Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материалы и методы исследований 10
Глава 2. История исследований тетеревиных птиц якутии 33
Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика якутии как среды обитания тетеревиных птиц 38
3.1. Географическое положение 39
3.1.1. Тундровая зона 40
3.1.2. Таежная зона 43
3.2. Орография и рельеф 47
3.3. Климат 52
3.4. Осадки и снежный покров 61
3.5. Гидрография 63
Глава 4. Географическое распространение и местообитания тетеревиных птиц 64
4.1. Белая куропатка 64
4.2. Тундряная куропатка 68
4.3. Каменный глухарь 75
4.4. Обыкновенный глухарь 78
4.5. Тетерев 80
4.6. Рябчик 83
4.7. Дикуша 86
4.8. Выводы 92
Глава 5. Питание тетеревиных птиц 94
5.1. Белая куропатка 94
5.2. Тундряная куропатка 127
5.3. Каменный глухарь 138
5.4. Обыкновенный глухарь 156
5.5. Тетерев 159
5.6. Рябчик 166
5.7. Дикуша 175 5.8. Выводы 179
Глава 6. Размножение тетеревиных птиц 182
6.1. Белая куропатка 182
6.2. Тундряная куропатка 193
6.3. Каменный глухарь 197
6.4. Обыкновенный глухарь 210
6.5. Тетерев 213
6.6. Рябчик 216
6.7. Дикуша 219
6.8. Выводы 221
Глава 7. Динамика численности отдельных видов и её причины 223
7.1. Белая куропатка 223
7.2. Тундряная куропатка 236
7.3. Каменный глухарь 242
7.4. Обыкновенный глухарь 248
7.5. Тетерев 250
7.6. Рябчик 255
7.7. Дикуша 259
7.8. Факторы, влияющие на численность 261
7.9. Выводы 276
Глава 8. Зимняя жизнь и экологическая энергетика тетеревиных птиц
2 8.1. Зимний образ жизни и бюджеты времени тетеревиных птиц 281
8.2. Биоэнергетические параметры и изменение температуры тела птиц 294
8.3. Работа пищеварительной системы 302
8.4. Выводы 304
Глава 9. Хозяйственное значение и роль тетеревиных птиц в экосистемах 307
9.1. Влияние хозяйственной деятельности человека на численность тетеревиных птиц 307
9.2. Значение тетеревиных птиц в экосистемах 321
9.3. Влияние хищных животных на численность тетеревиных птиц 333
9.4. Болезни и паразиты тетеревиных птиц 348
9.5. Межвидовые взаимоотношения 352
9.6. Выводы 362
Общие выводы 365
Литература
Орография и рельеф
Наполняемость зоба белых куропаток в зимнее время была определена путем почасового отстрела кормящихся птиц в долине Нижней Лены 20-27.11.1987 г. (п=18), в осевой части Центрального Верхоянья (890-1100 м н.у.м) 15-27.11.1990 г. (п=8), в Верхоянской котловине 15-20.02.1991 (п=8), в весеннее время - в Центральном Верхоянье 16-20.04.1991 г. (п=17). Анализ встречаемости корма в весеннем питании белой куропатки в разные годы (1987-1990 гг.) проведен для Центрального Верхоянья (п=104).
В работах приводится поясное время, имеющее в Средней Лене разницу с меридиональным +1,13 час. и +2,13 час. - Центральном Верхоянье. Сбор материала по численности. Сведения по численности птиц в местах стационарных и полустационарных работ получены методами наземных учетов, проводимых на постоянных площадках, токовищах, на гнездовых территориях, прогонов на ленточных пробах, а также конно-пеших маршрутов. В летне-осенние периоды преимущественно использовались общепринятые методы учета тетеревиных - путем их прогона на ленточных пробах и осеннего маршрутного учета (Новиков, 1953; Данилов, 1963; Семенов-Тян-Шанский, 1964; Гаврин, Дронсейко, 1977; Методические указания..., 1980). В зимний период использовали методические рекомендации по проведению зимнего маршрутного учета (ЗМУ) охотничьих животных (Методические рекомендации, 2009). Наиболее полные сведения получены нами в ходе проведения ежегодных (за исключением отдельных лет) ЗМУ белых куропаток на постоянных маршрутах на двух ключевых участках - с 1984 г. в долине нижнего течения Лены (Жиганский район) и с 1986 г. в бассейне верхнего течения Яны (Верхоянский район). Кроме того, в местах стационарных исследований при определении относительной численности птиц использовали метод регистрации всех встреч птиц (Коренберг, Кузнецов, 1963) с их картированием на топокартах М 1:10000 и 1:30000, а в последние годы - с использованием космоснимков территории. Всего за период работ пешими учетами птиц и экскурсионными маршрутами пройдено более 6000 км, конными - 2300 км (табл.1.).
Основным источником данных по численности птиц на всей территории Якутии являются ЗМУ, проводимые ежегодно во второй половине зимы по всем районам республики с 2000 по 2012 гг. Обработка данных учетов проводилась по методическим рекомендациям по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в России (2009). При проведении ЗМУ близкие виды (каменный и обыкновенный глухари, белая и тундряная куропатки) записывались без видового разделения («глухарь» и «куропатка»). Поэтому в районах совместного обитания этих птиц в расчетах численности были использованы показатели, вычисленные от процента встречаемости того или иного вида. Следует отметить, что до 2006 г. учеты тетеревиных птиц проводились в республике без должного внимания и не столь тщательно, как пушных или копытных животных. Поэтому для обработки сведений ЗМУ 2000-2005 гг. нами были отобраны карточки учетов только постоянных и проверенных корреспондентов. С введением лицензирования на добычу тетерева и глухарей с 2006 г. и повышением качества учетов процент выбракованных карточек все же остается большим (более 50%). Как указывают И.П. Кокорина и Ю.С. Равкин (2010) учеты тетеревиных птиц имеют погрешности, т.к. при приближении человека они обычно затаиваются или уходят не взлетая. Поэтому полученные нами данные являются относительными, но тем не менее вполне отражают изменение численности массовых видов тетеревиных птиц по годам.
Данные учетных работ ЗМУ экстраполировались на 8 групп районов (табл. 2). Кроме стандартных учетов во время прохождения сухопутных маршрутов на снегоходах «Буран» (пройдено 2055 км), на автомобилях высокой проходимости и вездеходах (5700 км) и водных маршрутов на резиновых лодках и катамаранах (3049 км) проводили кратковременные остановки для учета численности тетеревиных птиц и наблюдений за ними.
При проведении авиаучетов среди тетеревиных птиц, встречающихся в Якутии, наиболее подходящим объектом при учете с самолета Ан-2 является каменный глухарь и в меньшей степени - тетерев (Лабутин, Попов, 1970; Исаев, 2006). При оценке численности белой и тундряной куропаток более или менее достоверные сведения получают при авиаучетах в весенний период, которые приемлемы лишь в тундровой зоне (Перфильев, 1970а). Сведения по куропаткам, полученные в таежной зоне, довольно субъективны, дают информацию лишь о местах концентрации и предпочитаемых биотопах. Для рябчика и дикуши авиаучет бесперспективен.
Аэровизуальный учет численности каменного глухаря проведен нами попутно при авиаучетах диких копытных животных (табл. 1), во время которого учитывались рекомендации особенностей учета птиц с самолета в условиях светлохвойной тайги (Лабутин, Попов, 1970) и других лесных сообществ (Кузьмин и др., 1984). В работе использованы также результаты авиаучетов разных лет, где при учетах диких копытных животных был попутно проведен учет тетеревиных птиц. При расчетах численности использован пересчетный коэффициент, равный 3,5 и полученный нами по результатам сравнения данных авиаучета и корректировочного наземного учета (Исаев, 2006). Ширина учетной полосы при авиаучетах составлял 500 м (по 250 м с каждого борта). Общая протяженность авиамаршрутов 65258 км (табл.1).
Для выяснения состояния численности тетеревиных птиц в основных местообитаниях в Центральной Якутии использованы результаты широкомасштабных ЗМУ, проведенных нами в ноябре-марте 2001-2002 гг. и марте-апреле 2006 г. Учетными работами были охвачены девять административных территорий Центральной Якутии общей площадью 176,6 тыс. км . Места для проведения работ выбирались с учетом распространения основных типов растительности (Атлас..., 1989), наличия дорог и населенных пунктов. Исходя из того, что показатели обилия, рассчитанные в среднем по выделам карты растительности не отражают действительного обилия тетеревиных птиц и удовлетворительные результаты получаются усреднением данных по группам выделов (Равкин, Коковина, 2011) при обработке данных использовали усредненные данные. Общая протяженность маршрутов составила: в ноябре-марте 2001-2002 гг. - 525 км, в марте-апреле 2006 г. - 268 км.
Обыкновенный глухарь
Похожее поведение глухарей, но несколько наоборот, наблюдается в бассейне Омолона в Приохотской его области (Andreev, 1991а): самцы проводят зиму сначала в поймах рек, затем поднимаются на подножье склонов, а самки тяготеют к гребням гор.
Тундра. Зона тундры целиком входит в арктический климатический пояс, где с ноября по февраль длится полярная ночь. Морское влияние ощущается главным образом летом и только в узкой прибрежной полосе, где постоянно стоит туман и идут моросящие дожди. Снежный покров устанавливается со второй половины сентября. Нарастание снежного покрова идет медленно, и наибольшей толщины он достигает в январе. Весна начинается в конце апреля, снег на большей части сходит лишь в июне. В целом же переход от весны к лету протекает постепенно. Лето в среднем длится примерно два месяца. Снегопады возможны во все летние месяцы, что иногда губительно отражается на выводках тетеревиных птиц. Характерны резкие годовые изменения погодного режима весны, лета. Благоприятные для размножения птиц годы (ранняя, дружная, теплая весна) сменяются годами с неустойчивой погодой (Чернов, 1980). В неблагоприятные годы наблюдаются не размножающиеся птицы и отмечается большой отход птенцов у белой куропатки (Михеев, 1948; Тарасов, 1977а,б; Воронин, 1978, 1979; Потапов, 1985; и др.).
Известно, что губительное действие холодной погоды для гнездования куропаток несколько смягчаются микроклиматическими особенностями тундры - температура приземного слоя воздуха выше на несколько градусов, чем на высоте, и отмечается использование микрорельефа при устройстве гнезд (Семенов-Тян-Шанский, 1960; Кищинский, 1975; Потапов, 1985). Обнаруженные в тундрах Якутии гнезда белой куропатки (n = 4) располагались с учетом микрорельефа - защищены кочкарником со мхом, травянистым покровом и кустарниками. Осень характеризуется изменчивой погодой, дождями с мокрым снегом, сменой направления ветров. Условия для зимовки птиц в тундре можно охарактеризовать как экстремально суровые (морозы в сочетании с низкой освещенностью и недоступностью корма).
Климат таежной зоны Якутии характеризуется как резко континентальный. Самые холодные месяцы года - январь и февраль, самый теплый месяц - июль. Характерны быстрое нарастание среднесуточных температур воздуха весной и быстрое падение их осенью. Свойственны большие амплитуды колебания не только годовых и месячных температур, но и суточных, что связано с высокой прозрачностью атмосферы вследствие сухости воздуха и малой облачности (Шашко, 1961). В весеннее и осеннее время регулярно отмечаются заморозки, вероятность которых в мае и сентябре доходит до 60%. Заморозки различной интенсивности могут наблюдаться в течение всего лета. Для северотаежной подзоны и лесотундры погодные аномалии - явление вполне рядовое, особенно в весеннее время, когда отмечается гибель многих видов птиц (Лабутин и др., 1986).
Зима в таежной зоне отличается большой продолжительностью - от 6 до 7,5 месяцев, длительными периодами морозной погоды, малым количеством осадков. Минимальные отметки температуры колеблются от -55 до -67,8С. В зимнее время на большей части таежной зоны Якутии устанавливается относительное безветрие, что приводит к стеканию холодных масс воздуха в межгорные котловины и ужесточению мороза в них. Ветреная погода начинает проявлять себя в конце февраля-марте (Витвицкий, 1965). В Восточной Сибири, в районах, где снег недостаточно глубок, а морозы жестоки, отмечаются случаи замерзания тетеревиных птиц (Формозов, 1976). Случаи гибели каменных глухарей от низких температур в Якутии, видимо, нечастое явление (нами достоверно отмечен только один случай), а погибших в такие дни тетеревов, рябчиков, белых куропаток находили довольно часто. Наиболее опасными для птиц являются резкие перепады температур в начале и конце зимы (Семенов-Тян-Шанский, 1960; Воронин, 1978; Кельберг, 1991). Резкие возвраты холодов в весенний период оказывают наиболее негативное воздействие на птиц (Потапов, 1985). Так, в горах Верхоянья весной 1989 г. наблюдалась массовая гибель белых куропаток. После схода снежного покрова в поймах рек северного макросклона Верхоянского хребта на 10 км маршрута встречено до 117 тушек белых куропаток. В этот год 28 марта в дневное время отмечалось потепление до плюсовых температур (+3С), а 9 апреля наступили сильные морозы (-40С). Холода держались около недели. В результате этого образовался твердый снежный наст, что не позволяло птицам устраивать подснежные камеры. Положение куропаток усугублялось обледенением побегов древесно-кустарниковых растений, что затрудняло кормление. Такая же ситуация повторилась и в марте 2000 г., когда на осевой части Центрального Верхоянья после схода снега было отмечено множество погибших белых куропаток. В этот год 19-21 марта здесь стояла теплая погода (+4С), затем 22 марта температура упала до -36С, и такие морозы держались до 28 марта. Высокая смертность белой куропатки и рябчика было отмечена весной 2001 г. в Центральной Якутии (Мегино-Кангаласский, Таттинский и Амгинский районы). Все погибшие птицы были сильно истощены. В этот год в этих районах с 28 марта по 15 апреля наблюдалась череда резких потеплений от +4 до +6С (28 марта, 7 и 13 апреля) и следующих за ними похолоданий от -23 до -27 С (3, 11 и 15 апреля). В этих условиях на снегу образовывалась ледяная корка. Как показали наблюдения, в таких ситуациях более крупные птицы менее подвержены негативному воздействию погодных условий: каменный глухарь и тетерев в отличие от куропаток и рябчика могли зарываться в снег, покрытый тонкой льдистой коркой.
Каменный глухарь
В таежной части Якутии, по данным В. И. Перфильева (1975), в зимний период побеги ивы встречаются в 87 % обработанных зобов, побеги березы -в 75 %, встречаемость серёжек березы также высокая - 54,3 %. В Лено-Вилюйском и Лено-Амгинском междуречьях в осенне-зимний период во всех исследованных зобах обнаружены побеги березы и лишь в 37,5 % - ивы (Ларионов и др., 1980, 1991). В Южной Якутии в зобах зимующих птиц (п=104) встречаемость концевых побегов ивы составляет 67 %, березы - 63 %. В северной тайге бассейна нижней Лены побеги ивы отмечены во всех исследованных зобах (100 %), березы - 62 % (п=104). В лесотундре нижнего течения р. Анабар (п=35) в декабре - феврале основу рациона белой куропатки составляют побеги и почки ивы (встречаемость 91,8 %), побеги и почки березы (63,5 %), мужские сережки кустарниковой березы (50,6 %). В горах Центрального Верхоянья встречаемость концевых побегов ивы составляет 89 %, березы - 40 % (п=136). Таким образом, в зимнем питании белой куропатки из более южных районов Якутии берёза играет более заметную роль. По мере продвижения к северу предпочтение отдаётся побегам ивы.
Следует отметить, что частота встречаемости компонентов пищи не отражает истинного значения того или иного корма в питании птиц. Показатели массы характеризуют особенности питания птиц точнее (Семенов-Тян-Шанский, 1960). Отношение массы того или иного компонента пищи к общей массе содержимого зоба будем называть «массовая доля». К сожалению, по Якутии нет соответствующего анализа основных кормов по весовым показателям, тем более в сезонном их аспекте. Имеются данные лишь по весеннему питанию куропаток, населяющих низовья Колымы (Andreev, 1988а). Для сравнительного описания потребляемых кормов по весу использованы данные по зимнему питанию белых куропаток, собранные нами в северотаежной зоне в бассейне нижней Лены, в горах Центрального Верхоянья и в средней тайге - Алданское нагорье. В бассейне нижней Лены в поздне-осеннем рационе куропаток преобладает ива (табл. 9). После выпадения снега предпочтение отдается березе, потребление которой увеличивается до середины зимы. Во второй половине зимы объем потребления березы идет на убыль и возрастает массовая доля ивы, которая в конце зимы достигает 68 %. Следует отметить, что роль кустарниковой березы снова возрастает в весеннем питании птиц. Таким образом, использование этого ресурса белой куропаткой обусловлено периодами, когда растения не скрыты снегом. В горах Центрального Верхоянья массовая доля ивы преобладает в течение всего снежного периода и заметно возрастает к концу зимы, достигая ранней весной 61 % абсолютного сухого веса всех кормов. Увеличение содержания в зобах побегов, почек и сережек березы до 48 % отмечается в середине зимы. К весне потребление березы заметно снижается и в начале мая составляет всего 7 % массы корма. В южной части Якутии с момента установления снежного покрова и до середины зимы белая куропатка предпочитает поедать березу, а со второй половины зимы и в ранний весенний период - иву.
В равнинных районах северной тайги, при различной динамике соотношения основных кормов, в течение снежного периода прослеживается общая тенденция увеличения потребления березы к середине зимы (табл. 9).
Это объясняется, очевидно, уменьшением пищевой избирательности куропатки в период наибольших холодов и необходимостью потребления более доступного корма, в частности наиболее доступной кустарниковой березы. Сказанное подтверждает известное положение о том, что в середине зимы энергетические затраты на поиск корма не могут быть выше определенной величины и предпочтение прежде всего отдается массовым и доступным видам растений (Потапов, 1974; Андреев, 1980).
Интересно отметить, что в тундрах Колымы и Анадыря во время пика численности белой куропатки запасы кормов истощаются настолько быстро, что птицы вынуждены потреблять все более и более толстые побеги и, наконец, только кору (Андреев, 1982, 1999).
В исследованных нами таежных районах Якутии различия в размерах поедаемых побегов, почек ивы и березы в годы пика и депрессии численности белой куропатки не были обнаружены. Вероятнее всего в таежных районах Якутии белая куропатка не испытывает острой нехватки в основных зимних кормах.
В горах на разных высотах объемы потребления различных зимних кормов белой куропаткой значительно разнятся. Так в середине зимы в предгорьях северного макросклона Верхоянского хребта потребление ивы птицами заметно меньше, а березы значительно больше, чем у куропаток, обитающих в осевой части хребта (табл.10). Анализ содержимого зобов показывает, что рацион белых куропаток из горной части более разнообразный, в нём довольно часто встречается чозения. Другим отличительным моментом в питании белой куропатки в предгорьях является поедание хвоща в местах тебеневки лошадей и копок зайца-беляка, а также использование плодов (семян) шиповника в качестве гастролитов.
Состав второстепенных кормов белой куропатки в Якутии весьма разнообразен. Для островной популяции куропаток характерно использование вегетативных частей травянистых растений, уходящих под снег в зелёном состоянии (звездчатка), а также семян и коробочек ясколки 102 (Кищинский, 1975). В северной тайге в качестве второстепенных кормов выступают кора ивы, сережки ольховника, побеги лиственницы, ягода и побеги голубики. Такой же набор кормов характерен в лесотундре (Андреев, 1982). В таежных районах состав этих кормов более разнообразен (табл.10).
Обыкновенный глухарь
Величина суточного рациона тетерева рассчитана по зобам трех птиц (массой без содержимого зоба: самцы - 1150 и 1230 г, самка - 970 г), добытых в Горном районе в вечернее время 15 февраля 2005 г., при температуре воздуха -32С. Средний сырой вес их содержимого составил 146,1 г, воздушно-сухой - 89,0 г. Расчетная величина суточного рациона составила 113,4 г сухого веса. Известно, что вес одного зоба в районах с более умеренным климатом достигает 121,9 г сырой массы (Родионов, 1960).
В зависимости от особенностей сезона веточные корма преобладают в питании тетерева с середины - конца сентября до первых чисел - середины мая.
Весенний период. В Якутии основными кормами тетерева в этот период являются ягоды брусники, соцветия прострела и веточный корм (табл. 34). Почти до середины мая у тетеревов сохраняется преимущественно зимний характер питания. В северных частях ареала ведущая роль веточных кормов сохраняется значительно дольше, чем в более южных. Так, на Кольском полуострове веточный корм преобладает в питании тетерева до середины мая. Только в конце этого месяца начинают преобладать ягоды черники, листья и цветы подбела (Семенов-Тян-Шанский, 1960). В Центральной Якутии в период токования большое значение имеют «витаминизированные» корма, такие как соцветия прострела и осоки (Ларионов, 1965). У двух самцов тетерева, добытых на юго-западе Якутии в ночное время 11 мая 1994 г., зобы были наполнены соцветиями пушицы; единично отмечены сережки березы, побеги и листья мышиного горошка, кусочки листьев грушанки и ягода брусники. Позднее, как и в других северных частях ареала, основным кормом птиц становятся ягоды и зеленые части растений. Например, в зобе самца добытого на Средней Лене в середине мая 1995 г наибольший «удельный вес» принадлежал ягодам (60%) и несколько меньше зелени (40%). Следует отметить, что на юге ареала зелень и цветы преобладают в рационе птиц, а ягоды встречаются редко (Ульянов, 1949). Животные корма поедаются, видимо редко. Известен лишь один случай, когда у самки, добытой в мае 1959 г., в пищеводе было найдено более десяти дождевых червей (Ларионов, 1962).
Летний период. Видовой состав растительной пищи тетерева в летний период разнообразен. Наиболее часто в пищу употребляются листья и ягоды брусники и голубики, листья осины, соцветия ястребинки, цветочные почки сон-травы, листья манжетки, плоды черемухи, листья клевера и семена осок. В сельскохозяйственных районах важной частью летнего питания становятся зерна культурных злаков, в особенности пшеницы (Кириков, 1952; Ульянин, 1949; Юрлов, 1960).
Для Якутии данные по питанию тетерева в первой половине летам отсутствуют. В других частях ареала в этот период его основной пищей служат разнообразные зеленые корма (не только травянистые, но и древесные растения), а также цветы. Предпочтение птицы отдают бобовым, розоцветным и сложноцветным, листьям брусничных. Семена и беспозвоночные животные встречаются реже (Семенов-Тян-Шанский, 1959, Ульянин, 1949, Юрлов, 1960 и др.). В Якутии во второй половине лета основу рациона составляют ягоды брусники, семена злаковых, зелень служит лишь дополнением (табл. 35). В зобах птиц, добытых в бассейне Лены (п=8), преобладали ягоды брусники (встречаемость 87,5 %), затем - голубики (50 %) и толокнянки (37,5 %), реже - встречались плоды водяники и можжевельника (12 %). Ягоды с момента их созревания составляют основу питания в большинстве районов распространения вида. В Забайкалье на ягоды приходится до 50% растительных кормов (Фетисов, 1934). Судя по встречаемости, животные корма (42,9 %), играют там важную роль. В других частях ареала животный корм в питании взрослых птиц встречается в течение всего лета и в начале осени. В июне животный корм отмечен у 72,7% птиц, в июле - у 50%, в августе - у 53,8% (Юрлов, 1960). Судя по опросным данным и нашим наблюдениям, в тех районах Якутии, где развито земледелие, тетерев охотно посещает поля с пшеницей и овсом. Охотно поедают тетерева семена диких злаков и осок, часто встречаются плоды бобовых, семена и плоды лютиковых и сложноцветных. Веточные корма летом отмечаются редко и в небольшом количестве (табл. 34).
Из животных кормов в зобах находили кобылок (23%), муравьев (22%), клопов (15%), гусеницы бабочек (30%) (Седалищев, 2000).
В питании птенцов из разных районов есть общие черты: в первые дни жизни они питаются только животной пищей, растения начинают появляться в недельном возрасте, через две недели они составляют несколько меньше половины содержимого зобов, а с полуторамесячного возраста начинает преобладать. Постепенно разница между питанием взрослых и молодых птиц стирается, и в августе молодые особи переходят на ягоды, и с этого времени пища их уже не отличается от пищи взрослых (Юрлов, 1960). В Якутии в первые дни жизни тетеревята питаются главным образом животным кормом, а с конца июля начинают поедать ягоды (Ларионов, 1962). С конца августа и весь сентябрь выводки тетерева кормятся на ягодниках (Андреев, 1974).
Осенний период. В исследованных автором зобах чаще всего встречались вегетативные и генеративные побеги березы, ягоды брусники, соцветия и семена осоки, побеги с листьями трав. Другие виды кормов встречались реже (табл. 35). В осенний период птицы поедают сережки кустарниковых видов берез чаще, чем древесных, затем ягоды брусники, побеги и листья травянистых, другие корма занимали незначительное место. В Центральной Якутии у 7 добытых в сентябре тетеревов зобы были наполнены главным образом ягодами и почками берез (Ларионов, 1962). В Южной Якутии в октябре птицы питались главным образом голубикой и незначительно почками и сережками березы (Косыгин, 1963).
В других частях видового ареала раннеосенние корма тетерева более разнообразны, чем летом (Кузьмина, 1977). В южных районах в первой половине сентября наблюдается максимальное количество животной пищи, особенно саранчовых и жуков, но к октябрю они почти исчезают. Постепенно сокращается доля ягод, хотя они сохраняются до выпадения снега. Одновременно возрастает количество разнообразных семян и постепенно увеличивается доля веточных кормов. В конце октября в одних частях ареала тетерева основной пищей становятся сережки берез, в других — «ягоды» можжевельника.
