Содержание к диссертации
Введение
Глава I. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТЫ И ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ б
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 10
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖМНОВОДННХ, ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ, БИОМАССА 22
Глава 4. ОБЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЕМНОВОДНЫХ ОКСІГОГО ЗАПОВЕДНИКА 26
4.1. Весеннее появление и нерестовые миграции 27
4.2. Размножение 31
4.3. Эмбриональное и личиночное развитае.Метаморфоз . 44
4.4. Перемещения,миграции,распределение по биотопам . 50
4.5. Осенние миграции. Зимовка 52
4.6. Особенности суточной и сезонной активности .... 53
Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ АМБИЦИЙ
5.1. Краснобрюхая жерлянка
5.1.1. Морфология. Морфометрия. Окраска 55
5.1.2, Параметры популяции
5.1.2.1. Динамика численности.Структура.Биомасса .... 57
5.1.2.2. Полово зрелость. Плодовитость. Эффективность размножения 60
5.1.2.3. Темп роста. Размерно-возрастной состав. Продолжительность жизни особей в популяции . 63
5.2. Обыкновенная чесночница 67
5.3. Серая жаба 78
5.4. Прудовая лягушка 87
5.5. Остромордая лягушка 95
Глава 6. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ПЛОТНОСТЬ, БИОМАССА ЗЕМНОВОДНЫХ НА СТАЩОНАРНОЙ ПРОБНОЙ ПЛОЩАДИ III
Глава 7. РОЛЬ ЗЕМНОВОДНЫХ В ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЯХ БИОЦЕНОЗОВ
И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИЗ
Глава 8. ПРОБЛЕМА ОХРАНЫ ЭЗМНОВОДНЬК 122
ВЫВОДЫ 125
БИБЛИОГРАФИ Я 128
ПРИЛОЖЕНИЕ 148
- КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТЫ И ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ
- ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖМНОВОДННХ, ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПЛОТНОСТЬ, БИОМАССА
- Весеннее появление и нерестовые миграции
- Краснобрюхая жерлянка
- ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ, ПЛОТНОСТЬ, БИОМАССА ЗЕМНОВОДНЫХ НА СТАЩОНАРНОЙ ПРОБНОЙ ПЛОЩАДИ
Краткая характеристика района работы и погодных условий
Район расположения заповедника по лесорастительным условиям относится к зоне смешанных лесов Европейской части страны, подзоне ХВОЙНЫХ (Проект организации лесного хозяйства Окского государственного заповедника, І973-І974). Лесные массивы заповедника отнесены к Мещёрскому району. Характерными чертами Мещёрского края являются относительно пониженное местоположение, высокий процент лесистости, преобладание сосновых насаждений, чередующихся с общирными болотами, наличие большого количества озёр разной величины. В настоящее время территория заповедника (площадь 22579 га) представляет типичный участок Мещеры со слабо расчленённым рельефом, с преобладающими высотами 80-100 м н.у.м., постепенно понижающийся в юго-восточном направлении. Доминирующими элементами ландшафта являются междуреч -ные пространства и пойменные долины рек Оки и Пры. С.С.Левицким (I960) в заповеднике выделено девять геоботанических ра -ионов: район поймы р.Оки, район поймы р.Пры, боровой район надпойменной террасы р.Оки, боровой район надпойменной террасы р.Пры, боровой район песчаного массива, район еловых и дубравных лесов, район ольховых болот, район центрального болотного массива и водоёмы (рисі). Большое влияние на природу восточной части заповедника оказывают весенние паводки, в некоторые годы заливающие всю пойму. По всей пойме разбросаны более или менее обширные и высокие холмы и возвышенноети,редко или совсем незатопляемые полыми водами.
На одной из таких возвышенностей, Липовой горе, расположенной на границе луговой и лесной поймы р.Оки в 1971 г. была заложена стационарная пробная площадь (23,5 га) по изучению земноводных (рис.2). В её границы вошли дубрава, луг и четыре нерестовых водоёма площадью б га (Б.Сады-3,б га, Б.Толпега -1,4 га, М.Сады-0,5 га, Дубовое-0,5 га). По происхождению эти водоёмы переходные, осоковые, пересыхающие болота, существующие, в первую очередь, за счёт полых вод и атмосферных осадков. Их максимальные глубины не превышают 70-150 см.
Краткая характеристика района работы и погодных условий
Видовой состав жмноводннх, их распределение, плотность, биомасса
На территории заповедника обитает 10 видов земноводных: обыкновенный ( Triturus vulgaris L.) и гребенчатый С т. cristatus Laur .) тритоны, краснобрюхая жерлянка С Bombina bombina L.), обыкновенная чесночница (pelobates fuscus Laur .), зелёная (Bufo viridis Laur ) и серая ( В. bufo .) жабы, озёрная С Rana ridibunda Pall .), прудовая ( R. lessonae Cam.), остромордая (P . arvalis Nilss .) и травяная С R. temporaria L.) лягущки. Озёрная и травяная лягушки в заповеднике встречаются редко. На границе луговой и лесной поймы р.Оки, на полосе соприкосновения место « обитаний прудовой и озёрной лягушек, отмечен их гибрид - R в -culenta . Озёрная лягушка здесь не держится. Несколько экземп -ляров её (5-Ю) ежегодно приходят в контролируемые водоёмы во время размножения прудовой лягущки из открытых окских стариц, удалённых от стационара на 1,5-2 км. Число гибридных экземпляров, держащихся с прудовой лягушкой, не превышает 0,5$ по от -ношению к численности прудовой лягушки. Гибридная форма по длине тела, абсолютной и относительной длине бедра и голени, высоте пяточного бугра, цвету тела и резонаторов, брачному крику занимает промежуточное между родительскими формами положение. От прудовой лягушки гибрид отличается длиной светлой дорсоме-диальной полосы: у прудовой лягушки эта полоса оканчивается на уровне основания глаз, а у гибрида, как и у озёрной лягушки, достигает кончика морды.
С.С.Левицким (I960) в заповеднике выделено девять геоботанических районов (рис.1). Соотношение биотопов внутри геобота -нических районов выяснено путём наложения сетки на "Схему Оке -го заповедника, окрашенную по преобладающим породам" (составлена Центральным лесоустроительным предприятием в 1973-1974 гг.).
Остромордая лягушка - вид наиболее заметный и поэтому легче поддающийся учёту. Численность других видов земноводных вы -ясняли, исходя из их соотношения в уловах канавками (табл.3).
Весеннее появление и нерестовые миграции link3
Первою приступает к размножению остромордая лягушка (табл.10).Брачное токование самцов этого вида напоминает бормотание тетеревов. Минимальный температурный порог,
Таблица 10 Сроки размножения бесхвостых амфибий ОКСКОЙ поймы в І97І-І980гг
Виды амфибий Сроки прохождения отдельных фенофаз: первый массовое первая массовое последняя крик токование пара размножение кладка Остромордая І4.ІУ 16-23.ІУ І5.ІУ 17-21ЛУ ЗОЛУ лягушка 5-27 ЛУ 7-30 ЛУ 7-27 ЛУ 8-30 ЛУ І9.ІУ-6.У Серая 15 ЛУ І9-24.ІУ І9.ІУ 2 0-23 Л У 24.ІУ жаба 7-28ЛУ 8.ІУ-2.У 9-29ЛУ 9ЛУ-З.У І8.ІУ-З.У Обыкновенная 16 ЛУ 18-30 ЛУ 21 ЛУ 22-28 ЛУ Ю.У чесночница І0-29.ІУ І4.ІУ-7.У ІЗ.ІУ-2.У І8.ІУ-7.У 27.ІУ-29.У Краснобргохая 17ЛУ 23.ІУ-20.У ЗОЛУ 4-18.У 26.У жерлянка 8-27ЛУ Іб.ІУ-ЗО.У 20.ІУ-7.У 24.ІУ-30.У І9.У-2.УІ Прудовая 20 ЛУ 4-24.У 8.У 10-22.У 2.УІ лягушка І0.ІУ-5.У 2ІЛУ-30.У 28ЛУ-І8.У І-ЗІ.У 2І.У-6.УІ Х В числителе - средняя дата, в знаменателе - лимит при котором они поют, - 7 .
Наивысшей силы крики достигают в II 14 час, (максимальная солнечная активность) и в 17-21 час (са мая тёплая вода), причём вечерний период активности выражен яр че. В годы, когда в дневные часы, в садзи с понижением темпера туры, активность была приторможена, она смещалась на более позд нее время. Брачные пары появляются спустя 4-7 дней после массо вого пробуждения вида по достижении водой температуры 9-10. В среднем за 10 лет первая брачная пара в районе работ отмечена 15 апреля, период массового размножения - 17-21 апреля. В дру гих точках ареала сроки размножения вида следующие: в Централь но-Чернозёмном заповеднике - 17-22ЛУ (Елисеева,1966), Беловеж ской пуще - ІІ-І2.ІУ (Банников,БеловаЛ95б), Дарвинском запо веднике начало размножения 16ЛУ (Бєлова,1978), массовый икро - 32 мёт - 19-22 .ІУ (Калецкая,І953), Волжско-Еамском заповеднике -17.ІУ (Шалдыбин,19746), Курском крае - 26.ІУ (Птушенко,1934).
Первые лягушки появляются у северных берегов водоёмов, где раньше сходит лёд и прогревается вода. Здесь же отмечены первые кладки икры. Позднее икра появляется и на других участках, обычно в прибрежной полосе. Нерестовые участки постоянны или смеща -юте я с годами на незначительное расстояние. Обычно кладки остромордой лягушки расположены на глубине 10-20 см и прикреплены к лежащим на дне сухим палочкам, листьям, сухой и вегетирующей растительноета. Разбухая, икра всплывает. Однако, если она прикреплена к вегетирующим растениям на глубине и в последующем уровень воды в водоёме не понижается, то гроздья икры так и остаются под водой.
Икру вид откладывает большими скоплениями, что связано, в первую очередь, с тепловым режимом её развития. В период эмбрионального развития нередки случаи значительного понижения темпе ратуры. Причём неоднократно (1971,1974,1977,1978 гг.) икра оказывалась под корочкой льда. Однако гибели икры при этом не происходило и даже более того: при низких температурах выживаемость икры выше, нежели в тёплые вёсны или в поздно отложенных клад -ках. Откладка икры значительными скоплениями несомненно факт положительный, так как внутри таких скоплений температура выше,чем в одиночных кладках. В частности, 27 апреля 1977 г. в II час.30 мин. температура воды в оз.Б.Сады составила 9 , внутри скопления - 12, а на её поверхности - 13,5 .
Краснобрюхая жерлянка
Основной тон брюшной стороны тела не красный или ярко-оранжевый, как, явно ошибочно, приводится в ряде отечественных определителей и работ (Терентьев,1924; Терентьев,Чернов,1949; Иска -коваД959; Никитенко,1959; КузнецовД974; Банников и др.,1977), а чёрный или серовато-чёрный с довольно правильно распределёнными ярко-жёлтыми, оранжевыми или ярко-красными пятнами. Окраска брюшной стороны тела краснобрюхой жерлянки ОКСКОЙ ПОЙМЫ совпадает с приводимой Н.А.Северцовым (1950) для жерлянки Воронежской губернии: "...На брюхе тёмный цвет, чёрный с синим отливом, является господствующим, а оранжевый в виде пятен" (стр.252). Форма с такой же окраской представлена в Польше, Чехословакии, Румы -нии (Lac»I96I;Michalowski Д96І; Стугрен,Попович,І96І; Madej , 1966,1967; Michalowski,Madej ,1969; Hrabe et al,1973JKowalew -ski 1973). В области лопаток обычны два тёмных дугообразных (иногда лирообразных) валика из слившихся продольно-вытянутых железистых бугорков. Иногда между -тими валиками расположено два зелёных пятна, изредка сливающихся в одно. Зелёные пятна присутствуют примерно у 1% взрослых особей. У сеголеток, число особей с зелёными пятнами достигает 22%, Кроме пятен, изредка от ноздрей до клоаки по центру спины тянется зелёная полоса (возможно, остаточная личиночная), крайне редко расплывающаяся в зелёное пятно во всю спину. Тело мешковатое. Морда округлая. Впечатление некоторой приострённости её создаётся за счёт тёмных полосок, слагающихся из отдельных тёмных пятнышек и тяну -щихся от кончика морды через носовые отверстия к внутреннему краю глаз. Наиболее голосистые в брачное время самцы мешкопо-добны. За счёт заполнения лимфатической полости значительно увеличиваются как их размеры, так и вес (с 6-8 г до 16-22 г). Они настолько расплываются, что неспособны передвигаться по суше. Очень хорошо выражена поза "качалки". При этом сверху хорошо видны яркие, крупные, звёздчатые пятна на вывернутых вверх кистях и лапках. Фринолицин, кожный секрет, обильно выделяется уже сеголетками. Особенно едок он у старых особей. Обладает раздражающим и рано заживляющим действием. Токсичен как для самих жерлянок, так и для других видов земноводных. В холодной воде и при НИЗКОЙ температуре воздуха интенсивность ко ясных выделений приглушается.
Максимальная отмеченная длина тела самцов 63 мм (11,9 г), самок - 58 мм (10,1 г). Однако таких размеров достигают единичные особи. Обычно длина тела самцов достигает 57 мм (10 г), са -мок - 53 мм (8,1 г). Средняя длина тела 43 (40-47) мм, ширина ряда - 16-63 мм (п=І22Іб). В Вйлжско-Камском-крае самцы достигают длины 52,4 мм, самки - 46,5 мм (Гаранин,I97I6), на Украине - до 50 мм (Таращук,1959), в Молдавии - 44 мм (Тофан,1970), в Зап.Казахетане - самцы до 44 мм, самки - до 50 мм (Искакова, 1959), в Чехословакии - до 58 мм (НгаЪе et al .,1973). 5.1.2. Параметры популяции.
Динамика численности, плотность, биомасса земноводных на стащонарной пробной площади
Изучение закономерностей динамики численности видов -конечная задача экдоогии (Шварц,1969). Изменения численности животных определяют изменение биомассы, а,следовательно, и степени воздействия вида на биоценоз (Гаранин,1971а).
В районе стационара ведущими по численности видами являются жерлянка, чесночница и остромордая лягушка (табл.70). период численность бесхвостых земноводных на участке весной составила 36890 экз., соответственно плотность 1570 ос/га, биомасса - 13,2 кг/га (с тритонами 38176 экз., 1625 ос/га, 13,5 кг/ га). Следует заметить, что суммарные по всем видам лимиты, приведенные в табл.71, не соответствуют действительным, так как вовсе не обязательно, чтобы в один год все виды на площадке были в максимуме или минимуме.. На самом деле, самая низкая численность земноводных была отмечена в 1976 г., когда их суммарная численность составила 21864 экз., плотность 931 ос/га, биомасса - 7,7 кг/га, а самая высокая - в 1980 г.: численность - 82463 экз., плотность - 3509 ос/га, биомасса - 24,9 кг/га.
В благоприятные по гидрологическим и температурным показателям годы значительное пополнение дают сеголетки (табл.72). За десятилетие ежегодный средний выход на стационаре сеголеток остромордой и прудовой лягушек, чесночницы и жерлянки составил более 90 тыс.экз., при этом плотность их 3897 ос/га, биомасса -6,8 кг/га.
