Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 7
1.1. Изучение видов семейства злаков в России 7
1.2. Изучение видов семейства злаков в Карелии 14
Глава 2. Район, объект и методы исследования 37
2.1. Природные условия Карелии 37
2.1.1. Географическое положение 37
2.1.2. Рельеф и геоморфология , 37
2.1.3. Климат 40
2.1.4. Почвы 42
2.1.5. Растительный покров. 43
2.2. Биологическая характеристика злаков Карелии 50
2. 2. 1. Анатомо-морфологические особенности злаков 50
2, 2. 2. Экологические особенности злаков 61
2.3. Методы исследования 63
Глава 3. Общая характеристика семейства злаїсов Карелии 67
3.1. Систематическая структура ,.67
3.2. Распространение видов злаков в Карелии .68
3.3. Конспект злаков Карелии 72
3.4. Редкие и охраняемые виды злаков в Карелии 107
Глава 4. Анализ аборигенных видов семейства злаков Карелии 110
4.1. Таксономическая структура. 110
4.2. Жизненные формы 110
4.3. Географическая структура 113
4.4. Распространение аборигенных видов в Карелии 122
4.5. Экологическая структура 123
4.6. Эколого-фитоценотические группы 127
4.7. Группы гемеробности 134
Глава 5. Анализ адвентивных видов семейства злаков Карелии 138
5.1. Таксономическая структура 138
5.2. Жизненные формы 138
5.3. Географическая структура 141
5.4. Распространение адвентивных видов в Карелии 144
5.5. Экологическая структура 145
5.6. Группы адвентивных видов по времени и способам заноса, результатам внедрения во флору Карелии 147
5.7. Группы гемеробности 152
Глава 6. Использование экологических шкал для анализа условий местообитаний злаков в Карелии 15 3
6.1. Исследование кислотности почв в растительных сообществах с участием злаков 154
6.2. Использование экологических шкал для анализа гербарных коллекций злаков 158
Заключение 181
Выводы ..184
Литература 186
Приложения 219
- Изучение видов семейства злаков в Карелии
- Биологическая характеристика злаков Карелии
- Распространение видов злаков в Карелии
- Распространение аборигенных видов в Карелии
Введение к работе
Актуальность темы. Семейство мятликовые (Роасеае) или злаки (Gramineae) — одно из самых больших по числу видов семейств покрытосеменных растений, имеющее большое значение в сложении естественных и вторичных растительных сообществ (Пробатова, 1970, 1978; Олонова, 1983, Алексеев, 1980 и др.). Оно входит в спектр ведущих семейств флоры России и отдельных регионов (Цвелев, 1976), также злаки широко представлены во флоре Карелии. Это семейство занимает второе место в спектре ведущих семейств флоры региона.
Первые флористические исследования злаков относятся к концу ХГХ века (Берпшрессер, 1838; Гюнтер, 1880; Norrlin, 1871) и до настоящего времени они изучаются в Карелии (Раменская, 1983; Тихомиров, 1988; Кравченко, 1997; Кравченко, Тимофеева, 1998; Гнатюк, 1999; Кравченко и др., 2000, 2003; Антипина, 2002; Тимофеева и др., 2003 и др.). Большое внимание в региональных исследованиях флоры сосудистых растений уделяется изучению охраняемых и редких видов. Из 205 таксонов сосудистых растений, включенных в «Красную книгу Карелии» (1995), 10 видов и 1 подвид относятся к семейству злаков. Однако до настоящего времени эти исследования носят фрагментарный характер и отсутствуют системные работы, специально посвященные злакам Карелии, в том числе нет исследований эколого-географических особенностей видов этого семейства. Все это свидетельствует об актуальности проведения обзорного флористического исследования злаков в Карелии.
Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение эколого-гео-графических особенностей видов семейства злаков на территории Карелии. В задачи исследования входило: 1) выявление видового состава семейства злаков в Карелии на основании анализа гербарных коллекций (ПетрГУ, БИН РАН, СПбГУ, КарНЦ РАН), литературных данных и сборов автора; 2) проведение эколого-географического анализа семейства злаков в Карелии; 3) подготовка конспекта злаков Карелии; 4) составление карт распространения видов злаков на территории Карелии.
Научная новизна. Впервые на основании эколого-географического ана
лиза составлен конспект семейства злаков, произрастающих на территории
Карелии. Выявлены новые места произрастания редких видов: Avena sativa
L., Leymus arenarius (L.) Hoshst, Loliitm multiflorum L., L. perenne L.. Впервые
подготовлены карты распространения видов семейства на территории
Карелии.
рос. национальна^ БИБЛИОТЕКА I
... nty^j
Практическая значимость. Полученные данные по эколого-географи-ческим особенностям видов семейства злаков могут быть использованы при формировании производственных агроценозов, при озеленении городов Карелии, при обосновании выделения особо охраняемых территорий. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для включения в учебный процесс по ботаническим спецкурсам для агрономов, биологов и экологов ВУЗов Карелии (ПетрГУ, КПТУ).
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на VIII молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на международной школе-конференции «Растениеводство на европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004), на международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), на конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), на совместном заседании кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ и Карельского отделения РБО (Петрозаводск, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и 3 приложений, изложена на 254 страницах текста, содержит 10 таблиц и 32 рисунка. Список литературы содержит 465 источников, в том числе 82 зарубежных.
Изучение видов семейства злаков в Карелии
Первые сведения о видах семейства злаков указаны в опубликованном списке сосудистых растений Карелии, который был составлен К. А. Триниусом для книги С. Бергштрессера «Опыт описания Олонецкой губернии» (1838) и шоіючал 2 вида Anthoxanthum odoratum и Lolium perenne. В работе В. Нюландера (Nylander, 1852) для района Приладожья указано 48 видов злаков.
Во второй половине XIX в. проводятся специальные исследования отдельных районов региона как финскими, так и отечественными ботаниками. Наиболее полно изучается флора района Заонежья Ж. Норрлином (Norrlin, 1871), который приводит данные о распространении 43 видов злаков на этой территории. В 1880 году X. Я. Гоби публикует результаты исследования флоры г, Повенца. Во флоре города и его окрестностях было выявлено 75 видов сосудистых растений. Из семейства злаков отмечены только Dactylis glomerata, Festuca rubra и Poa pralensis.
Около 20 лет посвятил изучению флоры Олонецкой губернии А. К. Гюитер (1867, 1880). Им обследованы г. Петрозаводск и его окрестности, северо-западная и северо-восточная части побережья Онежского озера в Повенецком уезде, а так же восточное побережье озера в Пудожском уезде. Список сосудистых растений, составленный А. К, Понтером, включает 43 вида злаков, большинство из которых являются обычными видами. Из редких видов указаны Apera spica-venti, Bromus arvensis, В. secalinus, Setaria viridis, Leymus arenarius и Lolium perenne,
E. Вайнио (Wainio, 1878) в 1875 г. проводил исследования в средней части (район пос. Реболы), а в 1877 г. - северной части Карелии (от Топозера до Ухты (пос. Калевала) и Пизьмагуба на северном берегу озера Нкж) и выявил 39 видов злаков. В Прибеломорской части региона флору сосудистых растений изучали М. Феллман и М. Нюландер (Fellman, Nylander, 1863) и А. Н. Бекетов (1888). Они отметили 15 видов злаков. В 1894, 1896 и 1897 годах среднюю часть региона планомерно обследовал И. О. Бергрот. Позднее В. Еркамо (Erkamo, 1947) опубликовал маршруты исследований И. О. Бергрота и список сосудистых растений с указанием частоты встречаемости для всех видов, а для редких - все места нахождения. Было выявлено 518 видов сосудистых растений, из которых к семейству злаков относится 44 вида, В 1906 г, публикуется «Определитель растений Финляндии» (Mela, Cajander, 1906), в котором приводятся данные о произрастании сосудистых растений Финляндии и Карелии. Согласно этому определителю, в Карелии растет 41 вид злаков.
В начале XX в. исследования флоры региона в основном проводились в южной части Карелии. Е. И. Исполатовым (1903) изучается флора Повеиецкого уезда. В старых еловых лесах на болотистых местах из злаков отмечены Glyceria lithuanica, в смешанных лесах - Melica nutans, Milium effusum, Poa nemoralis. Виды Aveneila flexuosa, Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Festuca ovina, Nardus stricta обитают в сосновых борах. На топких болотах и мелководьях озер и рек образует заросли Phragmiles australis. На более твердых болотных участках растут Deschampsia cespitosa и Molinia caerulea, в кустарниках - Calamagrostis canescens, С. neglecta. Виды Agrostis capillaris, Calamagrostis epigeios, Festuca ovina, HierocMoe arctica, Leymus arenarius, Poa pratensis распространены на южном берегу озера Сегозеро. Вид Elymus caninus растет на северном берегу озера Маслозеро и редко в еловых лесах. В сырых тенистых местах и по берегу озера Ондозеро выявлен Poa palustris.
На Олонецких горах, которые тянутся с северо-запада на юго-восток в Повенецком уезде, расселились Agrostis capillaris, Aveneila flexuosa и Poa alpina. По берегам озер и рек часто встречаются HierocMoe arctica и Phalaroides arundinacea. На заброшенных подсеках и вырубках произрастают Anthoxanthum odoratum, Aveneila flexuosa, Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Poa trivialis. Виды Festuca rubra и Phleum pratense обычны на лужайках, среди кустарников, по краям полей, Редко встречается Р. аїріпит. На полях среди посевов культурных растений отмечены Арега spica-venti и Schedonorus pratensis.
В начале XX в. было продолжено изучение флоры побережья Онежского озера в Карелии (Cajander, Lindroth, 1900; Cajander, 1902). По данным исследования на побережье Онежского озера встречаются Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Arrhenatherum elatius, Brachypodium pinnatum, Bromopsis inermis, Glyceria maxima, Koeleria glauca, Phalaroides arundinacea. Флористическое исследование по побережью Онежского озера между г. Петрозаводск и Повенец проводил Э. К. Безайс (1911). В опубликованном отчете Э. К. Безайс отметил следующие виды злаков: Alopecurus aequalis, Anthoxanthum odoratum, Aveneila flexuosa, Briza media, Bromus secalinus, Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, C. neglecta, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Hierochloe arctica, Melica nutans, Milium effusum, Nardus stricta, Phalaroides arundinacea, Phleum alpinum, P. pratense, Poa alpina, P. nemoralis, P. palustris, P. pratensis, Poa trivialis, Phragmites australis.
В 1913 г. А. П. Шенников (1914) изучал флору материковых и озерных лугов Олонецкой губернии. Следует отметить, что непосредственно к Олонецкой губернии относились только луга по берегам рек Водлы и Колоды. Луга по берегам рек Онега, Моши и Лекшма находились на территории Архангельской губернии. На основе полученных данных А. П. Шенников разработал классификацию лугов. По водному режиму почв материковые луга им были разделены на несколько типов. На листвяговых лугах с временно-избыточным увлажнением из злаков отмечены Agrostis capiliaris, Anthoxanlhum odoratum, Briza media, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Fesiuca rubra, Phleum pretense, Poa palustris, P. pratensis, P. trivialis, Schedonorus pratensis. Ha гипновых лугах, которые имеют постоянно избыточное увлажнение, растут Agrostis canina, A. gigantea, Festuca rubra, Calamagrostis neglecta, Poa trivialis. На озерных лугах, возникающих на месте зарастания озер, выявлен только Calamagrostis neglecta.
После Октябрьской революции и до начала Второй мировой войны Карелия обследовалась многими ботаниками. Гербарные образцы видов злаков собраны такими коллекторами, как М, Никитина, В. Успенская, В. Котлов, Ф. Дингелынтедт, Н. Дингелыитедт, Р. Регель, Ф. Мальков, Е, А. Галкина, И. В. Палибин, А. Ярмоленко, Б. Исаченко, А. Красноруцкая, Д. Прокудин, Г. К. Лепилова, Н. Н. Виноградов, М. А. Фрейндлинг, М. Н этот период на территории Карелии проводились комплексные исследования, связанные со строительством Мурманской железной дороги. Эти работы имели в основном геоботаническое направление. Однако они сопровождались многочисленными гербарными сборами, по данным которых можно судить о местах произрастания отдельных видов сосудистых растений.
В 1917 г. исследование территории вдоль Мурманской железной дороги в Карелии проводила научная экспедиция Переселенческого управления, в составе которой работали А. Булавкина, В. Комаров, В. Петров. 30 видов злаков были выявлены непосредственно вдоль железной дороги, а также на станциях Шусрсцкая, Тай бола и в городах Беломорск и Медвежьегорск. Это Agrostis canina, A. capiliaris, Agrostis gigantea, A. stolonifera, Alopecurus aequalis, A. arundinaceus, Avena sativa, Avenella flexuosa, Calamagrostis epigeios, C. neglecta, C. purpurea, Catabrosa aquatica, Deschampsia cespitosa, Festuca ovina, Leymus arenarius, Loliam temulentum, Melica nutans, Milium effusum, Molinia caerulea, Nardus stricta, Phleum alpinum, Phragmites australis, Poa angusdfolia, P, annua, P. humilis, P. palustris, Pucclnellia capiliaris, Setaria viridis. Вид Koeleria giauca отмечен no побережью Онежского озера вдоль губы Повенецкого залива.
Биологическая характеристика злаков Карелии
Злаки в Карелии представлены травянистыми многолетними и однолетними растениями. Стебель обычно цилиндрический членистый с хорошо развитыми узлами («соломина»). Вид Рва compressa имеет сильно сплюснутый стебель. У Molinia caerulea и Nardus stricta стебли без узлов, узлы сосредоточены только у основания стебля. Иногда. самые нижние укороченные междоузлия стебля клубнеобразпо утолщаются, выполняя функцию хранилища питательных веществ или воды (Beckmannia eruciformis, Molinia caerulea, Phleum pratense). У большинства злаков ветвление побегов осуществляется лишь у их основания, где находится так называемая зона кущения, состоящая из тесно сближенных узлов (Цвелев, 1982). В пазухах отходящих от этих узлов листьев образуются почки, дающие начало боковым побегам. По направлению роста боковые побеги делятся на внутривлагалищные (интравагииальные) и впевлагалищные (экстравагинальные).
побегообразования образуются очень густые дерновины (например, Festuca ovina и Deschampsia cespitosa),
Почка вневлагалищного побега начинает расти горизонтально и пробивает своей верхушкой влагалище кроющего листа (рис. 2.2.1.1 б). Таким способом формируются побеги у видов с длинными ползучими подземными побегами-корневищами, у таких как Elytrigia repens, Phragmites auslralis,
Для большинства злаков Карелии характерен смешанный способ побегообразования, при котором каждое растение образует побеги обоих типов (рис. 2.2.1.1 в). Сочетание экстра- и интравашнального ветвления отмечено у Роа pratensis, Schedonorus pratensis, Festuca rubra, Dactylis glomerata и у ряда других видов (Серебрякова, 1971).
Формирование дерновин или длинных ползучих корневищ характерно для многолетних злаков. Однолетние злаки могут быть озимыми или яровыми в зависимости от времени прорастания семян: осенью или весной.
Т. И. Серебрякова (1971) различает два основных типа побегов: розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок с укороченными междоузлиями и нормально развитыми зелеными листьями, и безрозеточные, когда побеги не имеют такого участка. Безрозеточные и розеткообразующие побеги делятся на 4 группы. Безрозеточные побеги: 1) удлиненные ортотропные 2) с укороченным основанием 3) корневищно-безрозеточные 4) столонно-безрозеточпые Розеткообразующие побеги: 1) собственно розеточные 2) полурозеточные ортотропные 3) корневищно-розеточные и корневищно-полурозеточные 4) столошю-розеточные и столонно-полурозеточные У злаков в Карелии безрозеточные побеги встречаются нечасто. Удлиненные ортотропные побеги формируются у Elymus caninus, побеги с укороченным основанием -Роа nemoralis, P. glauca. Корневищно-безрозеточные побеги образуются у таких видов, как Phragmites australis, Phalaroides arundinacea, Melica nutans, Brachypodium pinnatum, Elytrigia repens, Scolochloa festucacea.
Широко распространены среди злаков региона розеткообразующие побеги. Для плотнокустовых и рыхлокустовых злаков характерны собственно розеточные побеги. Например, Festuca ovina, Deschampsia cespitosa, Avenella flexuosa. Полурозеточный тип побегов представлен у Schedonorus giganteus, S. pratensis, Festuca rubra, Phleum pratense, Poa palustris, Dactylis glomerata, Glyceria nolata. У Роа pratensis, Glyceria maxima, Calamagrostis epigeios, Hierochloe arctica и у ряда других видов формируются корневищно-полурозеточные побеги. Столопно-полурозеточные побеги встречаются у Роа remota, P. trivialis, Agrostis сатпа,А. stolonifera. Т. И. Серебрякова (1971) отмечает, что у многих видов имеются побеги нескольких типов. Например, у Bromopsis inermis установлено 2 жизненные формы — кустовая и корневищная (Серебрякова, I960). Главная ось, вырастающая из зародышевой почки, у особей кустовой формы представляет собой типичный полурозеточный побег. Этот тип побегов сохраняется до второго — третьего порядка ветвления, У корневищной формы главная ось - безрозеточный удлиненный побег, всегда вегетативный; последующие порядки побегов - коротко- или длиннокорпевищно-безрозеточпые или слабополурозеточные. У некоторых злаков структура побега меняется в онтогенезе куста (Роа compressa, Milium effiisum, Glyceria fluiians).
Большинство злаков в Карелии по классификации Т. И. Серебряковой являются травянистыми многолетними и однолетними розеткообразующими растениями.
Для многолетних злаков характерно образование многочисленных укороченных вегетативных побегов с тесно сближенньши у их основания узлами. Такие побеги могут существовать в течение одного или нескольких лет, а затем переходить к цветению. Удлиненные репродуктивные побеги формируются из них после возникновения зачатка общего соцветия за счет быстрого роста междоузлий. При этом каждый членик побега растет самостоятельно под защитой листового влагалища, имея свою зону вставочной меристемы. Сердцевина в растущих междоузлиях быстро отмирает, и они становятся полыми. Пучки проводящей ткани в междоузлиях расположены в 2 круга. У Zea mays, случайно занесенного злака иа территорию Карелии, сердцевина сохраняется во всем стебле и имеет рассеянные проводящие пучки.
Распространение видов злаков в Карелии
Виды семейства злаков широко распространены в Карелии. Территория региона разделена на 10 флористических районов (рис. 3.2.1), которые соответствуют биогеографическим провинциям Восточной Фенноскандии (Mela, Gajander, 1906; Рамен екая, 1960, 1983; Кравченко, Гнатюк, Кузнецов, 2000 а). По данным гербарных коллекций Петрозаводского государствешюго университета (PZV), Институтов леса и биологии Карельского научного центра РАН (PTZ) Ботшпмеского института им. В. Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), литературным данным и сборам автора наиболее богатыми по числу видов злаков являются Олонецкий (102 вида), Кемский (98), Заонежский (94) районы. Значительно меньшее видовое разнообразие злаков отмечено в юго-западном подрайоне Имандровского района (50 видов), Пудожском (52) и Суоярвском (55) районах.
В пределах подзон средней и северной тайги в Карелии отмечается неравномерное распространение злаков (рис. 3.2.1). В северной подзоне таежной зоны региона растет 109 видов злаков, в средней — 122. Видовое разнообразие семейства злаков в северной, средней и южной частях Карелии также изменяется. Северная часть региона включает территории Имандровского и Топозерского флористических районов и насчитывает 86 видов. К средней Карелии относятся Кемский и Выгозерский флористические районы. Здесь произрастает 101 вид злаков. Южная часть Карелии занимает территории б флористических районов (Приладожского, Олонецкого, Пудожского, Суоярвского, Заонежского, Водлозерского) и насчитывает 122 вида злаков. Таким образом, очевидным является увеличение видового разнообразия злаков с севера на юг.
Анализ гербарных коллекций злаков показал, что наибольшее количество видов с территории Карелии представлено в Гербарии Института леса Карельского научного центра РАН (PTZ) 115 видов из 286 местонахождений (табл. 3.2.1; рис. 3,2.2; Приложение 2). Основную часть гербарной коллекции составляют сборы конца XX в. и начала XXI в. таких коллекторов, как А. В. Кравченко, О. Л. Кузнецов, В. В. Тимофеева, О. А. Буцких (Рудковская), А. М. Крышень, Е. П. Гнатюк, М. В. Каштанов. В Гербарии Петрозаводского государственного университета (PZV) хранятся сборы 84 видов из 443 географических пунктов. Это самая большая гербарная коллекция злаков на территории Карелии. В гербарии имеются сборы с начала XX в. Наибольшее количество гербарных образцов было собрано в период с 1946 г. по 1960 г. (2095 экземпляров). Гербарная коллекция значительно пополнилась сборами в конце 80 - х и 90 гт. XX в. и в начале XXI в. Большую часть гербария составляют сборы М. Л. Раменской, Н. П. Дружининой, В. А. Зайковой, М. В, Трифоновой (Чехониной), М. И. Виликайнен, А. В. Кравченко, О, Л. Кузнецова, Е. П. Гнатюк, студентов кафедры ботаники и физиологии
Гербарная коллекция злаков Института биологии Карельского научного центра РАН (PTZ) относительно небольшая (64 вида; Приложение 2). В гербарии хранятся сборы с 70 - х годов XX века. Гербарные образцы злаков собраны О. Л. Кузнецовым, А. В. Кравченко, Г. А. Единой, В. К. Антипиным, Т. Ю. Дьячковой, Н. В. Стойкиной, В. Ф. Юдиной (Лобановой), Е. С. Холопцевой, А. А. Елисеевым, В. А. Зайковой, Т. А. Максимовой, А. И. Максимовым, Е. С. Дроздовой, С. А, Кутенковым, Ф. В, Федоровым.
Гербарий злаков Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) насчитывает 81 вид, собранный в 180 географических пунктах на территории Карелии. Небольшой Гербарий видов семейства злаков (32 вида) имеется в Санкт-Петербургском государственном университете (LECB). Основную часть гербарных фондов Ботанического института: и Санкт-Петербургского университета составляют сборы начала XX века, причем самые первые гербарные образцы видов злаков датируются 1864 г. В этих Гербариях представлены сборы 78 коллекторов, в том числе А. К. Ггонтера, Р. Ф. Нимана, Е. И. Исполатова, В. П. Комарова, В. В. Петрова, ГО. Д. Цинзерлинга, Ф. Дингельштедта, М. М. Ильина, К. И. Солоневича, В. П. Савича, Р. Р. Поле, М. И. Пряхипа, Г. А. Благовещенского, 10. Д. Гусева и др.
Таким образом, виды семейства злаков, произрастающие на территории Карелии, широко представлены в Гербариях научных и учебных учреждений северо-западных областей России. Сборы более 200 коллекторов хранятся в этих гсрбариых коллекциях (Приложение 3).
Распространение аборигенных видов в Карелии
Из аборигенных видов злаков в Карелии - наиболее обычны Agrostis capillaris, Avemlla flexuosa, Calamagrosiis neglecta, C. purpurea, Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Festuca ovina, F. rubra, Phragmites australis. К редким видам па территории региона относятся Agrostis clavata, Brachypodium pinnatum, Calamagrosiis groenlandica, С lapponica, Catabrosa aquatica, Cinna latifolia, Elymus fibrosus, E. mutabilis, Festuca arenaria, F. polesica, F. richardsonii, F. sabulosa, Glyceria lithuanica, Hierochloe australis, H. hirta, Koeleria glauca, Leymus arenarius, Leymotrigia bergrothii, Phleum bertolonii, Poa alpigena, P. angustifolia, P. glauca, P. humilis, P. lapponica, P. remota, P. tanfiljewii, Puccinellia asiatica, P. coarctata, P. mariiima, Schedonorus giganteus, Trisetum sibiricum. В средней подзоне тайги произрастают 72 аборигенных видов злаков, из которых 8 видов растут только в этой подзоне {Brachypodium pinnatum, Cinna latifolia, Festuca polesica, Festuca sabulosa, Glyceria maxima, Hierochloe australis, Hierochloe hirta, Koeleria glauca), В северной подзоне тайги насчитывается 75 видов злаков, среди которых 11 отмечены только для этой подзоны {Agrostis borealis, A. siraminea, Calamagrosiis groenlandica, С. lapponica, Elymus mutabilis, Festuca richardsonii, Puccinellia asiatica, P. capillaris, P. coarctata, P. maritima, P. pulvinaia).
Виды Agrostis clavata, Catabrosa agualica, Elymus fibrosus, Koeleria glauca, P, tanfiljewii имеют в Карелии дизъюктивный ареал распространения. Спородически распространены на территории региона Festuca arenaria, Poa glauca, P. lapponica, P. remota, Scolochloafestucacea.
Обычные виды в средней подзоне Agrostis сапїпа, Alopecurus aequalis, A. pratensis, Calamagrostis arundinacea, C. canescens, Dactylis glomerata, Milium effusum, Nardus stricta, Phalaroides arundinacea, Phleum pratense, Poa nemoralis, P. palustris, P. trivialis, Schedonorus pratensis и те из обычных видов, которые являются нередкими в отдельных флористических районах этой подзоны (Alopecurus geniculatus, Elymus caninus, Glyceria fluitans) в северной подзоне редеют и становятся редкими. Наиболее богат редкими видами юго-западный подрайон Имандровского флористического района, в котором имеются ІЗ из 17 видов, редко встречающихся в северной подзоне тайги. Аборигенные виды Alopecurus pratensis, A. geniculatus, Briza media, Bromopsis inermis, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Glyceria Jluitans, G. notata, Poa annua, Poa compressa в северной подзоне таежной зоны являются заносными. Виды Puccinellia asiatica, P. capillaris, P. coarctata, P. maritima, P. pulvinata - строго приморские виды, растущие по побережью Белого моря. Alopecurus arundinaceus в естественных условиях встречается на побережье Белого моря, но и заносится на остальную территорию региона.
Южный предел распространения на территории Карелии имеют Agrostis borealis, Anthoxanthum alpinum, Calamagrostis lapponica, Elymus mutabilis, Festuca richardsonii, Poa glauca, P, tanfiljewii, Puccinellia asiatica, P. capillaris, P. maritima.
Такие виды, как Brachypodium pinnatum, Briza media, C. arundinacea, Cinna latifolia, Glyceria Hthuanica, G. maxima, G. notata, Hierochloe australis, Koeleria glauca, Phhum bertolonii, Schedonorus giganieus, Scolochloa festucacea находятся в Карелии на северной границе своего ареала.
Аборигенные виды злаков характеризуются преобладанием мезофитной группы видов (35,4 %) по отношению к водному фактору (рис. 4.5.1), произрастающих в условиях умеренной влажности почв. К этой группе относятся Agrostis capillaris, А, gigantea, Alopecurus arundinaceus, A. pratensis, Briza media, Bromopsis inermis, Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Cinna latifolia, Dactylis glomerata, Elymus caninus, E. fibrosus, E. mutabilis, Elylrigia repens, Hierochloe arclica, Melica nutans, Milium effusum, Phleum pratense, Poa annua, P. nemoralis, P, pratensis, P. trivialis, Schedonorus giganteus, S. pratensis. Из числа аборигенных литоральных видов сосудистых растений, произрастающих в Карелии, среди злаков к группе мезофитов принадлежат Puccinellia capillaris P. coarctata, P. maritima, P. pulvinata.
Переходная группа ксеромезофитов представлена 8 видами злаков (Agrostis clavata, Anthoxanthum alpinum, A. odoratum, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis lapponica, Festuca rubra, Hierochloe australis, H. hirta), В более влажных условиях произрастания встречаются виды гигромезофитной группы (12,2 %). Это Agrostis canina, A. stolonifera, Alopecurus aequalis, A. geniculatus, Deschampsia caespitosa, Phalaroides arundinacea, Poa alpigena, P. humilis, P.palustris, Trisetum sibiricum.
Видами сухих местообитаний — ксерофитами являются Poa alpina, P. glauca, P. lapponica, P. tanfiljewii. Группа мезоксерофитов (20,7 %) занимает второе место после мезофитов по числу видов. Это такие виды, как Agrostis borealis, Avenella flextiosa, Calamagrostis groenlandica, Festuca richardsonii, Nardus stricta, Phleum alpinum, P. bertolonii, Poa angustifolia, P. compressa. В эту группу входят и псаммофильные виды Calamagrostis meinshausenii, Festuca arenaria, F. ovina, F. polesica, F. sabulosa, Koeleria glauca, Leymus arenarius и Leymotrigia bergrothii.
Злаки влажных местообитаний составляют группу гигрофитов -9,7 % от общего числа аборигенных видов семейства (Calamagrostis neglecta, Catabrosa aquatica, Glyceria fluitans, G. lithuanica, G. notata, Poa remota). К этой группе видов относятся и литоральные гигрофиты Agrostis straminea и Puccinellia asiatica. Виды Calamagrostis canescens, С. purpurea s. 1. и Molinia caerulea предпочитают расти в условиях повышенной влажности почв, но встречаются и в местообитаниях с умеренным увлажнением. Эти злаки составляют переходную группу - мезогигрофитов. Видами -гидрогигрофитами являются Glyceria maxima, Phragmites australis, Scolochloa festucacea.
По отношению к плодородию почв среди аборигенных видов лидируют злаки группы мезотрофов (34,1 %), которые растут на почвах со среднем уровнем плодородия рис. 4.5.2). Это Agrostis canina, A. capillaris, A. gigantea, Alopecurus arundinaceus, A. pratensis, Anthoxanthum alpinum, A. odoratum, Briza media, Bromopsis inermis, Calamagrostis canescens, C. epigeios, C. neglecta, C. purpurea, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Hierochloe arctica, Molinia caerulea, Phleum pratense, Phragmites australis, Poa alpigena, P. humilis, P. palustris, P. pratensis, P. trivialis, Scolochloa festucacea, Schedonorus pratensis, Trisetum sibiricum.
В переходную группу олигомезотрофов включены 17,1 % видов злаков (Agrostis stolonifera, Alopecurus aequalis, A. geniculatus, Calamagrostis arundinacea, C. lapponica, Deschampsia cespitosa, Elymus fibrosus, Festuca rubra, Hierochloe australis, H. hirta, Phalaroides arundinacea, Phleum bertolonii, Poa angustifolia, P. compressa).
Мезотрофных видов, встречающихся на почвах с высоким содержанием минеральных питательных элементов, насчитывается 11 %. Такие злаки входят в группу эвмезотрофов и к ним относятся Agrostis clavata, Elymus caninus, E. mutabilis, Glyceria fluitans, G. maxima, Poa glauca, P. nemoralis, P. remota, P. tanfdjewii.
