Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. История изучения и хозяйственное значение видов рода momordica L. (Cucurbitaceae) 12
1.1. Краткая история изучения рода Momordica L 12
1.2. Использование видов рода Momordica L. в качестве хозяйственно-ценных растений 15
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследования 25
2.1. Краткая физико-географическая характеристика Белгородской области 25
2.2. Объекты исследования 27
2.3. Методы исследования 30
2.3.1. Рассадный способ выращивания растений M. charantia L. и M. balsamina L. 30
2.3.2. Фенологические наблюдения. Определение темпов роста и развития растений 31
2.3.3. Определение каротиноидов и жирных масел в растениях 32
2.3.4. Определение степени относительной засухоустойчивости у изученных образцов растений 33
2.3.5. Изучение изменчивости морфологических признаков и их корреляционных структур 36
2.3.6. Микроклональное размножение M. cochinchinensis Spreng 38
ГЛАВА 3. Биологические особенности образцов растений видов рода momordica l. (cucurbitaceae) в условиях белгородской области 39
3.1. Сравнительный анализ различных способов выращивания M. charantia L. и M. balsamina L 39
3.2. Микроклональное размножение многолетнего вида Momordica cochinchinenis Spreng 45
3.3. Характеристика роста и развития образцов растений M. charantia L. и M. balsamina L. 49
3.4. Анализ масел из семян и каротиноидных комплексов плодов видов рода Momordica L. 54
3.5. Иccледование засухоустойчивости перспективных для интродукции видов рода Momordicа L. 56
ГЛАВА 4. Изменчивость количественных морфологических признаков у образцов растений m. Charantia l. Различного географического происхождения 62
Глава 5. Корреляции количественных морфологических признаков у изученных образцов видов рода momordica l 73
Выводы 100
Практические рекомендации 103
Литература 105
- Использование видов рода Momordica L. в качестве хозяйственно-ценных растений
- Рассадный способ выращивания растений M. charantia L. и M. balsamina L.
- Микроклональное размножение многолетнего вида Momordica cochinchinenis Spreng
- Анализ масел из семян и каротиноидных комплексов плодов видов рода Momordica L.
Введение к работе
Актуальность темы. Среди растений семейства Cucurbitaceae Juss.
известно большое количество видов, которые являются источниками важнейших биологически активных веществ. Из липофильных соединений промышленное значение имеют масла, извлекаемые из семян этих растений (Markovic, 1975). Растения этой группы характеризуются высоким содержанием каротиноидов, накапливающихся в плодах (Дейнека, 2011). К одним из наименее изученных, экзотических для Европы и России растений, относятся виды рода Momordica L., в которых наряду с перечисленными биологически активными веществами, содержатся ликопины – важнейший компонент современных высокоэффективных иммуностимулирующих лекарственных средств (Giang, Tokhtar’, 2014). Установлено, что в плодовой мякоти момордики содержание ликопина в 70 раз выше, чем в томатах (Vuong, 2001).
Виды рода Momordica применяются в народной медицине во многих
тропических и субтропических странах (Gopalan, 1982; Anuradha & Prakash,
1989; Jaiswal et al., 1990; Yuwai et al., 1991). Выраженный гипогликемический
эффект растений рода Momordica обязан содержанию в них трех групп
соединений: харантины, инсулино-подобные пептиды и алкалоиды
(Фотев и др., 2009).
Виды рода Momordica не только успешно выращиваются садоводами-любителями, но и активно исследуются специалистами на перспективность их использования даже в условиях Сибири (Фотев и др., 2009). Данные об изучении этих растений в европейской части России нами не найдены.
Поскольку виды рода Momordica адаптированы к влажным тропическим условиям, оценка изучаемых растений по комплексу их биологических характеристик, проведенная на территории Ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «БелГУ»), дает возможность применить на практике полученные результаты для выращивания этих растений в условиях региона.
Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение биологических особенностей некоторых видов рода Momordica (Cucurbitaceae) при интродукции в условиях Белгородской области.
Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи исследования:
-
Провести сравнительный анализ различных способов выращивания M. charantia L. и M. balsamina L., включая эксперимент с наноудобрениями;
-
Выявить фенологические особенности изучаемых растений для определения оптимальных сроков посева, наступления и прохождения фенологических фаз;
-
Изучить химический состав семян и плодов у образцов растений видов рода Momordica;
-
Оценить засухоустойчивость этих перспективных для интродукции в условиях региона видов;
-
Изучить изменчивость количественных морфологических признаков у образцов растений различного географического происхождения в условиях культуры;
-
Провести оценку характера изменчивости корреляционных структур количественных морфологических признаков и их взаимосвязей у изучаемых видов и образцов различного географического происхождения методами многомерной статистики;
-
Разработать способ микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis Spreng.
Научная новизна работы. Впервые изучены способы выращивания видов рода Momordica в условиях Белгородской области, определены характеристики их роста и развития, продолжительность фенологических фаз исследованных образцов растений, изучено содержание биологически активных веществ в них.
Установлено, что использование наноудобрения «Биоплант Флора» позволяет не только стимулировать развитие растений, но и способствует формированию благоприятного для завязывания плодов соотношения мужских и женских цветков у растений M. charantia и M. balsamina.
Впервые определены оптимальные способы стерилизации семян, режимы контролируемых условий для успешного микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis.
Установлено, что неблагоприятными факторами развития видов рода Momordica являются засушливые условия, характерные для региона исследования. Несмотря на это изученные растения обладали достаточно высокой степенью относительной засухоустойчивости, которая выявлена в ходе эксперимента.
Результаты изучения изменчивости количественных морфологических признаков у образцов растений M. charantia различного географического происхождения свидетельствуют о наличии существенных различий между большинством изученных признаков цветка, таких как размеры цветоножки и прицветника. Впервые установлено, что расположение прицветника одинаково у всех образцов растений, но у женских цветков прицветник всегда располагается ближе к основанию цветоножки, чем у мужских.
Использование методов многомерной статистики позволило установить, что ключевыми признаками для делимитации разных по географическому происхождению образцов растений являются размеры листовой пластинки, количество боковых побегов, длина прицветника и цветоножки, масса и размеры плода.
Практическая значимость работы. На территории отдела новых и
малораспространенных пищевых растений Ботанического сада НИУ «БелГУ»
впервые в Центрально-Черноземной зоне России создана коллекция видов рода
Momordica. Впервые разработан способ микроклонального размножения
многолетнего, трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica
cochinchinensis и определены оптимальные способы выращивания
нетрадиционных для региона тропических видов лиан. Разработаны практические рекомендации по выращиванию видов M. charantia и M. balsamina в условиях Белгородской области.
Материалы исследования могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах биотехнологии и общей химии биологического факультета НИУ «БелГУ» при изучении особенностей выращивания растений и динамики накопления биологически активных веществ в них. Данные, полученные в ходе исследования, могут применяться для чтения лекций по курсам интродукции растения.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Образцы и виды рода Momordica различного географического происхождения в условиях культуры достоверно отличаются друг от друга по размерам листа, плода, массе плода, а также по большинству изученных параметров цветка. Они могут служить ключевыми признаками, используемыми для делимитации разных по географическому происхождению образцов и видов растений рода Momordica.
-
Структуры корреляционных связей морфологических признаков у образцов растений M. charantia и M. balsamina существенно отличаются и
являются видоспецифичными, отражающими характер изменчивости
морфопараметров у разных таксонов.
3. Соблюдение оптимальных способов стерилизации, подготовки
семян и культивирования растений позволяет успешно проводить комплекс мероприятий по микроклональному размножению трудноукореняемого в обычных условиях вида M. cochinchinensis.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на Международной научной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (г. Донецк, 2010), научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2012), Международной научно-практической конференции: «Генетические ресурсы лекарственных растений России и сопредельных стран» (г. Москва, 2012), а также обсуждались на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ «БелГУ» и кафедры биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 статей, в том числе 7 в изданиях из перечня ВАК РФ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 128 наименований, в том числе 100 на иностранных языках). Работа изложена на 122 страницах, включает 25 таблиц, 20 рисунков, приложение. Все рисунки в работе выполнены автором.
Использование видов рода Momordica L. в качестве хозяйственно-ценных растений
Виды рода Momordica (Cucurbitaceae) в разных литературных источниках встречаются под разными названиями: горькая дыня, индийский огурец, бешеный огурец, бешеная дыня, бальзамная груша. Названия этих растений происходят от латинского «mordeo» - кусачий, из-за внешнего вида их семян (Dury, 1864).
По данным программы «Germplasm Resources Infomation Network» (GRIN, 2009), систематика рода Momordica может быть представлена следующим образом: Царство – Растение (Planta) Подцарство – Сосудистые растения (Tracheobionta) Надотдел – Семенные растения (Spermatophyta) Отдел – Покрытосеменные растения (Magnoliophyta) Класс – Двудольные (Magnoliopsida) Подкласс – Дилленииды (Dilleniidae) Порядок – Фиалкоцветные (Violales) Семейство – Тыквенные (Cucurbitaceae) Подсемейство – Тыквенные (Cucurbitoideae) Триба – Жолиффиевые (Joliffieae) Подтриба – Тладиантиновые (Thaladianthinae) Род – Момордика (Momordica)
Таксономическим обработкам рода Momordica посвящено большое количество публикаций (Chakravarthy, 1982; de Wilde & Duyfjes, 2002). Генетические и видовые описания широко представлены как в многочисленных монографиях, статьях, так и в региональных «Флорах…» (Joseph, 2004). Первым печатным упоминанием этих растений в научной литературе можно считать приведенное Хендриком Ван Реде (Heniger, 1986) описание и иллюстрацию видов в книге «Hortus Malabaricus». Позднее, виды данного рода стали регулярно упоминаться в многочисленных сводках по систематике рода и во публикациях, посвященных изучению региональных флор (de Candolle, 1828; Roxburgh, 1832; Clarke, 1879; Cooke, 1908; Gamble, 1919; Kanjilal, 1938; Santapau, 1953; Saldhana, 1976).
Первой общепризнанной научной классификацией рода Momordica считается классификация Х.Л. Чакраварти (Chakravarthy, 1982). Однако, в ней все двудомные виды Momordica ошибочно отнесены к одному виду – M. dioica Roxb. ex Willd. К недостаткам классификации Х.Л. Чакраварти относится и то, что автором не были приведены описания двух видов M. subangulata Blume. и M. denudata Clarke, хотя онии упоминались в работе как виды, произрастающие в горах Сахьядри (Западные Гаты) и в штате Керала (Индия). Одной из наиболее полных, современных таксономических обработок рода является публикация W.J.J.O. de Wilde и B.E.E. Duyfjes (2002). В ней авторы не только приводят детальное описание особенностей видов от типов размножений, биологического опыления, морфологии растений до микроморфологии, но и подтверждают их рисунками.
В настоящее время считается общепризнанным, что современный, естественный ареал видов рода Momordica занимает большинство районов Юго-Восточной Азии (Вьетнам, Индонезия, Таиланд) и Африки. Растения также встречаются в тропических и субтропических областях Южной Америки и Австралии. Для них установлено два центра происхождения: Африка – родина однодомных форм (растения однолетние, без корневищ) и Южная Азия (включая Индо-Малайскую территорию), откуда произошли двудомные формы (многолетние растения с корневищем) (Joseph, 2004).
Современные данные генетического анализа свидетельствуют о том, что виды рода Momordica могли попасть в Южную Азию из Африки, где двудомные формы возникали из однодомных предшественников. Позднее они распространились в другие регионы путем миграций растений (Schaefer & Renner, 2009). Первоначально, из-за отсутствия детальной систематической обработки рода Momordica, разные авторы в своих работах не могли привести точное число видов, входящих в его состав. Многие из них были посвящены отдельным аспектам, описывающим виды конкретных географических территорий. Наиболее полные результаты были представлены в публикациях Trimmen (1895) и Anon (1960), где были размещены детальные технические описания для видов рода Momordica, произрастающих на территории Шри-Ланки.
В книге «Флора тропической Африки» (Oliver, 1979) приведено 14 видов: M. cardiospermoides Klotzsch, M. guttata Planch. ex Benth., M. pterocarpa Hochst., M. angiosantha Hook., M. trifoliate L., M. balsamina, M. charantia, M. welwitschii Hook., M. cucullata Hook., M. morkorra A.Rich., M. mannii Hook., M. corymbifera Hook., M. multiflora Hook. и M. cymbalaria Fenzl ex Naudin. Пять видов было отмечено в Кении (Njorge, 2002), из них M. calatha Gilge, M. friesiorum (Harms) C. Jeffrey, M. rostrata A. Zimm отсутствовали в вышеупомянутом списке.
Х.Л. Чакраварти перечислял семь видов рода Momordica в Индии, в том числе и M. denudatа из Кералы и M. macrophylla Gage в северо-восточных штатах на границе с Мьянмой (Chakravarthy, 1982). Он также описал новую разновидность Momordica charantia var. muricata, которую выделял как отдельный таксон.
Для территории Юго-Восточной Азии в настоящее время приведена информация для 10 видов, которые в наибольшей степени распространены в Малайзии (6 видов) (de Wilde & Duyfjes, 2002).
По данным международной пополняемой систематической базы данных «International Plant Names Index» изученный род включает в себя около 50 таксонов (IPNI, 2009), однако многие из них являются синонимами. Некоторые виды в настоящее время отнесены к другому роду (например, M. cymbalaria переименован в Luffa cymbalaria Roxb.) (Jeffrey, 1980; Chakravarthy, 1982; Hanelt, 2001; de Wilde & Duyfjes, 2002) (см. Приложение). Все это свидетельствует о необходимости дополнительных исследований этого достаточно сложного в таксономическом отношении рода.
Рассадный способ выращивания растений M. charantia L. и M. balsamina L.
Географическое расположение, рельеф. Белгородская область расположена в юго-западной части Центрально-Черноземного региона и значительно удалена от морей и океанов. Площадь Белгородской области составляет 27.6 тысячи квадратных километров (Агроклиматические …, 1972).
Геологический фундамент области образуют древние мощные пласты осадочных пород мелового периода и четвертичной системы. Наиболее распространенными почвообразующими породами являются лессовидные суглинки, глины, меловые отложения, пески, супеси, мел и мергели (Антимонов, 1959).
Рельеф региона представляет собой возвышенную равнину с пологоволнистыми водораздельными пространствами, расчленёнными долинно-балочной и овражной сетью. Значительная приподнятость территории области над уровнем моря и речной сетью при наличии рыхлых, легко размывающихся лессовидных пород, слагающих верхние слои земной коры, обусловливают активные процессы склоновой и глубинной эрозии, которая, в свою очередь, способствует формированию глубоко врезанных речных долин, балок и оврагов. В этом отношении область является одним из наиболее густо изрезанных овражно-балочной и долинной сетью территорий равнинной части Российской Федерации (Соловиченко, 2005).
Почвы. Наиболее распространенными почвами на территории области являются черноземы, которые залегают на водораздельных пространствах, а также покрывают значительные площади приречных и балочных склонов. В настоящее время степные пространства в основном распаханы. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной. Хорошая воздухо- и водопроницаемость сочетается с высокой водоудерживающей способностью почв (Соловиченко, 2005).
В черноземных почвах содержание подвижных форм микроэлементов колеблется в значительных пределах: бора – 0.38-1.58 мг; меди – 4.5-10 мг; цинка – 0.10-0.25 мг; марганца – 31-75 мг; молибдена – 0.02-0.33 мг; кобальта 1.1-2.2 мг на килограмм почвы. Средневзвешенное содержание валовых тяжелых металлов в почвах Белгородской области составляет: свинца – 16.1 мг, кадмия – 0.67 мг на килограмм почвы, что не превышает их ориентировочно допустимую концентрацию (Лукин, Щекотова, Попов, 2001).
Одной из основных причин неустойчивости урожаев на этих почвах является недостаточная влагообеспеченность в период вегетации растений. Поэтому мероприятия по накоплению и сохранению влаги в почвах являются главными в системе мер повышения их эффективности и плодородия.
Климат. Климат характеризуется значительной континентальностью, то есть жарким летом и умеренно холодной зимой. Континентальность климата выражается более заметно по мере продвижения к востоку и особенно к юго-востоку региона.
Среднегодовая температура воздуха на территории области возрастает в юго-восточном направлении (от 5.4о С до 6.7о С). Средняя летняя температура также увеличивается в юго-восточном направлении (от 18.4о С до 19.6о С). Зимой самые высокие температуры наблюдаются в центральной части региона (–6.5о С), понижаясь в юго-восточном направлении (–6.7о С), а в северном до –8.0о С. Среднемесячная температура января от –7.5о С до –9о С, а среднемесячная температура июля от +19.5о С до +20.5о С. Безморозный период в среднем составляет от 157 дней на севере до 154 дней на юго-востоке региона. Замерзание почвы происходит 9-12 дней, а снеготаяние и размерзание почвы наступает 25-28 марта. Продолжительность вегетационного периода колеблется от 148 до 153 дней, сумма температур выше 10о С составляет 2750-3050о С. Среднегодовая относительная влажность воздуха составляет 74-78 %. Летом ее значения колеблются в пределах 63-70 % на севере области и 60-66 % на юго-востоке региона. Зимой она достигает максимального своего значения (86 %). Самые низкие средние многолетние значения относительной влажности воздуха отмечены в мае – от 60 % до 63 % (Шипчинский, 1929; Петин и др., 2002).
Осадки по территории распределяются неравномерно. Их среднее количество колеблется в пределах от 460 до 540 мм. Осадки по временам года распределяются следующим образом: зимой – 19 %, весной – 22 %, летом – 36 %, осенью – 23 % от их общего количества. В годовом цикле испаряемость преобладает над количеством осадков, таким образом, климат в целом характеризуется недостаточным увлажнением (Мильков, 1965).
Микроклональное размножение многолетнего вида Momordica cochinchinenis Spreng
Природно-климатические условия Белгородской области, несмотря на достаточно высокий уровень солнечной радиации и тепла (150 ккал/см2/год) характеризуются малым количеством осадков (460-540 мм/год) по сравнению с другими регионами Российской Федерации (Мильков, 1965). Это приводит к недостатку влаги в почве и в воздухе. Засуха сильно влияет на рост и развитие растений, поскольку при недостатке влаги у растений прекращается рост, завядают и осыпаются листья и плоды, снижается закладка генеративных органов, а, следовательно, и продуктивность. Виды рода Momordica адаптированы к условиям влажных тропических мест. Поэтому одним из лимитирующих факторов их развития является температура и влажность воздуха в регионе, где выращиваются эти растения.
Одной из задач нашего исследования было изучение двух видов рода Momordwa: М. charantia и М. Ъакатта на территории Ботанического сада НИУ «БелГУ» для определения степени их засухоустойчивости. Оценка изученных растений по этому параметру дает возможность провести сравнительный анализ перспективности использования этих экзотических, овощных растений в качестве успешных интродуцентов нашего региона.
В результате проведенных исследований установлено, что изученные растения видов рода Momordica в наших условиях характеризовались достаточно высокой степенью относительной засухоустойчивости по оводненности тканей (табл. 3.8).
Результаты изучения свидетельствуют о том, что все четыре образца изученных растений обладают высокой оводненностью тканей листьев, то есть содержат большое количество воды. Общее содержание воды в листьях растений «БАЛЬ» и «ТН 166» составило 77 % от сырой массы, а в листьях «РОС» и «ГЕР» - около 75 % от сырой массы. Такие характеристики оводненности являются свидетельством наличия в листьях достаточного для жизнедеятельности растений запаса воды при условии недостатка влаги.
Водный дефицит является важной характеристикой степени недонасыщенности водой растительных клеток. Он возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы, особенно в наиболее жаркие дни. Во время проведения опыта периодом наибольшей напряженности стрессовых погодных факторов был промежуток времени с 1 июля по 7 августа 2010 года. В этот момент среднесуточная температура колебалась от 28о С до 38о С. За 38 суток этого периода дождь был отмечен только один раз (24 июля). В таких условиях у растений нашего опыта были зафиксированы небольшие величины водного дефицита (табл. 3.9). Процент поступившей воды от общего содержания воды в состоянии полного насыщения ткани листа у растений «РОС» и «ТН 166» составил соответственно 10.61 % и 12.89 %, тогда как у «ГЕР» и «БАЛЬ» - 11.40 % и 15.47 %.
Обозначения образцов приведены в разделе 2.2. Повышение величины водного дефицита у М. balsamina по сравнению с остальными образцами может объясняться, по-видимому, отсутствием волосков на поверхности листа. В отличии от M. balsaminа, растения вида М. charantia имеют на верхней и нижней поверхностях листа хорошо выраженные волоски (рис. 3.4). Ими покрыты и другие части растения (стебель, черешок листьев, цветоножка). По морфологии они относятся к группе кроющих мертвых волосков. Такие волоски хорошо отражают солнечные лучи и этим уменьшают нагревание и испарение у растений.
Рис. 3.4. Наличие волосков на поверхности листьев М. charantia под микроскопом ( 400) а - нижняя поверхность листа; б - верхняя поверхность листа; в - волосок Характеристика водоудерживающей способности ткани используется в качестве основного показателя устойчивости растений к длительной засухе. Она характеризуется скоростью водоотдачи изолированных листьев. В нашем исследовании наименьшая скорость потери воды отмечена у листьев М. balsamina - 1.25 % от общей массы за один час увядания. В то время как у трех образцов М. charantia она составила 0.56 %, 0.84 % и 0.82 % от общей массы. Потеря воды листьями после увядания (за один час) у всех образцов находилась в пределах высокой степени относительной засухоустойчивости (табл. 3.10).
Таким образом, нами установлено, что процент поступившей воды от общего содержания воды в состоянии полного насыщения ткани листа у растений «РОС» и «ТН 166» составил соответственно 10.61 % и 12.89 %, тогда как у «ГЕР» и «БАЛЬ» - 11.40 % и 15.47 %. Повышение величины водного дефицита у M. balsamina по сравнению с остальными образцами может объясняться, по-видимому, отсутствием волосков на поверхности листа вида. В отличии от M. balsaminа, растения вида M. charantia имеют на верхней и нижней поверхностях листа хорошо выраженные волоски. Они относятся к группе кроющих мертвых волосков, которые хорошо отражают солнечные лучи и с помощью этого существенно уменьшают нагревание и испарение влаги у растений. Наименьшая скорость потери воды отмечена у листьев M. balsamina – 0.56 % от общей массы за один час увядания, в то время как у трех образцов M. charantia она составила 1.25 %, 0.84% и 0.82 % от общей массы. Потеря воды листьями после увядания (за один час) у всех образцов находилась в пределах высокой степени относительной засухоустойчивости.
Все изученные нами образцы растений обладали высокой степенью относительной засухоустойчивости. Они хорошо выносили засушливые условия Белгородской области. За все время изучения ни на одном растении не было отмечено ни одного повреждения от недостатка влаги. Это является обнадеживающим результатом и позволяет продолжить дальнейшие исследования по интродукции видов M. charantia и M. balsamina в Белгородской области.
К одним из основных методов оценки и анализа сходства и различия образцов растений различного географического происхождения относится исследование изменчивости количественных морфологических признаков в условиях эксперимента (Williams, 1976; Marr, 2004; Njoroge, 2004).
Поскольку характер изменчивости признаков зависит от взаимодействия факторов среды и генотипа растений, при культивировании образцов растений в одинаковых условиях среды на участках Ботанического сада, фактически мы можем оценивать изменчивость, обусловленную в большей мере генетическими, нежели модификационными особенностями растений. Использование такого подхода позволяет не только провести сравнительный анализ образцов различного географического происхождения, но и выявить наиболее перспективные формы для использования в регионах интродукции. Выявление изменчивости морфологических признаков при введении в культуру растений является основой для создания высокопродуктивных интродукционных популяций. Исследование морфологической изменчивости образцов M. сharantiа различного географического происхождения проводилось на экспериментальном участке Ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «БелГУ»). Нами изучались три образца M. сharantiа, семена которых были получены из разных географических регионов (рис. 4.1).
Анализ масел из семян и каротиноидных комплексов плодов видов рода Momordica L.
Таким образом, исследование корреляционных связей морфологических признаков у разных образцов и видов рода Momordica позволило выявить различия между ними. Так, для растений M. charantia «ТН 166» отмечена достоверная корреляция между массой плода и толщиной семени. В то же самое время, масса плода у растений M. charantia «ГЕР» связана с шириной семени, хотя такая корреляция была невысока.
Установлено, что растения M. charantia «ГЕР», в целом, характеризовались самыми высокими корреляциями между всеми признаками листа и цветка. У образцов «ТН 166» и «РОС» не отмечена корреляция между размерами листовой пластинки с признаками прицветника и цветоножки, либо такая корреляция была незначительной.
В качестве характерной особенности корреляционной структуры M. balsamina, в отличии от таковой у M. charantia отмечена существенная корреляция между такими признаками, как длина плода, размеры прицветника и длина цветоножки мужского цветка. Масса плода у этого вида коррелирует со средним количеством семян в одном плоде.
Изучение корреляционной структуры признаков растений также свидетельствует о том, что число статистически достоверных связей между исследованными характеристиками у разных образцов неодинаково (табл. 5.10). Среди изученных образцов и видов, большое число статистически достоверных связей наблюдается у растений образца «ГЕР». Этот показатель имеет высокое адаптивное значение, поскольку большая скоррелированность признаков свидетельствует о более высокой пластичности растений по отношению к изменениям окружающей среды (Мамаев, 1975).
Обозначения образцов приведены в разделе 2.2. Изучение изменчивости корреляций морфологических признаков различных образцов и видов рода Momordica, проведенное с помощью методов многомерной статистики, свидетельствует о различиях корреляционных структур у растений разного географического происхождения и видовой принадлежности. При визуализации корреляционных связей морфологических признаков установлено, что обособленные части факторного пространства у разных образцов M. charantia занимают такие признаки, как длина главной плети, масса плода, длина плода, диаметр плода, количество семян в одном плоде, размеры семени (длина, ширина, толщина). У M. balsamina к таким признакам относятся: число боковых ветвей, длина и ширина женского прицветника, длина цветоножки женского цветка, масса и диаметр плода, количество семян в одном плоде, длина семени, ширина семени.
Таким образом, у всех образцов M. charantia обособлены корреляционные связи признаков массы плода, длины плода, диаметра плода и длины семени, которые можно с полной уверенностью отнести к видоспецифичным характеристикам изученных растений. К видоспецифичной характеристике M. charantia можно также отнести и характер формирования кластеров или групп сцепления корреляционных связей, расположенных в разных точках факторного пространства и степень их обособленности друг от друга.
Установлено, что корреляционные связи морфологических признаков у растений M. balsamina распределены в факторном пространстве достаточно равномерно и не формируют четких обособленных групп сцепления, характерных для M. charantia, что вполне можно считать особенностями, характеризующими таксономические различия между изученными видами.
Ключевыми признаками для делимитации разных по географическому происхождению образцов по результатам нашего исследования являются следующие признаки: размеры листовой пластинки, количество боковых побегов, длина прицветника и цветоножки, масса и размеры плода.
Визуализация структуры корреляций морфологических признаков свидетельствует об относительной близости образцов «РОС» и «ГЕР», в то время как образец «ТН 166» занимает обособленную зону в факторном пространстве, что свидетельствует о существенных отличиях его корреляционной структуры от других представителей (рис. 5.8). Полученные результаты подтверждают перспективность использования методов многомерной статистики для визуализации различий между изученными группами растений при исследовании их корреляционных структур морфологических признаков.
Кластерный анализ изученных образцов видов рода Momordica на основе ключевых морфологических признаков. Обозначения образцов приведены в разделе 2.2. ВЫВОДЫ
1. Выращивание видов рода Momordica через рассаду позволило получить урожай на 20-30 дней раньше, в сравнении с растениями, высеянными в открытый грунт. Кроме того, продуктивность изученных растений увеличилась с 12 % до 68 % за счет удлинения периода плодоношения с 70 до 100 дней.
2. Использование наноудобрения «Биоплант Флора» оказывает заметный стимулирующий эффект на рост и развитие видов рода Momordica в концентрации 1 : 200 водного раствора. Кроме того, положительный эффект применения этого удобрения заключается в формировании благоприятного для завязывания плодов соотношения мужских и женских цветков у растений M. charantia и M. balsamina.
3. Период вегетации изученных растений рода Momordica на территории Ботанического сада НИУ «БелГУ» продолжался с мая по сентябрь. Растения M. balsamina характеризуются ранним началом развития (от всходов до начала ветвления побегов), но поздним вступлением в генеративную фазу (появление цветков и плодов) в сравнении с растениями M. charantia. Плоды M. balsamina полностью созревали спустя 26 дней после их формирования, тогда как у M. charantia – через 23 дня.
4. Соблюдение оптимальных способов стерилизации, подготовки семян и культивирования растений позволяет успешно проводить комплекс мероприятий по микроклональному размножению трудноукореняемого в обычных условиях вида M. cochinchinensis. Установлено, что наилучшим вариантом стерилизации семян этого вида было использование семипроцентного раствора лизоформина в течение 10 минут.
