые на защиту: 1. Морфогенез генеративных органов (пыльника и семяпочки) и зародыша, формирование и развитие мужского (пыльцевого зерна) и женского (зародышевого мешка) гаметофитов у О. baschkirensis проходят согласно закономерностям, выявленным для видов сем. Fabaceae. Морфогенетические процессы формирования и развития генеративных органов в цветке проходят сопряженно.
2. Аномалии в развитии пыльцевых зерен (этап созревания пыльника), дегенерация зрелых пыльцевых зерен (этап зрелого пыльника), аномалии в развитии зародышевых мешков (этап сформированной семяпочки), дегенерация зрелых зародышевых мешков (этап зрелой семяпочки) являются эмбриологическими причинами низкой реальной семенной продуктивности О. baschkirensis.
Научная новизна. Впервые проведен эмбриологический анализ редкого эндемичного вида Южного Урала Oxytropis baschkirensis. Изучены морфогенез генеративных органов (пыльника и семяпочки), развитие мужского (пыльцевого зерна) и женского (зародышевого мешка) гаметофитов, зародыша. На основании комплексных фенологических, пито-гистологических, морфологических исследований выявлены эмбриологические причины снижения потенциальной семенной продуктивности вида в условиях интродукции.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят вклад в решение проблем сравнительной эмбриологии цветковых растений.
Результаты, отражающие сопряженность морфогенеза генеративных органов в цветке в соответствии с определенными фенологическими фазами и морфометрическими показателями цветка и соцветия, могут быть использованы при разработке способов повышения реальной семенной продуктивности вида в условиях интродукции с целью получения достаточного качественного семенного материала для реинтродукционных работ. Эмбриологические данные могут найти применение в разработке биотехнологических способов получения растений О. baschkirensis в культуре in vitro. Полученные результаты могут использоваться в учебном процессе на биологических факультетах ВУЗов.
Связь работы с научными программами. Исследования поддержаны РФФИ-Агидель (грант 02-04-97907), выполнены в рамках программы «Ведущие научные школы РФ» (грант НШ 7637.2010.4, лидер школы - чл.-корр. РАН Т.Б. Батыгина, БИН РАН).
Личный вклад автора состоит в анализе литературных источников по теме исследования, получении и анализе экспериментального материала, описании результатов исследования, участии в формировании выводов.
Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены достаточным объемом экспериментального материала, обработанного с применением современных математических методов.
Апробация работы. Результаты исследования представлены на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегия жизни» (Уфа, 2006), III международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика, биотехнология» (Саратов, 2009), международной конференции «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Йошкар-Ола, 2009), международной конференции «Современная биотехнология: фундаментальные проблемы, инновационные проекты и бионанотехнология» (Брянск-Киев, 2010), II Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2010), международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Ялта, 2010), международной научно-практической конференции «Беккеровские чтения» (Волгоград, 2010), международной научной конференции «Інтродукція рослин, збереження та збагачення біорізноманіття в ботанічних садах і
дендропарках» (Київ, 2010), Всероссийской научной конференции с международном участием, посвященной памяти С.С. Хохлова (Саратов, 2010), международной конференции «Биология развития: морфогенез репродуктивных структур и роль стволовых клеток в онтогенезе» (СПб., 2010), III Всероссийской научно-практической конференции «Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира» (Волгоград, 2010), международной научно-практической конференции «Инновационные биотехнологии в селекции растений» (Брянск-Брест, 2011), Всероссийской научной конференции с международным участием «ЭкоБиотех-2011» и II Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011), V международной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (СПб., 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 6 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследования, характеристики района исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и приложения. Диссертация изложена на 183 страницах, в том числе 154 страницах основного текста, иллюстрирована 82 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 285 работ, в том числе 64 - на иностранных языках.
