Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. Состояние изученности паразитов мышевидных грызунов 6
1.2. Особенности биологии мышевидных грызунов, определяющие видовой состав и численность паразитов 10
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 24
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 29
ГЛАВА 4. Видовой состав и численность мышевидных грызунов в районе исследования 35
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОВ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ 43
5.1. Систематический обзор паразитов мышевидных грызунов южной Карелии 43
5.2. Паразитофауна отдельных видов хозяев 65
5.3. Зависимость паразитофауны от сезона года, возраста и пола хозяина (на примере рыжей полевки) 79
5.4. Многолетняя динамика паразитофауны рыжей полевки 93
5.5. Анализ совместной встречаемости паразитов рыжей полевки 103
5.6. Сравнительный анализ паразитофауны мышевидных грызунов из разных биотопов 107
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 134
ВЫВОДЫ 137
ЛИТЕРАТУРА 139
- Состояние изученности паразитов мышевидных грызунов
- Видовой состав и численность мышевидных грызунов в районе исследования
- Систематический обзор паразитов мышевидных грызунов южной Карелии
Введение к работе
Мышевидные грызуны - многочисленная и разнообразная группа наземных животных. Они представляют особую жизненную форму, характеризующуюся сравнительно коротким жизненным циклом, высоким уровнем обмена веществ, несовершенством терморегуляции и большой чувствительностью к внешним условиям (Ивантер, 1975). Значение мышевидных грызунов в наземных биоценозах определяется воздействием этих животных на растительность, рельеф, почвообразовательные процессы, участием в трофических цепях хищных зверей и птиц (Абатуров, 1979; 1984).
Мышевидные грызуны играют определенную роль в эпидемиологии и эпизоотологии ряда гельминтозов (альвеококкоз, трихинеллез, гименолепидоз), будучи промежуточными или дефинитивными хозяевами патогенных видов гельминтов человека, домашних животных и ценных пушных зверей (Тепога, 1978; Европейская..., 1981; Юшков, 1995; и др.). Мелкие млекопитающие - переносчики многих опасных для человека и животных инфекций (клещевого энцефалита, бабезиеллоза, туляремии, геморрагической лихорадки, клещевого боррелиоза и др.). Поддержание и распространение инфекционных заболеваний, в первую очередь, обеспечивается массовым паразитированием на хозяевах эктопаразитов: иксодовых и гамазовых клещей, блох, вшей и др. (Брегетова, 1956; Земская, 1967; Тарасов, 1981). По способности продуцировать вирусемию большинство мышевидных грызунов относятся к "видам-амплифайерам" - "ускорителям" циркуляции вирусов, вследствие этого они выступают в роли основных доноров возбудителей инфекции (Кисленко и др., 1994; Кислен-ко, Короткое, 1998).
В Карелии наиболее детально и полно изучены эктопаразиты мелких млекопитающих - иксодовые и гамазовые клещи отряда Parasitiformes (Хейсин, Кузнецова, 1956; Лутта и др., 1959; Лутта, 1972; Маршалова, 1971; Бобровских, 1972; 1989; Бес-пятова, 1999; 2001; и др.). Эндопаразиты мышевидных грызунов изучены значительно слабее (Мозговой и др., 1966; Аниканова, 1996; 1997).
Проводимые исследования не затрагивали всей паразитофауны, а рассматривали лишь отдельные виды или группы паразитов, в результате "совокупность паразитов, обитающих в одном каком-либо хозяине (особи, виде, популяции, сообществе),
представляющих собой своеобразный биоценоз, имеющий свои закономерности развития и свою динамику" (Догель, 1962 стр. 227) не изучалась. Ценность подобного анализа заключается в том, что он помогает раскрыть взаимосвязи и взаимозависимости как между хозяином и паразитом, так и между паразитами. Комплексные исследования приобретает особую актуальность в связи с расшифровкой основных факторов популяционной биологии паразитов и их хозяев и выявлением возможных путей формирования природно-очаговых болезней.
Отсутствие комплексных мониторинговых исследований, рассматривающих совокупность эндо- и эктопаразитов мышевидных грызунов, явилось главным мотивом для проведения настоящей работы.
Цель данного исследования изучение видового состава паразитов мышевидных грызунов южной Карелии и особенностей паразито-хозяинных отношений. В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие задачи:
определить видовой состав паразитов мышевидных грызунов;
изучить особенности формирования паразитофауны различных представителей мышевидных грызунов;
оценить влияние пола и возраста хозяин на видовой состав и численность паразитов;
исследовать особенности совместной встречаемости паразитов;
определить сезонную, межгодовую и биотопическую изменчивость паразитофауны мышевидных грызунов
Проведение и написание представленной работы стало возможным только при всесторонней помощи и поддержке большого числа людей.
Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Е.П. Иешко и коллегам к.б.н. B.C. Аникановой, к.б.н Л.А. Беспятовой, д.б.н. Л.В. Аникиевой за всестороннюю помощь, рекомендации и ценные советы. Я также признателен за внимание и участие всем сотрудникам лаборатории Паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН. Большую помощь
при сборе, определении и осмыслении териологического материала оказал профессор кафедры зоологии ПетрГУ д.б.н. А.В. Коросов. Автор искренне благодарен сотруднику кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ к.б.н. В.В. Тимофееву за предоставленные геоботанические описания биотопов. Всем студентам эколого-биологического факультета ПетрГУ, в разные годы принимавших участие при проведении полевых работ и терпеливо выносивших моё "паразитологическое" присутствие, я выражаю свою признательность.
Состояние изученности паразитов мышевидных грызунов
Интерес паразитологов к этой группе животных и соответственно тематика большинства исследований определяются двумя ключевыми моментами. Первое, паразиты мышевидных грызунов - переносчики опасных заболеваний животных и человека и, второе, удобный модельный объект для изучения паразито-хозяинных отношений.
К настоящему времени видовой состав паразитов мышевидных грызунов на территории России и стран ближнего зарубежья изучен достаточно полно. Исследована фауна паразитов северных и северо-западных районов: Ленинградской области, Коми АССР, полуострова Ямал, Таймыр, центрального сектора европейской Субарк-тики (Высоцкая, Сазонова, 1954; Высоцкая, Шлугер, 1954; Лужков, 1964; Мустафаев, 1967; Новожилова, 1967; Шахматова, Юдина, 1989; Юшков, 1971; 1995; 1998; Сапе-гина, 1998 и др.). В Прибалтике эколого-фаунистические исследования проводили И.М. Лапинь (1953), К.П. Лесиньш (1959), Ю. Казлаускас и С. Мальджюнайте (1974), Т. Арнастаускене и др. (1989) и др. Часть работ выполнена в Поволжье: в Татарстане (Назарова, 1958; Кулаева, 1958), в Астраханской области (Дубинин, 1953; Брегетова, Колпакова, 1956), в Волгоградской (Семенова, 1967; 1971). Работы по фауне паразитов грызунов проводились в Белоруссии (Дылько и др., 1963; Ставронский и др, 1990), на Украине (Булахов и др., 1972; Шарпило, 1973; 1975; Соснина, Королева, 1980), в Молдавии (Андрейко, 1973), в Грузии (Мацаберидзе, 1976; Курашвили и др. 1989), в Киргизии (Токобаев, 1960), в Туркмении (Бабаев, 1973), Таджикистане (Соснина, 1957; 1959). Освещена фауна паразитов грызунов Сибири (Иофф, Скалой, 1954; Мачульский, 1958; Губанов, Федоров, 1970; Федоров, 1975; 1986; Волков и др., 1978; Иголкин, 1978; Жовтый, Плеснивцева, 1986; Давыдова, Никольский, 1986; Рав-кин, Сапегина, 1990; Богданов и др., 2001) и Дальнего Востока (Брегетова, 1954; Садовская, 1956; Кротов, 1959; Надточий, 1970; Надточий и др., 1971; Смирнова, 1983).
Итогом исследований стали сводные определители по отдельным систематическим группам паразитов грызунов (Клещи грызунов фауны СССР, 1955; Определитель гельминтов грызунов фауны СССР, 1978; 1979). За рубежом данные по паразитофауне мышевидных грызунов также многочисленны (Edler, 1968; 1969; 1972а; 1972b; Edler, Mehl; 1972; Bakke, Wiger, 1975; Brinck-Lidroth et all. 1975; Wiger et al., 1976; Tenora et al., 1983; 1991 (Скандинавия); Tenora, 1967; Prokopic, Genov, 1974; Meszaros, Stollman, 1984; Генов, 1984; Feliu et al., 1997 (Европа); и др.
Несмотря на столь многочисленные исследования и по сегодняшний день еще остаются вопросы, касающиеся систематики и валидности некоторых видов паразитов (Haukisalmi, Tenora, 1993; Biserkov et al., 1998; Tenora et al., 1999; Haukisalmi, Henttonen, 2000; Haukisalmi et al., 2002; Durette-Desset et al., 2002; и др.).
Изучена паразитофауна отдельных видов мышевидных грызунов: рыжей полевки (Европейская рыжая полевка, 1981; Haitlinger, 1983), красной (Плеснивцева и др., 1980), красно-серой (Матурова, 1982; Haukisalmi, 1987), обыкновенной (Соснина, 1968; Kisielewska, 1971), водяной (Соколов, 2001), лесной мышовки (Lewis, 1968; Назарова, 1967; Окулова и др., 1980), полевой (Шалдыбин, 1971; Stanko, 1995) и лесной мыши (Landley, Fairley, 1982; Montgomery, Montgomery; 1988; 1990) и др. Помимо видового состава, круг вопросов, затрагиваемый в проводимых исследованиях, очень широк и, касается различных сторон, паразито-хозяинных отношений. Рассматривались пространственное (Kisielewska, 1970b; Tenora, Zejda, 1974; Федоров, 1986; Lund-qvist, Edler, 1987) и частотное распределение паразитов в популяции хозяина (Randolph, 19756; Nilsson, Lundqvist, 1978; Haukisalmi, 1986), сезонная и годовая динамика численности (Kisielewska, 1970а; Edler, 1973; Randolph, 1975а; Tenora et al., 1979; Haukisalmi et all., 1988; Haukisalmi, Henttonen, 1990; Балашов и др., 2002), зависимость состава и численности паразитов от условий обитания хозяина (Martin, Huffman, 1980), половые и возрастные особенности паразитофауны (Киршенблат, 1951; Edler, Lundqvist, 1974; Martin, Huffman, 1980; Haukisalmi et al., 1995), воздействие паразита на организм хозяина (Окулова, Аристова, 1973; Wiger, 1977; Munger, Karasov, 1991; Балашов, Григорьева, 1999; Григорьева, 2001). Анализировались иммунологические особенности паразито-хозяинных отношений (Добротворский и др., 1998), Исследовалась совместная встречаемость паразитов (Lundqvist, Brinck-Lindroth, 1990; Haukisalmi, Henttonen, 1993a; 1993b; Haukisalmi, Henttonen, 1998) и их воздействие друг на друга (Арзамасов, 1967; Kisielewska, 1970с; Machnicka, Choromanski, 1979). Оценивалось влияние антропогенного фактора на зараженность мышевидных грызунов (Ильенко, 1971; Sprat, 1987; Арнастаускене, Казлаускас, 1990; Лабецкая и др., 1997; Пельгунов, 2002; Шималов, 2002). Паразиты мышевидных грызунов стали объектами для построения теоретических и экспериментальных моделей паразито-хозяинных отношений (Фрисман и др., 1972; 1975; Scott, 1990; Quinnell, 1992).
В отличие от ихтиопаразитологии, где исторически сложились традиции и от
работаны методики полного паразитологического обследования (Быховская-Павлов ская, 1985), паразиты мышевидных грызунов, впрочем, как и других млекопитающих, чаще изучаются отдельными систематическими или экологическими (эндо-, экто-, кровепаразиты) группами. Комплексных исследований, охватывающих всю парази тофауну определенных видов или сообществ хозяев, - немного (Киршенблат, 1938; Соснина, 1957; Арзамасов и др., 1983; Чикилевская и др., 1987; Арнастаускене и др., 1989).
Видовой состав и численность мышевидных грызунов в районе исследования
Видовой состав мышевидных грызунов в районе исследования представлен пятью видами, которые по степени преобладания в суммарных уловах располагаются следующим образом: рыжая полевка, пашенная полевка, полевка-экономка, лесная мышовка, мышь-малютка. Фауна мышевидных грызунов имеет типичный для южной Карелии облик (Ивантер, 1975). Численно преобладают западнопалеарктические виды рыжая и пашенная полевки, их доля в общих уловах составила 76 и 12%, соответственно (рис.3). Лесные западноевропейские виды - представители южных широколиственных лесов: лесная мышовка и мышь малютка, малочисленны (5% в суммарных уловах) (рис.3). Представители сибирского (таежного) элемента териокомплекса, к которым относятся обитающие в Карелии: красная, красно-серая полевки, лесной лемминг (Ивантер, 1975, Поздняков, 1997) - в ходе исследования не отмечены.
Средняя многолетняя численность мышевидных грызунов составила 2.5 экз. на 100 ловушко-суток, что близко к среднему показателю по Карелии - 3.1 экз. на 100 ловушко-суток (Ивантер, 1975). Суммарная численность животных, также как и численность популяций отдельных видов, существенно варьировала по годам (табл. 4). В период депрессии в 1996 и 2000 гг. она составляла соответственно 0.4 и 1.7 экз. на 100 ловушко-суток, а в период пика (1999 г.) - 6.1 экз. на 100 ловушко-суток.
Общий характер многолетней динамики численности мышевидных грызунов определяется в большой мере доминирующим видом рыжей полевкой, численность которой в районе исследования составила 2.0 экз. на 100 ловушко-суток.
В 1996 г. у рыжей полевки отмечалась депрессия численности - 0.3 экз. на 100 ловушко-суток. В период 1997-98 гг. медленное нарастание с последующим пиком в 1999 г. (5.1 экз. на 100 лов.-сут.) и резким падением до 1.2 в 2000 г. Общая продолжительность цикла составила 4 года (рис. 4А). Наблюдаемые длительная фаза низкой численности (3-4 года) и большая амплитуда колебания являются характерными для популяции рыжей полевки на границе ареала (Ивантер, 1975; Европейская..., 1981; Жигальский, Кшнясев, 1999).
С июня по октябрь относительная численность рыжей полевки закономерно изменяется (рис. 5). В июне она была самой низкой и составила в среднем (за 1998-2000 гг.) 1.7 экз. на 100 лов-суток. В последующем, в течение сезона, наблюдается рост численности до 6.4 экз. в октябре. Параллельно с численностью варьирует и возрастной состав популяции рыжей полевки. В начале лета популяция на пятьдесят процентов состоит из перезимовавших особей и их потомства (рис.5). К середине и концу лета происходит постепенное снижение процента перезимовавших особей и возрастание доли прибылых, которые, в свою очередь, представлены разными возрастными генерациями.
Систематический обзор паразитов мышевидных грызунов южной Карелии
В результате паразитологического обследования мышевидных грызунов выявлено 50 видов паразитов, относящихся к 5 классам, 7 отрядам, 18 семействам.
Фауна гельминтов мышевидных грызунов слагается из 22 видов (трематоды - 3, цестоды - 13, нематоды - 6), относящихся к 11 семействам. Фауна трематод - бедна и представлена 3 видами из 3 семейств Brachilaemidae, Notocotilidae, Plagiorchidae, промежуточные хозяева - различные виды моллюсков. Цестоды представлены 5 семействами, из них преобладают представители семейства Anoplocephalidae (5 видов). Цестоды, относящиеся к этому семейству, паразиты со сложным циклом развития, в роли промежуточных хозяев выступают почвенные клещи и колемболы. У цестод сем. Taeniidae (4 вида), паразитирующих у мышевидных грызунов на личиночной стадии, окончательными хозяевами являются хищные млекопитающие и птицы. Остальные 3 семейства (Catenotaeniidae, Hymenolepididae, Dilepididae) содержат в своем составе по 1 - 2 вида. Нематоды относятся к 3 семействам: Capillariidae (1), Heligmosomatidae (2), Syphaciidae (3 вида), это паразиты с простым циклом развития. В целом, состав паразитических червей характерен для мышевидных грызунов Палеарктики, гетероксен-ные формы (16) преобладают над моноксенными (6).
Эктопаразиты представлены 28 видами (гамазовые клещи - 15, иксодовые клещи - 2, блохи - 11). Гамазовые клещи - самая разнообразная группа эктопаразитов слагается из 3 семейств: Laelapidae, Haemogamasidae, Hirstionyssidae. Больше всего видов (8) относится к Laelaptidae, в этом семействе присутствуют как облигатные, так и факультативные гематофаги. Haemogamasidae представлены 5 видами, все они являются факультативными гематофагами, но стоят на разном уровне перехода к паразитизму. Hg. horridus стоит ближе к схизофагам, Hg. hirsutus - к облигатным гемато-фагам, Hg. nidi и Hg. ambulans занимают промежуточное положение (Маршалова, 1971). Семейство Hirstionyssidae (2 вида) включает в свой состав облигатных гемато-фагов.
Иксодовые клещи представлены 2 видами из семейства Ixodidae: Ixodes persul-catus - пастбищный паразит, личинки и нимфы которого прокармливаются на мелких, крупных млекопитающих и наземных птицах; /. trianguliceps - гнездово-норовый паразит, прокармливающийся на всех фазах своего развития на различных мелких млекопитающих.
Фауна блох включает в себя 3 семейства, из которых преобладают представители Hystrichopsyllidae - 5 видов, представителей Ceratophyllidae - 4, Leptopsyllidae - 2 вида. Обнаруженные виды блох представляют собой в целом широко распространенных паразитов мелких млекопитающих Палеарктики (Медведев, 1998).
Ниже приводится список обнаруженных видов паразитов в систематическом порядке. Для каждого хозяина зараженность описывается тремя показателями в следующем порядке - экстенсивность инвазии, (интенсивность), индекс обилия. В пункте «Биотоп» указывается порядковый номер биотопа (глава 3), в котором был отмечен паразит.
Класс Trematoda Rudolphi, 1808 Отряд Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962 Подотряд Fasciolata Skrjabin et Schulz, 1935 Семейство Brachylaemidae Stiles et Hassal, 1898
Род Brachylaemus Dujardin, 1845 1. Brachylaemus recurvus Dujardin, 1845 Хозяин дефинитивный: рыжая полевка Локализация: тонкий отдел кишечника Зараженность: 0.3 % (6) 0.02 Биотоп: 3
Биология: Первым и вторым промежуточными хозяевами установлены наземные моллюски, относящиеся к родам Bradybaena, Eumphalia, Pseudonanaeus, Hesseola (Токобаев, Чибиченко, 1978; Шайкенов, 1981; Соболева, 1985). Общее распространение: Европейский вид.
Подотряд Pronocephalata Skrjabin, 1955 Сем. Notocotylidae Lune, 1909 Род Notocotylus Diesing, 1839
2. Notocotylus noyeri Joyeux, 1922
Хозяин дефинитивный: пашенная полевка
Локализация: толстый и слепой отделы кишечника
Зараженность: 3.3 % (1-13) 0.23
Биотоп. 1; 2
Биология: Промежуточные хозяева - легочные моллюски Anisus contortus, A. leucosoma, A. vortex , A. spirorbis, Planorbis planorbis, Segmentia nitida (Стенько, 1979; Филимонова, 1985; Чечулин, 1988).
Общее распространение: Широко распространенный вид: Арктогея, Нотогея, Нео-гея (Юшков, 1995).
Подотряд Pliorchiata La Rue, 1957 Сем. Plagiorchidae Lime, 1901
Род Plagiorchis Luhe, 1899
3. Plagiorchis muris Tanabe, 1922
Хозяин дефинитивный: рыжая полевка
Локализация: тонкий отдел кишечника
Зараженность: 1.6 % (2-8) 0.07
Биотоп: 1; 6
Биология: Первый промежуточные хозяин - моллюски семейства Ытпаеа и Stagni-cola. Метацеркарии формируются в тех же моллюсках или в личинках и имаго водных членистоногих (Chironomus, Anisogammarus). Половой зрелости в организме ди-финитивного хозяина паразит достигает на 7-9 день (Определитель гельминтов грызунов ..., 1978). Общее распространение:
