Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Физико-географический очерк района исследований . 12
ГЛАВА II. Материал и методика исследований . 17
ГЛАВА III. Экология барсука, лисицы и енотовидной собаки в смешанном лесу 45
1. Распределение жилищ 45
2. Кормовая деятельность и питание 59
а) аспекты кормовой деятельности 59
б) питание 75
3. Численность 87
ГЛАВА ІV. Экологическая дивергенция хищных норников в смешанном лесу 100
1. Сравнительная характеристика распределения жилищ хищных лесных норников . 101
а) сравнительная оценка распределения жилищ 101
б) совместное пользование жилищами . 105
2. Пространственно-временная характеристика кормовой деятельности хищных норников 108
а) стадиальная приуроченность кормодобывания Ю9
б) пространственная приуроченность кормо добывания .III
в) сезонная приуроченность кормодобывания
3. Пространственно-временная характеристика питания хищных норников 115
а) биотопическая характеристика питания . 115
б) сезонная характеристика питания 120
в) особенности сезонной потребности хищников в количестве пищи 125>
4. Пространственно-временные особенности избирательности питания: хищных норников 126
а) вероятностный анализ, избирательности питания:. 127
б) оценка избирательности питания? по ме тоду B.C. йвлева (1955) 141
в) явление дивергентной замены жертвы хищниками-норниками 149
5. Численность как экологический фактор сложения! группировки хищных норников 159
6. Эколого-биогеографические аспекты акклиматизации енотовидной собаки 164
ГЛАВА V. Биоценотйческое значение норных хищников в смешанном лесу 173
1. Влияние норных хищников на почвы и микрорельеф в процессе норовой деятельности . 173
2. Роль норных хищников в формировании растительных ассоциаций на поселениях 177
3. Роль норных хищников в формировании комплексов микроартропод на поселениях 184
4. Влияние хищных норников на некоторые группы животных в участках вблизи поселений 194
а) роль барсука в сложении комплексов мезо-герпетобионтов 196
б) роль барсука в сложении комплексов макро-герпетобионтов 203
5. Роль хищных норников в формировании комплексов птиц в участках вблизи поселений 207
Список литературы
- Распределение жилищ
- Сравнительная характеристика распределения жилищ хищных лесных норников
- Пространственно-временная характеристика питания хищных норников
- Влияние норных хищников на почвы и микрорельеф в процессе норовой деятельности
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема экологического прогнозирования в современных условиях приобрела актуальное и важное; значение. Одним из ее направлений служит познание стуктурно-функциональной организации экосистем. Центральное место в этом занимает изучение взаимоотношений сосуществующих видов со сходными экологическими потребностями. Межвидовая конкуренция, выступающая как один из механизмов естественного отбора, приводит к разграничению потребностей видов или к их вытеснению, формируя тем самым оптимальную структуру населения природных систем.
В СССР проведен широкий экологический эксперимент по акклиматизации многих ценных видов животных. Практически всегда вселение нового вида сопровождалось усложнением группировок экологически сходных с вселенцем аборигенных видов. Результаты акклиматизации были во многом непредсказуемы (Насимович,19бЗ, 1972 и др., Саблина,1979, и др.). Это определило проблему изучения взаимоотношений-видов, имеющих сходную биологию, как одну из главных задач ученых на протяжении последних 50 лет.
Основы изучения аутэкологии барсука, лисицы и енотовидной собаки, служащей необходимым звеном в оценке сходства их потребностей, заложены работами А.Ф.Чирковой (1928, 1941, 1947, 1948, 1952, 1953, 1954, I960, 1967 и др.), Е.П.Спанген-берга (1941), В.Ф.Морозова (1948, 1951, 1953, 1955), Ю.К.Попова (1953, 1953а, 1956) и Г.Н.Лихачева (1956, 1958). Ведущее; значение из-за своей универсальной значимости получило исследование питания (Жарков, Теплов, 1932; Жарков и др., 1932; Барановская, Колосов, 1935; Бородина, 1940; Насимович, 1948; Руковский, 1950; Л. Бородин, 1951; Сапоженков, 1973; Горшков, 1974, и др.). Одновременно изучались географическая;
- б -
изменчивость, биотическое распределение, движение численности и эпизоотическое значение ( Банников, Сергеев, 1939; Герасимов, 1950, 1953; Павлов, 1953; Морозов, 1955; Сорокин, . 1956; Заблоцкий, 1971$ Кучеренко, Юдин, 1973; Юдин, 1973; Полякова, Приклонский, 1975, и др.), разрабатывались методы учета численности (Чиркова, 1941, 1947а? Иванова, 1963, и др.), что закономерно привело к оценке места видов в биоценозах (Ловцов, 1957; Горшков, 1964; Харченко, 1965, и др.). Материалы этих и других авторов послужили основой для ряда монографических сводок и учебных пособий (С.Наумов, Н.Лавров, 1941; Колосов и др., 1965; Гептнер и др., 1967; Данилов, Туманов, 1976; Данилов и др., 1979, и др*).
Следующим качественЕО новым этапом стало изучение сравнительной экологии, нацеленное на выявление конкурентных отношений этих видов (Обтемперанский, 1953, 1956; Иванова, 1959; 1962; 1965). К сожалению эти исследования, способные дать ответ на основной вопрос о природе взаимоотношений видов, были проведены только в Воронежской области и не; получили должного развития.
Приходится констатировать, что в зоне смешанных лесов европейской части СССР наиболее полно и многократно эти виды изучены в лесных массивах и островных лесах запада (Прибалтика, Белоруссия), северо-запада (Ленинградская, Псковская и Новгородская: области), востока (Татария) и юго-востока (Воронежская область). Но в типичном и обширном районе распространения смешанных лесов в средней полосе европейской части СССР, включающем Мордовию, Ульяновскую, части Горьковской и Пензенской областей, биология указанных видов практически не исследована.
Вопрос о целесообразности широкого расселения енотовидной собаки в СССР был спорным (Банников, 1967; Н.Лавров, 1968; Юргенсон, 1968, и др.). Сторонники акклиматизации полагали, что этот.пластичный вид приживется в различных регионах СССР и даст положительный хозяйственный эффект. Противники выражали опасение за судьбу аборигенных видов, экологически сходных с вселенцем при формировании новых биоценотичес-ких отношений. После расселения енотовидная собака успешно прижилась в одних регионах и исчезла в других-, несмотря на исключительно благоприятные условия обитания. Причины этого не ясны до сих пор. Разносторонний анализ литературных и собственных данных о взаимоотношениях вселенца с аборигенными, сходными с ним по основным чертам биологии, видами, взаимоотношений между самими аборигенными видами, а так же оценка общности характера приспособлений их к совместному обитанию в смешанных лесах СССР, позволили вплотную подойти к решению этого вопроса.
В настоящее время широко известна генетическая близость лесных флор и фаун зон смешанных лесов европейской части СССР и юга Дальнего Востока (Лавренко, 1938; Цинзерлинг, 1938; Бобринский, Гладков, 1961; Матюшкин, 1972; Кулик, 1974, и др.). Об этом свидетельствует часто наблюдающийся параллелизм (викариат или замещение) видов, хотя для каждой природной зоны характерна сложная мозаика лесорастительных условий (Семенова-Тян-Шанская, Сочава, 1956). Следует подчеркнуть важное методическое значение работ цитированных авторов.
Енотовидная собака (3 вида) обитали в прошлом (конец плиоцена - середина плейстоцена) в смешанных лесах европейской части СССР и в Западной Европе (Гептнер, 1967; Барышни-
- 8 -ков, Верещагин, 1981). В плейстоцене произошло разобщение зоны смешанных лесов, ее изолированные области сохранились впоследствии только в европейской части СССР и на юге Дальнего Востока. При этом последняя не испытала воздействия ледников (Мильков, 1977). Енотовидная собака (теперь лишь I вид) сохранилась лишь на юге Приморья, где обитает совместно с барсуком и лисицей; это архаичный и регрессирующий в своем развитии вид (Гептнер, 1936).
Представляется интересным и практически важным доказать принципиальное сходство взаимоотношений видов в смешанных лесах европейской части СССР и юга Приморья на фоне сходства формообразующей роли биогеоценозов этих природных зон. Иными словами, показать, что взаимоотношения этих видов в смешанных лесах СССР - это исторически сложившееся консервативное явление. В соответствии с этим, первым этапом нашего исследования было выявление общности приспособительных реакций к совместному обитанию в смешанных лесах европейской части СССР, а вторым - установление общности этого явления для смешанных лесов СССР в целом.
Б.А.Келлер (1938, стр. 157) справедливо отмечает, что "... зональность в чистом виде - это только идея, которая имеет тем не менее крупное руководящее значение при анализе и оценке природных явлений". Опираясь на это при изучении избранных видов, мы сочли возможным использовать территорию Мордовского заповедника в качестве модели зоны смешанных лесов европейской части СССР, понимая под этим, что выбранная территория отражает основные условия природы в указанной зоне.
Изучаемые виды относятся к числу биоценотически наибо-
лее активных, сочетающих разностороннее трофическое воздействие и существенное влияние на другие компоненты сообществ при норовой деятельности. Отметим, что другой, более сходной по названным признакам, группировки хищных норников в смешанных лесах СССР, нет. Нет ее аналога и в североамериканских смешанных лесах.
Цель исследований заключалась в выявлении особенностей биологии, лежащих в основе сбалансированности взаимоотношений %-х сходных видов хищных норников, а также в познании биоценотического значения их норовой деятельности в ненарушенных сообществах зоны смешанных лесов. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:
Выяснить закономерности пространственно-временного распределения видов в периоды основных биологических явлений (кормодобывание, размножение, спячка и пр.) в условиях массива, представляющего зональную модель.
Изучить пространственно-временные особенности питания видов в те же периоды.
Выявить пространственно-временные особенности разграничения видов в использовании общих для них ресурсов; установить характер межвидовых отношений, сложившийся после искусственного внедрения енотовидной собаки.
Оценить последствия интродукции енотовидной собаки в смешанных лесах европейской части СССР.
Исследовать средообразующую роль норовой деятельности хищников в ненарушенных биоценозах смешанного леса; оценить сходство и различие их воздействия в условиях зональной модели.
Разработать методы количественного учета хищных лес-
- 10 -ных норников.
Научная новизна. На примере Мордовского заповедника, представляющего собой крупный массив смешанного леса, расположенный в европейском центре СССР, впервые выявлены приспособительные особенности биологии 3-х сходных видов хищных лесных норников. Изучено явление экологической дивергенции, ее исторические корни, общность для зоны смешанных лесов Евразии и различные формы ее проявления, позволяющие животным с близким жизненным циклом избегать межвидовой конкуренции, занимая сходные экологические ниши. Впервые установлены характер и степень участия хищных лесных норников в формировании парцеллярной структуры биогеоценозов.
На основе выявленных особенностей экологии лесных норников разработаны две оригинальные методики количественного учета, позволяющие с большей эффективностью определять абсолютное число животных, населяющих исследуемый массив.
Теоретическая и практическая ценность. Сведения о питании, распределении, численности, биоценотической роли, а тан же о взаимоотношениях и принципах экологической совместимости видов со сходными потребностями, служат вкладом в теоретические основы экологии. Материалы, позволяющие рассматривать эту группировку видов как специфичную жизненную форму хищных лесных норников смешанных лесов Евразии, представляют интерес для ряда смежных наук: палеобиологии, биогеографии, биоценологии. Они играют свою роль в комплексном решении проблемы экологического прогнозирования.
Полученные данные могут быть использованы в практике охотничьих хозяйств, заповедников, при проведении акклиматизационных работ, в прогнозировании экономического эффекта от
- II -
.внедрения новых видов, регуляционных мероприятий и пр. Разработанные методы учета численности рекомендуются и для применения в программах зональных мониторингов.
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на П Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1976); на Всесоюзной конференции зоологов педвузов (Пермь, 1976); на Совещании "Растительность и животное население Москвы и Подмосковья (Москва, 1978); в Московском обществе испытателей природы (Москва, 1978); на Всесоюзном совещании "Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих" (Москва, 1979); на Всесоюзной научной конференции "Хозяйственная деятельность и охотничья фауна" (Киров, 1980); на заседаниях кафедры зоологии и дарвинизма МИШ им. В.И.Ленина (Москва, 1974, 1975, 1976, 1984).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 статей.
Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 271 страницу. Основной текст изложен на 142 страницах, включая 55 таблиц и 25 рисунков. Она состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, списка цитированной литературы, из которых 32 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю С.П.Наумову за постоянное внимание и помощь в работе, Н.М.Черновой и С.П.Шаталовой за ценные указания и коллективу кафедры зоологии и дарвинизма МГПЙ им. В.И.Ленина за дружескую поддержку и участие при выполнении работы.
Распределение жилищ
Барсук. Изучение закономерностей распределения нор барсука в лесах европейской части СССР показало, что он предъявляет высокие требования к почвенно-грунтовым условиям. При этом ведущую роль везде имеет глубина залегания грунтовых вод и механический Состав грунта (Колосов, I9S5; Калецкая, 1957; Иванова, 1959, и др.). Оптимальными условиями для норения служит сочетание водоупорного слоя глины, мощностью до I м и подстилающего его рыхлого песка. Уплотненный грунтовый слой барсук использует и как крышу для стока грунтовых и дождевых вод, и для конструкционной прочности жилищ (Лихачев, 1956). Эти функции в бурых лесных почвах выполняют отложения морены, а в дерново-подзолистых - их иллювиальный горизонт, представленный ортштейном или ортзандами, которые отличаются значительной механической прочностью (Колосов, 1935; Банникова, 1967).
В условиях модельного лесного массива Мордовии пригодная для норения барсука территория (оцениваемая по глубине залегания грунтовых вод) составляет 25825 га или 80% всей площади.-На ней учтено 129 нор этого вида (5,0 на 1000 га). Из табл. 3 видно, что плотность нор барсука наиболее высока в южной части массива (І07І5 га) - на боровых террасах р. Мокши (8,0 нор на 1000 га). В западной (пойменной и припойменной) и восточной (водораздельной) частях, где пригодно для заселения соответственно 9355 и 5755 га, нор барсука меньше, 3,8 и 3,1 на 1000 га. Эти данные показывают, что барсук в каждой из частей массива селится преимущественно там, где грунтовые воды залегают глубже 1,5 м от поверхности.
В изучаемом лесном массиве барсук норится в основном на участках бурых лесных почв, которые подстилаются отложениями морены (табл. 3). Подзолистые почвы барсук заселяет менее охотно, причем норы приурочены к участкам, где хорошо развиты присущие этим почвам (Ремезов, I960) гумусо-железистые ортзанды. Барсук относится явно предпочтительнее к моренным суглинкам, чем к ортзандам, поскольку они лучше выполняют функцию водоизоляции. Роль водонепроницаемого слоя в грунте видна из следующих данных. При среднем количестве осадков 385 мм, на I м2 поверхности почвы в период с апреля по октябрь под пологом леса поступает 0,25 м3 воды; На поселения, поверхность которых составляет 100 м выпадает 25 м воды, на максимальную (850 м2) - около 212 м3, а в дождливые годы (1976 г. - 511 мм осадков) - до 255 м3.
Биотопическое распределение нор барсука в лесах европейской части СССР изучено подробно. Однако вопрос о преимущественном значении отдельных факторов остается пока дискуссионным. Ряд исследователей (Колосов, 1935; Лихачев, 1956; Барабаш-Никифоров, 1957; Руковский, 1968, и др.) указывают на определяющую роль эдафических условий и на относительно слабую привязанность барсука к растительным ассоциациям. Другие придерживаются мнения о первичности выбора лесных угодий (Новиков, и др., 1970; Данилов, Туманов, 1971, 1976, и др.) Для изучаемого лесного массива характерна выраженная стациальная приуроченность нор барсука (табл. 4). Он населя -ет главным образом липняковые сосняки. Известно, что между эдафическими условиями и составом насаждений существует тесная связь (Сукачев, 1934; Ремезов, I960, и др.). К примеру, очевидная приуроченность нор к бурым лесным почвам на моренных отложениях неизбежно определяет их нахождение в сложных типах леса, а к дерново-подзолистым - в простых по составу и строению насаждениях. Мы можем заключить, что для барсука первостепенное значение имеют условия норения, что в свою очередь диктует размещение жилищ и по типам леса.
Наблюдения показывают, что в островных лесах европейской части СССР норы барсука по территории распределены равномерно, а в крупных массивах леса они располагаются по окраинам вблизи открытых угодий (Барабаш-Никифоров, 1957; Юр-генсон, 1967, и др.). Сведения о пространственном размещении нор ограничиваются глазомерными оценками обилия: больше или меньше
Для количественной оценки пространственного распределения нор барсука мы разделили модельный массив на пояса кварталов (рис. 3). Выяснилось, что жилища этого вида располагаются преимущественно (94% от общего их числа) на окраинах леса (табл. 5). Мы считаем, что тип поселения барсука, по аналогии с таковым у грызунов (Рааль, 1946; Н.Наумов, 1954, и др.), в крупных массивах леса следует называть ленточным, а в островных лесах - диффузным.
Сравнительная характеристика распределения жилищ хищных лесных норников
Ранее (гл. Ш) было установлено наличие дифференцированного характера питания хищников в смешанных лесах европейской части СССР. Однако его оценка в нашем и других районах базируется на произвольной (субъективной) интерпретации процентных соотношений кормов в пище этих видов. Представления о существенности разграничения могут дать лишь объективные статистические методы обработки общего капрологического анализа (когда определяется состав и участие в пище всех кормов). Рассмотрим сходство и различие состава и поедаемо-сти основных групп кормов хищниками в различных типах местообитаний и по сезонам периода активности зимоспящих (барсука и енотовидной собаки).
а. Биотопическая характеристика питания
Для сравнения питания изучаемых видов мы применили (табл. 26) метод дисперсионного анализа (Плохинский, 1961) с необходимым при этом преобразованием процентных соотношений кормов методом "фи" ( =агсб п \fp ), Питание каждого хищника изучали и сравнивали в пойменных лесах, в борах и в смешанных лесах водораздела. Для оценки сходства или различия питания были взяты те корма, которые служат основным источником пищи видов в нашем и других районах зоны смешанных лесов европейской части СССР.
Установлено, что в каждом типе местообитаний (биотопе) хищники поедают все взятые для сравнения группы кормов, при этом суммарная встречаемость групп в пище каждого вида достоверно не различается. Однако она образована не одинаковой долей вклада этих групп. Каждому хищнику присущи свои особенности в использовании указанных групп кормов. Так, барсук добывает птиц и зверей (т.е. средних по размерам млекопитающих) существенно реже, чем лисица, а она с достоверно меньшим постоянством, чем остальные хищники, поедает амфибий, жуков и плоды растений. В свою очередь, акклиматизант со значительно меньшей частотой, чем лисица использует в пищу зверей.
В каждом типе местообитаний (биотопе) по постоянству использования общих кормов наиболее близки барсук и енотовИд-ная собака (табл. 27). В пойме и в борах они не различаются достоверно в потреблении 6, а в смешанных лесах водораздела - в 4 из 7 общих для них групп кормов. Если в пойменных и боровых местообитаниях единственной группой, которую они добывают с достоверно различным постоянством, служат птицы, то в смешанных лесах водораздела к таким группам относятся еще и звери, а также вегетативные части растений, т.е. сходство их спектров питания возрастает в лучших по кормовым условиям биотопах. Лисица и енотовидная собака несколько меньше сходны в частоте использования общих для них кормов, чем предыдущая пара видов. При этом сходство в освоении кормов ими возрастает в более жестких кормовых условиях водораздела, в пойме они с близким постоянством добывают 2, в борах 4, а смешанных лесах водораздела 5 и 7 общих групп кормов. Близость их пищевых спектров определяет использование мышевидных гры зунов, птиц, отчасти жуков и растительности. Барсук и лисица наиболее разграничены в использовании указанных групп кормов, причем они расходятся в потреблении почти всех групп, за исключением лишь мышевидных грызунов. Подмеченная разграниченность сохраняется во всех типах местообитаний, усиливаясь или ослабляясь за счет лишь некоторых групп кормов.
Детализируя исследование далее, мы поделили указанные группы на составляющие их виды корма. Выяснилось, что хищники используют преимущественно различные виды корма, причем как из числа тех, которые они поедают со сходным постоянством, так и из тех, в постоянстве потребления которых они различаются. Рассмотрим, какие виды корма хищники поедают в пределах выделенных ранее групп, исключая мышевидных грызунов, по которым будет проведен специальный анализ.
Млекопитающие в пище каждого хищника представлены в основном мышевидными. Из птиц во всех типах местообитаний аборигенные виды добывают преимущественно воробьиных; акклима-тизант в пойме и в борах отдает предпочтение утиным, а в смешанных лесах водораздела - тетеревиным. Жуки представлены в пище барсука во всех биотопах жужелицами и пластинчатоусы-ми; лисица и енотовидная собака поедают чаще пластинчатоусых, а последняя еще и плавунцов. Плоды растений в пище барсука представлены в основном желудями (в пойме), на плакоре он поедает чаще землянику и чернику. Аналогичное значение имеют эти корма и для остальных видов, причем енотовидная собака часто использует плоды ландыша.
Пространственно-временная характеристика питания хищных норников
Для оценки возможности сосуществования сходных видов хищников необходимо знать их потребность в количестве пищи, т.е. массу кормовых суточных рационов (г) в различные сроки годовых биологических циклов. Анализируемые изменения суточной потребности в количестве пищи получены в условиях неволи (Барабаш-Никифоров, Формозов, 1963; Данилов, Туманов, 1976; Данилов и др., 1979, и др.).
В марте-апреле барсук (750 г) и лисица (650 г) поедают примерно равное количество пищи, но при этом величины их суточных рационов в 1,5 раза больше рациона енотовидной собаки (485 г). В мае-июне барсук (1250 г) нуждается в количестве корма в 2 раза большем, чем лисица (650 г) и в 2,5 раза большем, чем енотовидная собака (485 г). В июле-сентябре, в период нагула, барсук съедает пищи в 5 раз больше, чем лисица (т.е. в среднем 2500 г и даже до 3600 г против 500 г) и в 7,5 раза, чем енотовидная собака (330 г), а последняя, как и ранее в 1,5 раза меньше, чем лисица. В октябре-ноябре барсук (1500 г) нуждается уже в меньшем, чем в предыдущий период, количестве корма, но все же съедает его в 3,5 раза больше, чем лисица (450 г) и только в 2 раза больше, чем енотовидная собака (735 г). Последняя проводит период нагула и потребляет пищи в 1,5 раза больше, чем лисица.
Сопоставляя тенденции изменения величин суточных рационов хищников по сезонам, можно видеть, что потребность в пище, у аборигенных видов изменяется в противоположной фазе: если потребность в количестве пищи у барсука нарастает с марта по сентябрь, а потом падает, то у лисицы потребность в массе корма снижается с марта к ноябрю постоянно. Потребность в пище вселенного вида близка к таковой у лисицы и значительно меньше, чем у барсука. Величина кормового рациона этого вида резко возрастает не в июле-сентябре, а в октябре-ноябре. Следовательно, сосуществующие виды хорошо размежеваны и по массе используемых кормов, и по потребности в пище в различные периоды их биологических явлений. Этот пример очень хорошо иллюстрирует то положение, что совместное обитание этих близких по составу своей пищи и склонности к сезонному интенсивному ее потреблению видов, должно неизбежно сопровождаться различием в составе кормов, временем их использования или же различиями численности самих потребителей.
4. Пространственно-временные особенности избирательности питания хищных норников
Хищники и хищничество давно интересует биологов и не случайно поэтому К.Уатт (1972) взаимодействие "хищник-жертва" относит к группе основных экологических процессов. Очень многие аспекты этих отношений практически неизвестны. Не претендуя на освещение проблемы в целом, остановимся лишь на основных особенностях хищников-норников, тем более, что с этих позиций их сопоставляют крайне редко. Во всех случаях, когда в сравнительном анализе фигурируют жертвы, их как правило перечисляют в систематическом порядке, излагая экологические особенности жертвы попутно и вскользь.
В наших исследованиях предпринята попытка рассмотреть взаимоотношения "хищник-жертва" на основе экологической ... классификации жертв. Идея эта не нова и впервые высказана Л.П.Бородиным в 1951 г. (Л.Бородин, 1951).
Однако прежде, чем приступить к этому анализу, следует пояснить некоторые термины, принятые в теоретической экологии при изучении деятельности хищников. Б 1949 г. М.Соломон ( So&mon, 1949, цит. по Уатт, 1971) показал, что с увеличением плотности жертвы число жертв, подвергшихся нападению хищника, возрастает. Эту реакцию М.Соломон назвал функциональной реакцией. Он ввел и другой термин - количественная реакция, она выражается в увеличении численности жертв, приводящее к увеличению численности хищников. Специальными исследованиями С.Холлинга (Hoor»g,, 1959, 1963, цит. по Уатт, 1971) установлено, что эффективность действия одного хищника тем меньше, чем выше плотность"популяции хищника.
При изучении хищничества норников необходимо исследовать такое явление, как избирательность их питания. Чтобы дальнейшее было понятным, дадим определение термина "избирательность". Избирательность - это преимущественное предпочтение хищником какого-либо вида (группы видов) жертв независимо от их численности в природе. Иными словами избиратель- . ность предполагает целенаправленную охоту хищника за видами, имеющими низкую численность, несмотря на то, что в природе есть грызуны с высокой плотностью, т.е. обильный и доступный корм.
Влияние норных хищников на почвы и микрорельеф в процессе норовой деятельности
Норные млекопитающие в процессе использования жилищ ока-зывают существенное влияние на различные компоненты биогеоценозов: почву, растительность и животное население. Наиболее изученными в этом отношении оказались, однако, лишь нор-ники открытых ландшафтов: песцы, сурки, суслики и др. (Максимов, 1959; Бибиков, Чекалин, 1961; А.Воронов, 1968; Абатуров, 1980; Зимина, Злотий, 1980, и др.).- Барсука, лисицу и енотовидную собаку (лесных норников) с этой целью практически не изучали, однако есть сведения о том, что и они вносят заметные изменения в жизнь биогеоценозов (Н.Воронов, 1953; Иванова, 1959; Горшков, 1975, 1978; Miiner , 1967; Piatt, 1975; Heal , 1982, и др.). Эти виды относятся к числу биоце-нотически наиболее активных, им, как хищникам-эврифагам, присуща разносторонняя трофическая деятельность, как эвритоп ным норникам - важная средообразующая роль. Некоторые аспекты биоценотического значения этих видов показаны ранее. Представляет интерес теперь рассмотреть средообразующее значение их норовой деятельности.
I. Влияние норных хищников на почвы и микрорельеф в процессе норовой деятельности Жилища изучаемых видов представляют собой подземные сооружения, состоящие из систем ходов и жилых камер, которые проникают на глубину до 3 м (Юргенсон, 1967). Длина ходов варьирует от 8 до 81 м. Общий объем пустот подземной части жилищ барсука составляет 8-19 м3, а лисицы - 0,6-1,3 м3 (Лихачев, 1956; Чиркова, 1967, Юргенсон, 1967, и др.). На по -верхности нор барсука содержится в среднем 0,6 м3/м , а лисицы - 0,1 м8/м грунта. Он располагается холмиками, размер которых в различных биотопах не одинаков (табл. 39). Количественные характеристики поверхности нор или поселений барсука в разных районах европейской части СССР изменяются от 30 до 750-м2, а у лисицы - от 12 до 72 м2 (Лихачев, 1956; Иванова, 1959; Данилов, Туманов, 1976, и др.). В нашем лесном массиве площади поверхности поселений барсука и лисицы сос р тавляют соответственно 12-850 и 3-15 м , причем большие их размеры характерны для боров.
На поверхности нор (рис.. 17 ) есть сильно уплотненные участки - это тропы и места инсоляции, которые сохраняются в течение многих лет. Барсук удаляет лесной опад с поверхности нор для выстилки гнездовых камер, воздушно-сухой вес опада достигает 5 кг (Лихачев, 1956). По исследованиям К.М.Смирновой (1952) в липняках и липняковых сосняках опад содержит до 2,6 т/vr азота. В отличие от лисицы барсук не оставляет экскретов на поверхности нор, лисица же это делает обычно, а часто и намерено. После того, как выводок лисиц покидает нору барсука, он чистит свое жилище, причем особенно тщательно те его части, где обитали лисицы. Эта деятельность характерна для него и в других районах, например,в Московской области (Лихачев, 1956). При чистке норы барсук выбрасывает перья, шерсть, кости,и прочие остатки животных, добытых в свое время лисицей, а также остатки павших ранее барсуков и лисиц. Все это перемешивается с песком и постепенно смещается к периферии холмиков. Енотовидная собака занимает промежуточное положение между этими норниками, поскольку ей присущи черты норовой деятельности аборигенных видов.
Поселения норников посещают различные животные. Выбросы грунта, например, привлекают глухарей и рябчиков, которые используют их как порхалища и места сбора гастролитов. Такие участки довольно редки в ненарушенных лесах. Во время гона поселения посещают пятнистые олени и используют их как "точки". Поселения привлекают и многих беспозвоночных, например, муравьев и пауков (Горшков, 1978). В результате посещений поверхность поселений обогащается азотсодержащими веществами, которые также оказываются в итоге на границах выбросов. В целом воздействие барсука приводит к сильной минерализации участков и обеднению их органическими веществами, а деятельность других животных, напротив, способствует обогащению ими поверхности нор. Расположение обогащенных участков заметно влияет на распределение, состав и обилие растений и животных на поселениях.
