Введение к работе
Актуальность темы.
Степень изученности локомоторного аппарата млекопитающих далеко отстает от уровня научного знания о строении и эволюции их черепа, жевательного аппарата и зубной системы. Особенно слабо изучен скелетный компонент аппарата локомоции, внимание исследователей привлекает в основном строение мускульной системы, а также механика бега, рытья, плавания и других движений. В сводках по систематике и морфологии млекопитающих обычно не содержится иных сведений об особенностях морфологии посткраниального скелета, кроме указания на присутствие или отсутствие ключицы, срастание или не срастание берцовых костей, числа пальцев и позвонков в отделах позвоночника. Для мелких млекопитающих отсутствуют даже руководства и определители, позволяющие по строению элементов посткраниального скелета установить хотя бы отряд или семейство. У многих групп строение просто не описано.
Между тем биологическая роль локомоторного, и в более широком смысле, двигательного аппарата очень значительна. Без знания о его детальном устройстве невозможно сколько-нибудь глубокое понимание своеобразия и особенностей биологии как отдельных видов, так и родов, семейств и отрядов млекопитающих.
Уже само возникновение класса Mammalia связано не только с перестройкой жевательного аппарата, становлением гомойотермии и возникновением нового типа размножения. Оно включало в себя также и глубокую перестройку локомоторного аппарата: переход к парасагиттальности конечностей, смену горизонтальных изгибов позвоночника на вертикальные, выработку новых форм передвижения -асимметричных аллюров. Изменения в скелете конечностей имели в становлении млекопитающих не меньшее значение, чем усложнение зубных коронок, перестройка челюстей, появление вторичного костного неба, теплокровности, волосяного покрова и выкармливания детенышей молоком (Татаринов, 1976, Кэрролл, 1993). Становление отрядов млекопитающих, как и последующие радиации уже на внутриотрядном уровне, также включали многообразные преобразования в органах локомоции.
Изучение аппарата локомоции тушканчикообразных (Dipodoidea) представляет собой особый научный интерес в связи с их черезвычайно своеобразной формой локомоции. Именно бипедальная форма передвижения определяет основные черты экологического и биологического своеобразия этой группы. В связи с этим были поставлены следующая цель и задачи.
Цель и задачи исследования.
Цель работы: на основании исследования морфологии
тушканчикообразных (Dipodoidea) выяснить основные направления
морфологических преобразований скелета ттначностгн "СЦПЛ'цТГПгрупп
Тм^вАЦИОНАЛЬН'л« V"
1 «ЗКянопкл
ОПетербург
Dipodoidea, установить морфологическое своеобразие этих групп и проанализировать связь морфологической специфики конкретных видов, родов или более крупных таксономических подразделений с их биологическими особенностями. Задачи:
-
Изучение и описание строения элементов скелета конечностей у представителей Dipodoidea и близкородственных им групп грызунов.
-
Выяснение закономерностей возрастной, половой, индивидуальной и географической изменчивости исследуемых скелетных элементов.
3. Установление морфологических различий изучаемых
систематических групп всех таксономических рангов, от семейства до вида.
-
Выделение в изучаемых группах Dipodoidea основных направлений специализации скелета конечностей.
-
Сравнение выявленных морфологических особенностей изученных групп Dipodoidea с существующими представлениями о систематических взаимоотношениях в надсемействе.
6. Анализ связи морфологической специфики изучаемых групп
Dipodoidea с их биологическими особенностями.
Научная новизна работы.
Впервые изучено и описано строение скелета передней конечности подсемейств Sicistinae, Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Allactaginae и Dipodinae. Впервые изучено и описано строение скелета задней конечности Stylodipus andrewsii и S. sungorus, Allactaga vinogradovi, Allactaga bullata, Allactaga balicunika. Обнаружен неизвестный ранее половой диморфизм в строении таза Allactaga major, A. severtzovi и Allactodipus bobrinskii. Показано, что географические различия в размерах костей скелета конечностей могут превосходить таковые в размерах черепа.
Выяснены основные направления морфологической специализации скелета конечностей Dipodoidea и их соотношение с главными тенденциями морфологических преобразований скелета Muroidea. Получено новое подтверждение видовой самостоятельности недавно описанного вида Stylodipus sungorus. Получены данные, свидетельствующие в пользу видовой самостоятельности формы Dipus sagitta halli из Юго-Восточной Монголии. Обнаружена неоднородность в строении скелета передней конечности (наличие и отсутствие надмыщелкового отверстия плечевой кости) у морфологически близких видов рода Sicista, совпадающая с кариологической дифференциацией рода.
Выявлены основные направления специализации скелета конечностей в надсемействе, установлена их взаимосвязь с главными направлениями преобразований в надсемействе Muroidea. Выдвинута гипотеза о взаимосвязи двух главных направлений специализации Dipodoidea с приспособлением к жизни на разных типах грунта (на мягком, песчаном грунте и на жестком).
Теоретическое и практическое значение.
Полученные материалы важны для дальнейшего развития представлений о систематике и эволюции млекопитающих, сравнительной анатомии. Результаты работы могут быть использованы в курсах «Сравнительная анатомия», «Систематика млекопитающих», «Биология млекопитающих».
Изучение закономерностей половой и возрастной изменчивости, разработанные ключи для определения мелких млекопитающих открывают широкие возможности для использования костных остатков из погадочных, субфоссильных и палеонтологических материалов в экологических и зоогеографических исследованиях. Также наши материалы в сочетании с новыми методами обнаружения антигенов чумы из костных остатков (Доброхотов и Мещеряков, 1969 Лобачев, I960, 1975, Лобачев и др., 1971, 1972, Дмитриев, 1987, 2000) позволяют ускорить и удешевить изучение природных очагов чумы.
Апробация работы.
Материалы работы представлены на международной научной конференции «Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики» (1988), Всесоюзном совещании «Тушканчики фауны СССР» (1988), VI съезде Териологического общества (1999), конференции «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных» (2000), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (VII съезд Териологического общества) (2003) на заседании кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломносова (2006).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ. Часть материалов была использована в книгах В.Е.Соколов, В.СЛобачев, В.Н.Орлов «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Euchoreutinae, Cardiocraniinae, Dipodinae» (1996) и «Млекопитающие Монголии. Тушканчики: Dipodinae, Allactaginae» (1996).
Благодарности.
В первую очередь выражаю глубокую благодарность руководителю работы канд. биол. наук В.С.Лобачеву, который кроме непосредственного руководства исследованием предоставил подавляющую часть материала, и д-ру. биол. наук, профессору А.К.Агаджаняну, взявшему на себя труд знакомиться с текстом работы и постоянно помогавшему ценными советами и консультациями. Так же я признателен канд. биол. наук П.П. Дмитриеву, оказывавшему всяческую поддержку, д-ру биол. наук, профессору Ф.Я.Дзержинскому, университетскому преподавателю, заложившему основы знаний по сравнительной анатомии и впоследствии часто дававшему ценные консультации, канд. биол. наук Г.И.Шенброту любезно согласившемуся на
мое участие в экспедиции по Средней и Центральной Азии, в ходе которой мне удалось ознакомиться с методами изучения жизни тушканчиков в природе, и, наконец, сотрудникам Зоологического музея МГУ и ЗРЇН РАН в Санкт-Петербурге, предоставившим возможность изучать коллекции и помогавших при работе с ними.
Объем и структура работы.
Диссертация состоит из введения, 7 глав с подразделами, выводов, списка литературы и приложения. Основное содержание изложено на 145 страницах. В списке литературы 235 наименований, в том числе, 64 на иностранных языках. Работа содержит 38 таблиц и 41 рисунок.
