Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история изучения авифауны Нижнего Приамурья 7
Глава 2. Районы и сроки исследований. Материал. Методики 14
Глава 3. Физико-географический очерк Нижнего Приамурья и история освоения его человеком 21
Глава 4. Структура авифауны Нижнего Приамурья и ее взаимоотношения с фаунами птиц сопредельных территорий 41
Глава 5. Особенности распространения гнездящихся видов птиц Нижнего Приамурья и современные изменения в их ареалах 50
Глава 6. Орнитогеография Нижнего Приамурья 153
Глава 7. Летнее население птиц основных ландшафтов Нижнего Приамурья 165
Глава 8. Закономерности антропогенной трансформации населения птиц Северной Евразии (на примере юга Дальнего Востока и Европейского центра России) 244
Глава 9. Прогноз изменений фауны и населения птиц; стратегия охраны птиц и их местообитаний в Нижнем
Приамурье 273
Выводы 293
Список литературы 296-332
Приложение
- Районы и сроки исследований. Материал. Методики
- Структура авифауны Нижнего Приамурья и ее взаимоотношения с фаунами птиц сопредельных территорий
- Орнитогеография Нижнего Приамурья
- Закономерности антропогенной трансформации населения птиц Северной Евразии (на примере юга Дальнего Востока и Европейского центра России)
Введение к работе
К настоящему времени накоплена обширная информация о видовом составе и населении птиц многих регионов России. Это необходимо для выяснения закономерностей пространственно-временной организации животного мира, разработки научных основ прогнозирования и регулирования антропогенных воздействий на животные компоненты природной среды. Целенаправленное изучение региональных фаун и населения птиц остается одним из фундаментальных направлений современной зоологии (Тимофеев-Ресовский, 1977; Юдин, Нейфельдт, 1977; Исаков, 1982; Флинт, Курочкин, 2001).
Однако на обширной территории нашей страны имеется целый ряд регионов слабо обследованных в орнитологическом аспекте (Исаков, 1982). К ним, в частности, относится и Нижнее Приамурье.
Несмотря на то, что исследование птиц Нижнего Приамурья началось еще в середине 19 века (см. раздел "История изучения орнитофауны Нижнего Приамурья"), авифауна региона изучена далеко неполно. До недавнего времени сведения о распространении и численности касались лишь отдельных видов птиц, а многие аспекты фаунистики, таксономии, экологии и орнитогеографии оставались незатронутыми.
Нижнее Приамурье представляет собою ландшафтно- и экологически сложный регион. Своеобразие географического положения, истории формирования ландшафтов, распространения флористических комплексов определило уникальную природную ситуацию в Нижнем Приамурье, которая характеризуется большим видовым многообразием, сложностью пространственных и биотопических связей птиц. В этом регионе черты биологии и пространственного распределения видов особенно рельефно отражают процесс взаимодействия различных фаунистических комплексов.
Нижнее Приамурье было выбрано в качестве модельной дальневосточной территории для орнитологических исследований как часть особого биогеографического феномена Восточной Азии (Матюшкин, 1972). В отличие от других крупных зоогеографических регионов, которые обычно разделяются узкими переходными зонами с обедненной фауной, "только в Восточной Азии между фаунами Индо-Малайской области и Палеарктики переход осуществляется в полном объеме без промежуточного объединения" (Дарлингтон, 1966).
Большое значение для выяснения направлений адаптивного процесса и географического распространения животных имеет исследование биологии,
структуры ареалов и деталей размещения видов птиц, а также процесс возникновения тех или иных авифаунистических комплексов как в историческом, так и в экологическом аспектах (Потапов, 1966; Кищинский, 1974, 1976, 1977, 1980, 1988; Назаренко 1977,1979, 1982,1985; Чернов, 1999; Велик, 2000 и др.).
Познание закономерностей географического распространения и биотопического размещения птиц, особенностей их биологии в зоне контакта различных типов фаун (а именно это наблюдается на территории Нижнего Приамурья) имеет существенное значение для решения целого ряда теоретических вопросов. Орнитогеография имеет важные теоретические и практические следствия в таких фундаментальных областях, как проблема биологического разнообразия, охрана природы, прогноз изменения сообществ и популяций под влиянием хозяйственной деятельности человека.
Нами в результате эколого-фаунистических исследований получена информация о современной орнитофауне Нижнего Приамурья - одного из слабо изученных регионов Дальнего Востока России. Наши работы, в частности фауни-стическая сводка (Бабенко, 2000), подводят определенный итог последовательному изучению птиц Нижнего Приамурья и создают базу для дальнейших орнитологических изысканий самого разного плана.
Фундаментальные фаунистические исследования позволили разработать более частные научные программы. Теоретический интерес представляют выявленные закономерности географического распространения и биотопического размещения, особенности экологии птиц, а также выводы об орнитогеографиче-ских особенностях, фаунистических связях и вероятных путях формирования орнитофауны региона. Полученные результаты вносят существенный вклад в изучение систематики и внутривидовой изменчивости ряда видов птиц, а их анализ дает объяснение современного биологического разнообразия (в таксономическом, хорологическом и экологическом отношении) орнитофауны Нижнего Приамурья. Материалы, полученные в результате проведенных исследований могут служить основой для последующего долговременного мониторинга состояния авифауны Нижнего Приамурья и изучения ее изменений под влиянием антропогенных воздействий. Это особенно актуально, так как в последний период в биоценозах Дальнего Востока России особенно ощутимы антропогенные перестройки. Усиление хозяйственного освоения дальневосточного региона (в частности былое строительство БАМ и планируемая прокладка нефтепровода на побережье Татарского пролива на участке Лазарев - Де-Кастри) вызывает необходи-
мость всесторонней оценки запасов природных ресурсов, в том числе и животного мира. В последние десятилетия антропогенные трансформации естественных природных ландшафтов в Нижнем Приамурье (в основном рубки лесов и лесные пожары) приняли огромные масштабы. Этот процесс ведет к нарушению естественных местообитаний животных, в частности, появлению вторичных лесных сообществ и как следствие - к изменению ареалов некоторых видов и структуры населения птиц.
Именно поэтому так актуальны исследования закономерностей антропогенных изменений экосистем и их компонентов, использование эффективных биоиндикаторов этих изменений, одними из которых являются птицы, быстро реагирующие на антропогенные воздействия (в частности, виды сокращающие ареалы или наоборот, виды увеличивающие численность и осваивающие новые территории).
Данные, касающиеся видового состава, численности отдельных видов как в гнездовой период так и в период миграций, пространственных и экологических связей отдельных видов в конкретной обстановке разных природных зон и типов экосистем, деталей географического размещения, популяционной динамики, современной трансформации авифауны Нижнего Приамурья позволяет прогнозировать возможные изменения в фауне и населении птиц и целенаправленно воздействовать на их формирование.
Такие сведения являются необходимой научной базой для любых административных мероприятий местных природоохранных организаций и охотничьих хозяйств, а также других заинтересованных ведомств Нижнего Приамурья.
Материалы по научному ресурсоведению необходимы при эксплуатации и охране фауны, для планирования и разработки практических мер по рациональному природопользованию; для сохранения биоразнообразия, для контроля численности отдельных видов; для ведения кадастра птиц и их местообитаний; для выработки стратегии и тактики охраны животного мира, воспроизводства редких видов и охраны природных сообществ.
Актуальность таких исследований возрастает в свете известных международных экологических программ и правительственных решений о ведении государственного учета, кадастра и мониторинга животного мира, а так же в связи с рядом международных соглашений об охране птиц и среды их обитания.
Базовый методологический аспект настоящего исследования заключается в комплексном системном зоогеографическом подходе для изучения разномас-
штабных этапов и тенденций становления отдельных элементов авифауны региона. Это позволяет поочередно, используя данные фаунистики, орнитогеогра-фии, систематики, феногеографии, экологии, проследить поэтапное становление и развитие фауны крупного модельного региона, а используя сравнительный анализ в сопоставлении с другими территориями - и перспективы ее развития.
Районы и сроки исследований. Материал. Методики
Целенаправленные орнитологические исследования в Нижнем Приамурье нами проводились с 1977 по 1996 г. Во время полевых работ мы проводили исследования во всех типичных биотопах: в лесных и открытых ландшафтах, в горах, на морских побережьях и на пресных водоемах в различных районах Нижнего Приамурья (рис. 1). Исследования также велись в различных антропогенных ландшафтах.
В указанных районах были совершены многочисленные пешие экскурсии, маршруты на лодках как по рекам и озерам, так и вдоль морских побережий, автомобильные поездки и поездки на других транспортных средствах (мотоциклы, снегоходы), а также несколько маршрутов на вертолетах, во время которых также проводился сбор полевого материала.
Нами проводился сбор коллекционного материала (было собрано 1392 экз. птиц).
Плотность населения большинства видов птиц определялось маршрутными учетами с регистрацией всех встреченных особей без ограничения дальности обнаружения в полосах обнаружения, определяемых для каждого вида птиц на каждом конкретном маршруте на основании 5-15 промеров. В большинстве случаев на каждом маршруте учет проводили 2-3 раза. Общая длина пеших учетных маршрутов составила около 1750 км.
Численность водоплавающих птиц определяли прямыми подсчетами птиц на акваториях озер или 10 км речного русла (в последнем случае таким же образом производился учет и других видов, в частности скопы, коршуна, перевозчика). Общая протяженность водных маршрутов (на лодках и других судах), во время которых производились учеты птиц составила: на пресных водоемах - около 2950 км, вдоль морских побережий - около 1350 км. Общая инвентаризация авифауны Нижнего Приамурья в целом может считаться завершенной (Бабенко, 2000), хотя мы, конечно, не исключаем новых находок отдельных видов, особенно во время сезонных миграций, а в гнездовой период - в малоисследованных районах, в частности, в горах и на морских побережьях. Вполне естественно, что для различных видов степень детализации таксономических и экологических сведений по объективным причинам была различной.
Для этого в Московской области в 1971 -1979 гг. было выбрано 5 районов в различной степени освоенных хозяйственной деятельностью человека, от слабо измененных лесных ландшафтов до полностью урбанизированной территории города (рис. 2). Для определения степени освоенности принимались во внимание следующие показатели: % площадей, занятых антропогенными ландшафтами (сельскохозяйственными угодьями, населенными пунктами, пустырями, карьерами, дорогами и т. п.); плотность населения людей; рекреационная нагрузка. Слабо освоенные лесные территории были обследованы в 40 км к северу и в 50 км к юго-западу от Москвы (антропогенные ландшафты занимают в этих районах до 40% всей площади, а плотность населения составляет 100 - 200 человек на 1 кв. км). Сильно измененные районы выбраны у юго-западных окраин Москвы и в районе дачных поселков в 20 - 30 км в юго-востоку от города (80% освоенных площадей, плотность населения -1 - 2 тыс. человек на 1 кв. км). Полностью урбанизированные территории исследованы в центральных частях Москвы. Плотность населения здесь достигает 14 тыс. человек на 1 кв. км.
Такой же ряд (от неосвоенных участков до городских территорий) был выделен и в Нижнем Приамурье (Комсомольск-на-Амуре, его пригороды и неосвоенные лесные ландшафты Комсомольского заповедника). Обширные наблюдения, проведенные по единой методике, позволили получить сравнимые количественные данные, объективно сопоставить фауну и население птиц различных районов и выявить ряд общих закономерностей. Таксономические и зоогеографические исследования проводились на базе зоологического музея МГУ (ЗММГУ), кафедры зоологии Московского педагогического государственного университета (КЗМПГУ), зоологического института РАН (ЗИН), кафедры зоогеографии географического факультета МГУ (ГФМГУ), в музее университета штата Вашингтон им. Томаса Бурка (США, г. Сиэтл) (BMUW), зоологического музея Киевского государственного университета (КГУ), зоологического музея ННПМ НАН Украины (Киев). Кроме того привлекались сборы Дальневосточного государственного университета (ДВГУ), биолого-почвенного института ДВО РАН (БПИ), Сихотэ Алинского заповедника (САЗ), а также личные коллекционные сборы Я. А. Редь кина и В. Н. Сотникова. В общей сложности было изучено около 7500 коллекционных экземпляров 220 видов птиц.
Порядок расположения видов и латинская номенклатура в целом соответствует работе Л. С. Степаняна (1990), за исключением отдельных случаев, когда мы расходились с этим автором в трактовке того или иного вопроса. При этом мы делали специальные оговорки. В тех случаях, когда можно было внести некоторую корректировку или уточнение в общепринятые взгляды, в чем убеждал нас анализ собранных материалов, мы давали таксономические замечания.
Работа с коллекционным материалом (тушки и шкурки) проводилась путем сравнения внешнеморфологических признаков (окраска оперения, размеры отдельных частей тела и др.). Географическая изменчивость окраски оперения выяснялись путем сравнения серий тушек птиц, реже отдельных экземпляров собранных в разных участках гнездового ареала. При оценке изменчивости окраски в областях зон интерградации подвидов (географических рас) (например, у Tet- rastes bonasia, Alauda arvensis) применялось сравнение отдельных деталей окра- 4J, ски каждого из анализируемых экземпляров с одним или двумя экземплярами с территорий гнездовых ареалов, достоверно известных ранее для каждого из подвидов, интерградирующих в этой области (если это было возможно - из типовой местности) и обладающими полным набором диагностических признаков, приводимых для этих форм. Такие сравнительные «эталонные» экземпляры для каждого из исследуемых подвидов обычно вычленялись, с учетом индивидуальной, возрастной, сезонной изменчивости, а так же возможностей проявления полового диморфизма, из обширного серийного материала, собранного в областях достоверно известных для их гнездовых ареалов.
Оценка изменчивости общих размеров, а также размеров отдельных частей тела проводилась путем измерения коллекционных экземпляров. Промеры были сняты с тушек птиц при помощи линейки и штангенциркуля. Крыло при измерении выпрямляли на плоскости. Длина клюва измерялась от заднего края рамфотеки у границы лобного оперения до конца клюва. Для высоты и ширины клюва приведены максимальные значения, полученные при измерении последнего у основания. Сравнение выборок размерных показателей проводили с помощью обычных статистических методов (Зайцев, 1973). Результаты измерения крупносерийных материалов обрабатывались на персональном компьютере. Статистическая обработка проводилась с использованием электронных таблиц Microsoft EXCEL Классификационные расчеты, выявление структур, оценка связи пространственно-типологической неоднородности среды и населения птиц, а также расчет его суммарных показателей проведены в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Общие принципы использованных алгоритмов и программ опубликованы (Куперштох и др. 1976; Равкин и др., 1977; Равкин, 1978; Трофимов, Равкин, 1980; Равкин, 2001 и др.). Объем отрядов и семейств принят в соответствии с классификацией А.Уэтмора (Wetmore, 1960), последовательность родовых группировок и видов - по Ч. Вори (Vaurie, 1959, 1965) и Л. С. Степаняну (1990, 2003). Объемы авифаунистических комплексов были приняты (с некоторыми дополнениями) по Б. К. Штегману (1938).
Структура авифауны Нижнего Приамурья и ее взаимоотношения с фаунами птиц сопредельных территорий
Авифауна Нижнего Приамурья гетерогенна по происхождению, образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий.
При выделении авифаунистических комплексов мы за основу взяли орнито-герграфическое деление Палеарктики Б. К. Штегмана (1938), внеся в него некоторые незначительные коррективы. В частности, Sterna albifrons, Alcedo atthis, Upupa epops отнесены Штегманом к группе европейско-китайских видов, а нами на основании изучения ареалов видов, они был отнесены в группу широкораспространенных.
Уточнения принадлежности к тому или иному типу фауны касались в основном тех видов, которые в сводке Штегмана упомянуты не были, либо тех, которые попали в категорию "широкораспространенные". В частности Parus cyanus (не упоминающаяся в сводке Штегмана), по мнению Г. Н. Симкина (1990), "имеет горное, видимо среднеазиатское или центральноазиатское происхождение". Однако в Азии этот вид распространен лишь на севере Монголии (MacKinnon et al., 2000). Мы отнесли его к транспалеарктическим видам. Кроме того, нами было добавлено несколько категорий, отсутствующих в сводке Штегмана, таких, как голарктические виды, транспалеарктические виды и виды северной Пацифики.
В некоторых случаях, когда видовая самостоятельность того или иного вида (ранее сводимого в ранг подвида) является к настоящему времени полностью принятой (как например в случае с Ciconia boyciana, который во время написания сводки Штегманом считался подвидом Ciconia ciconia или с Parus minor- бывшим подвидом Parus major), мы также вносили соответствующие поправки. В других случаях, когда ситуация с выделением нового вида пока еще окончательно не прояснена (в частности вопрос о видовой самостоятельности восточной камышевки (подвид дроздовидной камышевки) (Wolters, 1975-1982; Leiser et al., 1997; MacKinnon et al., 2000; Балацкий, 1995), мы оставляли его в прежнем статусе.
Распределение гнездящихся видов птиц Нижнего Приамурья по авифауни-стическим комплексам следующее. Виды арктической области Gavia stellata, Histrionicus histrionicus, Buteo lagopus, Lagopus lagopus, L mutus, Calidris subminuta, Rissa tridactyla, Uria aalge, U. lomvia, Ceppus carbo, Brachyramphus marmoratus, Aethia cristatella, A. pusilla, Cyclorrhynchus psittacula, Cerorhinca monocerata, Fratercula corniculata, Lunda cirrhata, Anthus gustavi - всего 18 видов (7% от общего числа - 258 гнездящихся в Нижнем Приамурье видов). Виды сибирского типа Фауны Gavia arctica, Cygnus cygnus, Anas formosa, A. falcata, A. penelope, A. acuta, Bucephala clangula, Mergus albellus, M. serrator, Tetrao arvirostris, Falcipennis falci- pennis, Tetrastes bonasia, Grus monacha, Tringa nebularia, Xenus cinereus, Gallinago megala, G. stenura, Numenius madagascariensis, Cuculus saturatus, Aegolius funereus, Glaucidium passerinum, Surnia ulula, Strix uralensis, S. nebulosa, Dryocopus martius, Picoides tridactylus, Motacilla taivana, Perisoreus infaustus, Nucifraga cariyo- catactes, Corvus corone, Bombycilla garrulus, B. japonica, Prunella montanella, Bradypterus thoracicus, Locustella ochotensis, L lanceolata, Phylloscopus borealis, Ph. inornatus, Ph. proregulus, Ph. schwarzi, Ficeula mugimaki, F. parva, Muscicapa latirostris, M. sibirica, M. griseisticta, Luscinia calliope, L cyane, L sibilans, Tarsiger cyanurus, Turdus obscurus, T. naumanni, Zoothera sibirica, Z dauma, Parus montanus, Fringilla montifringila, Acanthis flammea, Carpodacus roseus, Pinicola enucleator, Loxia curvirostra, L leucoptera, Pyrrhula pyrrhula, P. griseiventris, P. cineracea, Emberiza leucocephala, E. pallasi, E. rustica, E. rutila - всего 67 видов (26%).
Виды европейского типа Фауны Platalea leucorodia, Aquila clanga, Rallus aquaticus, Porzana pusilla, Gallinula chloropus, Chlidonias leucopterus, Pica pica, Troglodytes troglodytes, Regulus regulus, Parus palustris, P. ater, Spinus spinus, Coccothraustes coccothraustes - всего 13 ви дов (5%) Виды средиземноморского типа фауны Ardea purpurea, Columba livia - всего вида 2 вида (0, 8%). Виды монгольского типа фауны Cygnopsis cygnoides, Anthus richardi, Locustella certhiola - всего 3 вида (1, 2%). Виды тибетского типа Фауны Charadrius mongolus, Gallinago solitaria, Anthus rubescens, Prunella collaris, Leucosticte arctoa - всего 5 видов (1, 9%).
Виды китайского типа фауны Ixobrychus eurhythmus, Btorides striatus, Ciconia boyciana, Anas poecilorhyncha, Aix galericulata, Aythya baeri, Mergus squamatus, Perms ptilorhyncus, Circus melanoleucos, Accipiter gularis, Butastur indicus, Falco amurensis, Coturnix japonica, Phasianus colchicus, Tumix tanki, Grus japonensis, Porzana paykullii, Larus crassirostris, Streptopelia orientalis, Hierococcyx fugax, Cuculus micropterus, Ketupablakistoni, Otus sunia, O. bakkamoena, Ninox scutulata, Caprimulgus indicus, Hirun-dapus caudacutus, Apus pacificus, Eurystomus orientalis, Picus canus, Anthus hodg-soni, Dendronanthus indicus, Lanius cristatus, Oriolus chinensis, Sturnia sturnina, Stur-nus cineraceus, Garrulus glandariu, Cyanopica cyanus, Corvus macrorhynchos, Peri-crocotus divaricatus, Cinclus pallasi, Urosphena squameiceps, Locustetla fasciolata, Acrocephalus bistrigiceps, Phragmaticola aeedon, Phylloscopus trochiloides, Ph. tenel-iipes, Ph. coronatus, Ph. fuscatus, Ficedula zanthopygia, Cyanoptila cyanomelana, Pet-rophila guiaris, Phoenicurus auroreus, Turdus pallidus, T. hortulorum, Parus minor, Zosterops erythropleura, Chloris sinica, Carpodacus erythrinus, Uragus sibiricus, Eophona migratoria, E. personata, Emberiza cioides, E. fucata, E. eiegans, E. tristrami, E. spodocephala, E. aureola - всего 68 видов (26, 3%).
Виды северной Пацифики Oceanodroma furcata, Phalacrocorax filamentosus, Ph. pelagicus, Haliaeetus peiagicus, Tringa guttifer, Larus schistisagus, Sterna aleutica, Synthliboramphus aniquus, и, возможно, Motacilla lugens - всего 9 (3, 5%). Виды транспалеарктические Botaurus stellaris, Ciconia nigra, Anser anser, A. fabalis, Anas crecca, A. querguedula, Aythya fuligula, Accipiter nisus, Buteo buteo, Haliaeetus albicilla, Faico subbuteo, Lyrurus tetrix, Vanellus vanellus, Tringa ochropus, T. glareola, T. totanus, Actitis hypoleucos, Scolopax rusticola, Limosa limosa, Larus ridibundus, Cuculus cano-rus, Bubo bubo, Jynx torquilla, Dendrocopos major, D. leucotos, D. minor, Delichon ur-bica, Alauda arvensis, Motacilla flava, M. cinerea, M. alba, Acrocephalus arundinaceus, Aegithalos caudatus, Parus cyanus, Sitta europaea, Certhia famUiaris, Emberiza schoeniclus, всего - 37 видов (14,3%)
Виды голарктические Podiceps grisegena, Anas platyrhynchos, A. strepera, A. clypeata, Melanitta deglandi, Mergus merganser, Cyrcus cyaneus, Accipiter gentilis, Aquila chrysaetos, Faico columbarius, Gallinago gallinago, Sterna hirundo, Ash otus, Riparia riparia, Hi-rundo rustica, Lanius excubitor, Corvus corax - всего 17 видов (6,6 %).
Виды широкораспространенные Podiceps auritus, P. cristatus, Phalacrocorax carbo, Ardea cinerea, Pandion ha-liaetus, Milvus migrans, Circus aeruginosus, Faico peregrinus, F. tinnuncuius, Fuiica atra, Charadrius dubius, Sterna albifrons, Asio flammeus, Alcedo atthis, Upupa epops,
Орнитогеография Нижнего Приамурья
Из всего вышеизложенного очевидно, что авифауна Нижнего Приамурья имеет многослойную, сложную историю, различные элементы которой прошли самостоятельные пути становления и развития. Результаты этих процессов, в определенной степени, отражает современное орнитогеографическое районирование исследуемой территории.
Попытки проведения орнитогеографических работ в Нижнем Приамурье предпринимались несколькими зоологами.Однако, эти исследования опирались на фрагментарный или локальный материал. В частности, в результате детального изучения фауны птиц долины Амура было выявлено, что основная орнитогеографическая граница проходит севернее Комсомольска-на-Амуре, т. е. там, где хвойно-широколиственный лес сменяется темнохвоинои тайгой. При этом смена китайского фаунистического комплекса происходит с хорошо заметной концентрацией границ распространения отдельных видов в пределах сравнительно узкой полосы на участке Амурск - пос. Гячи. Границу же между Китайско-Гималайской подобластью и подобластью тайги следует проводить в районе Комсомольск-на-Амуре - пос. Нижнетамбовское (Кистяковский, Смогоржевский, 1973).
Другими исследователями (Бабенко, Поярков, 1982, 1984, 1986) было пока-зано, что во-первых эта граница в долине Амура носит более размытый характер, а во-вторых определенную роль в плане проникновения "южных" форм на север и "северных" на юг играет Эворон-Чукчагирская низменность, с заметной орнитогео-графической границей по долине р. Амгунь.
Весьма тесные связи между орнитофаунами Северного Сахалина и ближайшими участками Нижнего Приамурья (долина р. Амур от пос. Софийск до Амурского лимана), Северного Сихотэ-Алиня и южных участков Охотского побережья материка выявил В. А. Нечаев (1991).
К. А. Воробьев (1954) выделял 5 орнитогеографичесих округов, некоторые из которых захватывают и территорию Нижнего Приамурья. К таким, в частности, относятся Уссурийский округ (северная граница которого проходит до устья р. Горин), северный Сихотэ-Алиньский округ (куда входит соответственно северная часть Сихотэ-Алиня и бассейн Амгуни), южный Сихотэ-Алинский округ (его северные границы по Сихоте-Алиню лежат в пределах 46-й параллели) и Приморский округ (автор, впрочем полагает, что его целесообразно подразделить на две части - южную и северную).
Вопросами зоогеографического районирования юга Дальнего Востока занимался А. И. Куренцов (1965, 1974), который основываясь на особенностях распространения, главным образом, насекомых и, в значительно меньшей степени птиц и млекопитающих, подразделил анализируемую территорию на 6 округов, относящихся к 3 зоогеографическим провинциям. Долина Амура и его крупнейших притоков, исключая лишь самые низовья, была отнесена к Сред-неамурскому округу Уссурийско-Амурской провинции; горные области Северного Сихотэ-Алиня были выделены в качестве Северного округа Нагорной провинции Сихотэ-Алиня; обширный участок на севере и в центре региона, где мы проводили свои исследования, включая район низовий Амура, был выделен им в качестве Нижнеамурского равнинного округа провинции тайги нижнего Амура и среднеамурских гор; крайние западные области района отделялись как Нагорный амгунско-буреинский округ той же провинции, бассейн р. Уды выделялся в Удский округ, а узкая полоса побережья Татарского пролива выделялась в качестве Тумнино-Самаргинского округа также относящегося к провинции тайги нижнего Амура.
В результате изучения видового состава птиц, конфигурации ареалов видов и некоторых подвидов, а так же географических связей птиц на данной территории (Геоботаническое районирование СССР, 1947; Матюшкин, 1982; Огуреева, 1991; Нечаев, 1991; Редькин, Бабенко, 1998а,б; Бабенко, Редькин 1999; Сафронова и др., 1999; Редькин и др, 2000; Бабенко, 2000) нами выделяются 5 орнитогеографических округов: Северный Горно-лесной округ. Севе-ро-Сихотэ-Алиньский. Южно-Охотский. Тумнино-Самаргинский. Амурский Равнинный (рис. 15).
Тумнино-Самаргинский и Амурский Равнинный округа входят в состав Уссурийско-Амурской провинции, которая в свою очередь относится к Китайско-Гималайской подобласти Голарктической области (общая схема районирования принимается согласно Б. К. Штегману (1938) и Л. А. Портенко, (1965). Северный Горно-Лесной и Южно-Охотский округа входят в подпровинцию Восточно-Сибирской тайги провинции Тайги Сибирско-Европейской подобласти Голарктики. Северо-Сихотэ-Алиньский округ по составу авифауны может трактоваться как переходный между двумя выше названными областями. Но на наш взгляд он явно ближе к подпровинции Восточно-Сибирской тайги провинции Тайги Сибирско-Европейской подобласти, в которую его вероятно следует включить на правах самостоятельного округа.
1. Северный Горно-Лесной ОКРУГ - охватывает предгорья и горные области Баджальского и Буреинского хребтов, а так же водораздел Селемджи и Амгуни и среднее течение р. Уда, к востоку до среднего течения рек Тором и Тугур. Это области с господством таежных лесов Охотского типа и восточносибирских лиственничных лесов. Соответственно и видовой состав этих районов представлен преимущественно таежными видами, достаточно широко распространенными по всей Восточной Сибири, а также общими для этих районов высокогорными видами.
В поясе тайги расположены основные места обитания Falco columbar-ius, Tetrao parvirostris, Lagopus lagopus sserebrowsky, Lyrurus tetrix tetrix, Tet-rastes bonasia septentrionalis, Aegolius funereus, Glaucidium passerinum, Strix nebulosa, S. uralensis, Dendrocopus major major, D. minor kamtschatkensis, Picoi-des tridactylus crissoleucos, Bombicilla garrulus, B. japonica, Perisoreus infaustus maritimus, Cinclus pallasii pallasii, Troglodytes troglodytes dauricus, Prunella monanella, Phylloscopus inornatus, Ficedula parva albicilla, Tarsiger cyanurus cyanu-rus, Turdus obscurus, Zoothera dauma varia, Sitta europaea asiatica, Certhia fa-miliaris daurica, Fringilla montifringilla, Acanthis flammea, Carpodacus roseus roseus, Pinicola enucleator kamtschatkensis, Loxia curvirostra curvirostra, Pyrrhula pyrrhula cassini, P. cineracea.
На таежных водоемах этого участка гнездятся такие северные виды гусеобразных как Anas formosa и Mergus senator. В альпийском и субальпийском поясе гор встречаются Lagopus mutus, Calidris subminuta, Charadrius mongolus mongolus, Gallinago solitaria, Anthus rubes-cens, Prunella collaris и Leucosticte arctoa. В этом же районе была обнаружена забайкальская форма рыжепоясничной ласточки - Hirundo daurica daurica. Преимущественно в антропогенных ландшафтах этого участка гнездится северо-восточный подвид белой трясогузки Motacilla alba ocularis. Среди перечисленных видов и географических рас в пределах данного округа проходят южные границы распространения таких видов и географических рас как Lyrurus tetrix tetrix, Sitta europaea asiatica, Acanthis flammea, Carpodacus roseus roseus, Pinicola enucleator kamtschatkensis и Pyrrhula pyrrhula cassini.
Закономерности антропогенной трансформации населения птиц Северной Евразии (на примере юга Дальнего Востока и Европейского центра России)
Для сравнения процессов трансформации населения птиц под воздействием антропогенных факторах в различных регионах России были использованы полученные нами в 1971 -1975 гг. данные по средней полосе европейской части России (Бабенко, Константинов, 1981, 1983, 1987; Константинов, Бабенко, 1987; Константинов и др. 1990). Такое сравнение на наш взгляд корректно, так как оба модельных района лежат в зонах смешанных лесов. Вместе с тем, население птиц Нижнего Приамурья и средней полосы европейской России значительно различаются, что позволяет, используя единые методики сбора и обработки материала сравнить реакцию отдельных видов птиц на антропогенные факторы в районах, где влияние на окружающую среду человека было по интенсивности и времени воздействия принципиально различное.
Изменение населения птиц по мере возрастания антропогенных нагрузок в средней полосе европейской части России Слабо измененные лесные ландшафты В слабо измененных лесных ландшафтах Подмосковья в гнездовой период отмечено 54 вида птиц из 8 отрядов при общей плотности населения 404, 3 пары на 1 кв. км (приложение, табл. 110) Доминирующими видами являлись зяблик (14, 7%), зарянка (11,7 %) и буро-головая гаичка (10 %). Зяблик - постоянный доминант почти во всех ненарушеных или слабо нарушенных лесах Московской области. Обилие зарянки связано с сильно развитым подростом и подлеском, а так же с большой захламленностью лесов валежником. Доминирование буроголовой гаички объясняется "таежным" обликом леса и наличием большого числа старых, дуплистых деревьев. Существенное значение для общей характеристики населения птиц имеет их распределение по местам гнездования. Птицы, строящие гнезда в кронах деревьев, составляют 34, 2% от общего населения. Доля участия группы птиц, гнездящихся в кустах и травяном ярусе составляет в общем населении 9, 9%. Доля участия группы птиц, гнездящихся в кустах и травяном ярусе составляет в общем населении 9, 9%.
Наличие большого числа дуплистых деревьев создает благоприятные условия для дуплогнездников и полудуплогнездников. Их доля участия в населении составляет 24, 3%. Обильна группа наземногнездящихся птиц - 29, 9%. По трофическим группам население птиц слабо освоенного подмосковного лесного участка распределяется следующим образом. Полностью доминирует по доле участия в населении группа насекомоядных птиц - 93, 2%. Значительно менее представительными являются все остальные трофические группы. Доля участия в населении птиц, питающихся наряду с насекомыми еще и растительными кормами составляет 3,7%. Всеядные представлены 5 видами. Доля их участия в населении колеблется в различных районах в пределах 2, 8%. Хищные птицы в слабо освоенных районах имеют самую низкую долю участия в населении - 0, 3% и всегда представлены небольшим числом видов. В средней полосе европейской части России в лесах соотношение доли участия в населении птиц различных фаунистических комплексов таково: европейского - 56, 6 %, сибирского - 21, 5 %, видов широкого распространения - 21, 9%.
В заключении следует отметить, что наши данные согласуются с результатами других исследователей (Птушенко, Иноземцев, 1968; Бутьев, 1970, 1977а и др.), работавших в лесных ландшафтах средней полосы европейской части России, а население лесных птиц указанных районов в целом, вероятно, близки к той орнитологической обстановке, которая существовала в ненарушенных естественных лесных ландшафтах до воздействия на них в широких масштабах антропогенных факторов.
Сильно измененные ландшафты пригородов.
В лесопарковых участках пригородов гнездилось 38 видов птиц из 5 отрядов. Общая плотность населения составляла 452, 5 пар на 1 кв. км (приложение, табл. 111).
Доминировали обыкновенный скворец (18, 7%) и полевой воробей (18, 1%). Их значительная доля участия в населении несомненно свидетельствует о высокой степени освоенности территории. Имело значение и наличие удобных мест для гнездования - большого числа дупел в старых дубняках, осинниках и в участках липовых парков. Также большую роль играет общая разреженность лесов, их фрагментация, наличие полян, лугов, полей, пустырей, в которых птицы собирают корм.
Важно отметить, что зяблик, постоянный доминант слабо нарушенных подмосковных лесов, в лесопарках занимает третье место по доле участия в населении, оттесненный скворцом и полевым воробьем. Большая доля участия в населении пеночки-веснички показывает, что лес, хотя и подвергается рекреационной нагрузке, сохраняет в значительной степени подлесок и травостой. Характерно, что промысловых и крупных хищных птиц здесь не отмечено. Резко возрастает число синантропных видов; так же значительна доля их участия в населении, что связано с общей урбанизацией территории пригородов на юго-западе Москвы. В зависимости от мест гнездования птицы распределяются следующим образом. Доля участия в населении птиц, гнездящихся в кронах деревьев, составляет 21, 2%. Хорошее развитие подлеска, кустарниковой формации по опушкам, наличие зарастающих оврагов позволяет обитать здесь большому число видов, гнездящихся в нижнем ярусе. Доля их участия в населении составляет 10% от всех гнездящихся птиц. Дуплогнездники представлены 9 видами. При этом обыкновенный скворец и полевой воробей вместе составляют 36, 8% населения. Доля участия наземногнездящихся птиц в населении составляет 16, 5%. Среди этой группы самыми многочисленными являются пеночка-весничка и зарянка. По мере освоения человеком лесных ландшафтов в первую очередь исчезают виды, гнездящиеся на земле и в кустарниках, дольше сохраняются птицы, устраивающие гнезда высоко на деревьях, и дуплогнездники (Мальчевский, 1950; Королькова, 1978). По трофическим группам птицы распределяются следующим образом. Почти две трети всего населения (72, 8%) представлены насекомоядными птицами. Ниже доля участия в населении (19, 9%) насекомоядно-растительноядных птиц. Максимальную долю участия в этой группе составляет полевой воробей использующий и наряду с естественными кормами и корма антропогенного происхождения.
